影響光合作用的因素28756.ppt

1、第七節(jié) 影響光合作用的因素,植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。 一、光合速率及表示單位 光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。 CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) O CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1 通常測(cè)定光合速率時(shí)沒(méi)有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮

2、在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。,測(cè)定光合速率的方法,這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測(cè)定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時(shí)還能測(cè)定環(huán)境中光強(qiáng)、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室?jiàn)A一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測(cè)完并儲(chǔ)存好。,LI-6200光合作用分析系統(tǒng),LCA-4光合作用分析系統(tǒng),二、內(nèi)部因素,(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) 1.葉齡 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有： (1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開(kāi)度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體

3、交換速率低； (2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低； (4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。,但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。 依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低高低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的相對(duì)光合速率的大小。 如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；

4、而在結(jié)實(shí)期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。,2.葉的結(jié)構(gòu),葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。 C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。,許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。,棉花葉片的結(jié)構(gòu),葉的橫斷面,與葉面平行切片,上表皮,柵欄細(xì)胞,海綿組織細(xì)胞,(二)光合產(chǎn)物

5、的輸出,光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。 例如，摘去花、果、頂芽等都會(huì)暫時(shí)阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)急劇增加，但易早衰。對(duì)蘋(píng)果等果樹(shù)枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因： (1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定； (2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中

6、蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。,三、外部因素,(一)光照 光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開(kāi)度，因此光直接制約著光合速率的高低。 光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。,拍攝氣孔開(kāi)啟的裝置和實(shí)例,光誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)啟(每隔5分鐘拍1張),1.光強(qiáng),圖26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。 暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2 (圖26中的OD為呼吸速率)。 隨著光強(qiáng)的增高，光合

7、速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。,圖26 光強(qiáng)-光合曲線圖解 A.比例階段； B.比例向飽和過(guò)渡階段； C.飽和階段,(1)光強(qiáng)-光合曲線,在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。 比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。,圖26 光強(qiáng)-光合

8、曲線圖解 A.比例階段； B.比例向飽和過(guò)渡階段； C.飽和階段,不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。 光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高， 草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物； 陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物； C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。,圖27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線,(2)強(qiáng)光傷害光抑制,當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多C植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合

9、活性喪失。 當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。 通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。 因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。,光抑制機(jī)理,一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PS。按其發(fā)生的原初部位可分為： 受體側(cè)光抑制 常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)； 供體側(cè)光抑制 起始于水氧化

10、受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。 680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。,保護(hù)機(jī)理,植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如： (1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收； (2)通過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用； (3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等； (4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用； (5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如

11、超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性； (6)加強(qiáng)PS的修復(fù)循環(huán)等。,光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。 光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。 如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。 在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。 同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。 另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽(yáng)網(wǎng)或防蟲(chóng)

12、網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜 花卉栽培中已普遍應(yīng)用。,2.光質(zhì),在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。 用不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。,在600680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢?jiàn)，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。,圖28 不同光波下光合速率 實(shí)線為26種草本植物的平均值； 虛線為7種 木本植物的平均值。,放氧速率,光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合,在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線照射。 如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。 樹(shù)木的葉

13、片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹(shù)冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹(shù)冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹(shù)底下無(wú)豐草”就是這個(gè)道理。 水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。 水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。 所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。,3.光照時(shí)間,對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)

14、值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。 從照光開(kāi)始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期” 或稱光合誘導(dǎo)期。 一般整體葉片的光合滯后期約3060min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。,將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖29)。,C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時(shí)間的變化 1.表觀光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值,產(chǎn)生滯后期的原

15、因 光對(duì)酶活性的誘導(dǎo) 光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程， 光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)啟所需較長(zhǎng)的時(shí)間，其是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。 由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。,光照小結(jié),(二)CO2,1.CO2-光合曲線 光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來(lái)代表光呼吸速率。 在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(Pm)，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的C

16、O2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。,圖 30 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖 曲線上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350lL-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。,C4植物的CO2飽和點(diǎn)比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空

17、氣水平后，C4植物氣孔開(kāi)度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。,C3植物與C4植物CO2光合曲線 可以看出：C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,2.CO2供給,CO2從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： 大氣 ra 氣孔 rs 葉肉細(xì)胞間隙 ri 葉肉細(xì)胞 rm 葉綠體基質(zhì) ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。 CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)

18、力為CO2濃度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm),式中Ca與Cc為大氣和葉綠體中CO2濃度. 此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比 凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通而提高光合速率。,空氣中的CO2濃度較低，約為350lL-1(0.035%)，分壓為3.510-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點(diǎn)為1 0001 500lL-1左右，是空氣中的35倍。,在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200lL-1左右。由

19、于光合作用對(duì)CO2的消耗以及存在CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的CO2濃度很低，接近CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施。 CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。,(三)溫度,光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。 在強(qiáng)光、高CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時(shí)影響大(圖32)，這是因?yàn)樵趶?qiáng)光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。,圖32 不同CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響 a.在飽和CO2濃度下； b.在大氣CO2濃度下,光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn),產(chǎn)生光合作用熱限的原因： 一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷

20、，葉綠體中的酶鈍化； 二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降 晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。 在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。,(四)水分,水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖33)。 因而在水稻烤田，棉花、花

21、生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。,圖33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化,水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因,水分虧缺降低光合的主要原因有：,(1)氣孔導(dǎo)度下降 當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少。 (2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與

22、光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。 水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。,小結(jié),（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能： 1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體

23、中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-。 3.磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。 4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?肥料三要素中以N對(duì)光合影響最為顯著: 在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠

24、素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。 葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 從N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗(yàn)指出當(dāng)Rubisco含量超過(guò)一定值后，酶量就不與光合速率成比例。 重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對(duì)PS活性有抑制作用。,(六)光合速率的日變化,一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開(kāi)度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光

25、合速率日變化的影響最大。 在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。,另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。,當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖35)。 引起光合“

26、午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。 在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時(shí)土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會(huì)引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 CO2吸收減少。 另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低. CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。 光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡”程度。,圖34 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化 A.光合日變化； B.土壤含水量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)

27、,小 結(jié),光合作用是光合生物利用光能同化. CO2生成有機(jī)物的過(guò)程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。 葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場(chǎng)所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場(chǎng)所，內(nèi)含同化. CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是-氨基酮戊酸，該合成過(guò)程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個(gè)過(guò)程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反

28、應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。,原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個(gè)階段。光物理指天線色素吸收光能，通過(guò)分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動(dòng)光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的順序進(jìn)行。電子傳遞引起水氧化放氧，NADP+還原，同時(shí)使基質(zhì)中H+向類囊體膜內(nèi)轉(zhuǎn)移，形成質(zhì)子動(dòng)力。

29、依質(zhì)子動(dòng)力，H+由膜內(nèi)向膜外流經(jīng)ATP酶時(shí)會(huì)偶聯(lián)ATP的生成。ATP與NADPH合稱同化力，用于CO2的同化。 碳同化的生化途徑有C3途徑、C4途徑與CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個(gè)階段。每同化1個(gè)CO2要消耗3個(gè)ATP與2個(gè)NADPH。初產(chǎn)物為磷酸丙糖，它可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，也可留在葉綠體中合成淀粉而被臨時(shí)貯藏。C3途徑中固定CO2的酶為Rubisco，它的活化需要CO2與Mg2+的參與。Rubisco具有羧化與加氧雙重功能，O2和CO2互為羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)的抑制劑。,C4途徑需經(jīng)過(guò)兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，由PEPC催化羧化反應(yīng)

30、，形成C4二羧酸， C4二羧酸運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞脫羧，釋放的CO2再由C3途徑同化。根據(jù)形成C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應(yīng)的酶類，可將C4途徑分為NADP-ME、NAD-ME和PCK三種亞類型。 CAM途徑的特點(diǎn)是：晚上氣孔開(kāi)啟，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中由PEPC固定CO2，形成蘋(píng)果酸；白天氣孔關(guān)閉，蘋(píng)果酸脫羧，釋放的CO2由Rubisco羧化。 由于PEPC對(duì)CO2的親和力高，且C4途徑的脫羧使BSC中CO2濃度提高，所以這就促進(jìn)了Rubisco的羧化反應(yīng)，抑制了Rubisco的加氧反應(yīng)；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2釋放，也易于被再固定。因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。,光合作用的進(jìn)行受內(nèi)外

31、因素的影響，主要因素有葉結(jié)構(gòu)、葉齡、光照、CO2濃度、溫度和N素。在適度范圍內(nèi)提高光強(qiáng)、CO2濃度、溫度和葉片含N量能促進(jìn)光合作用。內(nèi)外因素對(duì)光合作用的影響不是獨(dú)立的，而是相互聯(lián)系，相互制約的。 光能利用率是指植物光合產(chǎn)物中貯存的能量占光能投入量的百分比。按理論計(jì)算可達(dá)5%，而目前高產(chǎn)田為1%2%。作物栽培的本質(zhì)是將日光能轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惪衫玫幕瘜W(xué)能，采用合理的栽培措施，增加光合面積，延長(zhǎng)照光時(shí)間，就能提高作物的凈同化率、光能利用率和作物的光合產(chǎn)量。,光呼吸是與光合作用隨伴發(fā)生的吸收O2和釋放CO2的過(guò)程。整個(gè)途徑要經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過(guò)氧化體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放CO

32、2。由于光呼吸與光合作用兩者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，兩者的活性比率取決于CO2和O2的濃度比例。在O2和CO2并存的環(huán)境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸釋放的CO2可被光合再固定。,第七節(jié) 影響光合作用的因素,植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量?jī)?nèi)外因素對(duì)光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。 一、光合速率及表示單位 光合速率通常是指單位時(shí)間單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。 CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) O CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 mol

33、 CO2m-2s-1、 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1 通常測(cè)定光合速率時(shí)沒(méi)有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。,測(cè)定光合速率的方法,這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測(cè)定光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生理參數(shù)，同時(shí)還能測(cè)定環(huán)境中光強(qiáng)、溫度、濕度等參數(shù)，操作十分方便，用葉室?jiàn)A一片葉，在操作面板上按一下鍵，在數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測(cè)完并儲(chǔ)存好。,LI-6200光

34、合作用分析系統(tǒng),LCA-4光合作用分析系統(tǒng),二、內(nèi)部因素,(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) 1.葉齡 新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有： (1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開(kāi)度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低； (2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低； (4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。,但隨著幼葉的成長(zhǎng)，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長(zhǎng)至面積和厚度最大時(shí)，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及

35、葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。 依據(jù)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低高低”的規(guī)律，可推測(cè)不同部位葉片在不同生育期的相對(duì)光合速率的大小。 如處在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實(shí)期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。,2.葉的結(jié)構(gòu),葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。 C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。,許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，排

36、列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。,棉花葉片的結(jié)構(gòu),葉的橫斷面,與葉面平行切片,上表皮,柵欄細(xì)胞,海綿組織細(xì)胞,(二)光合產(chǎn)物的輸出,光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。 例如，摘去花、果、頂芽等都會(huì)暫時(shí)阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會(huì)急劇增加，但易早衰。對(duì)蘋(píng)果等果樹(shù)枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運(yùn)，會(huì)使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因： (1)反饋抑制。例

37、如蔗糖的積累會(huì)反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定； (2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會(huì)促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過(guò)多的淀粉粒一方面會(huì)壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對(duì)光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對(duì)光的吸收。,三、外部因素,(一)光照 光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開(kāi)度，因此光直接制約著光合速率的高低。 光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間，這些對(duì)光合作用都有深刻的影響。

38、,拍攝氣孔開(kāi)啟的裝置和實(shí)例,光誘導(dǎo)的氣孔開(kāi)啟(每隔5分鐘拍1張),1.光強(qiáng),圖26是光強(qiáng)-光合速率關(guān)系的模式圖。 暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2 (圖26中的OD為呼吸速率)。 隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。,圖26 光強(qiáng)-光合曲線圖解 A.比例階段； B.比例向飽和過(guò)渡階段； C.飽和階段,(1)光強(qiáng)-光合曲線,在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就

39、不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。 比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。,圖26 光強(qiáng)-光合曲線圖解 A.比例階段； B.比例向飽和過(guò)渡階段； C.飽和階段,不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。 光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高， 草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物； 陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物； C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。,圖27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線,(2)強(qiáng)光傷害光抑制,當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利

40、用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。 晴天中午的光強(qiáng)常超過(guò)植物的光飽和點(diǎn)，很多C植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會(huì)出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時(shí)降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。 當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時(shí)存在時(shí)，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。 通常光飽和點(diǎn)低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長(zhǎng)；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。 因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。,光抑制機(jī)理,一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PS。按其發(fā)生的原初部位可分為：

41、受體側(cè)光抑制 常起始于還原型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)； 供體側(cè)光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。 680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。,保護(hù)機(jī)理,植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如： (1)通過(guò)葉片運(yùn)動(dòng)，葉綠體運(yùn)動(dòng)或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來(lái)減少對(duì)光的吸收； (2)通

42、過(guò)增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來(lái)增加對(duì)光能的利用； (3)加強(qiáng)非光合的耗能代謝過(guò)程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等； (4)加強(qiáng)熱耗散過(guò)程，如蒸騰作用； (5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性； (6)加強(qiáng)PS的修復(fù)循環(huán)等。,光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過(guò)程是同時(shí)發(fā)生的，兩個(gè)相反過(guò)程的相對(duì)速率決定光抑制程度和對(duì)光抑制的忍耐性。 光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。 如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長(zhǎng)，那么光抑制對(duì)光合器的損傷就難以修復(fù)了。 在作物生產(chǎn)上，保證作物生長(zhǎng)良

43、好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對(duì)光能的利用，這是減輕光抑制的前提。 同時(shí)采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時(shí)發(fā)生，這對(duì)減輕或避免光抑制損失也是很重要的。 另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽(yáng)網(wǎng)或防蟲(chóng)網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜 花卉栽培中已普遍應(yīng)用。,2.光質(zhì),在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。 用不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。,在600680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。可見(jiàn)，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。,圖28 不同光波下光合速率 實(shí)線為26種草本植物的平均

44、值； 虛線為7種 木本植物的平均值。,放氧速率,光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合,在自然條件下，植物或多或少會(huì)受到不同波長(zhǎng)的光線照射。 如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。 樹(shù)木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹(shù)冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹(shù)冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹(shù)底下無(wú)豐草”就是這個(gè)道理。 水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。 水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會(huì)更弱。水層對(duì)光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長(zhǎng)的光相對(duì)較多。 所以含有

45、葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對(duì)光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。,3.光照時(shí)間,對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。 從照光開(kāi)始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期” 或稱光合誘導(dǎo)期。 一般整體葉片的光合滯后期約3060min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。,將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會(huì)按比例上升(圖2

46、9)。,C3植物與C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合隨照光時(shí)間的變化 1.表觀光合速率 2.C3植物光呼吸速率 3.C4植物光呼吸速率 4.C3植物光呼吸/光合比值 5.C4植物光呼吸/光合比值,產(chǎn)生滯后期的原因 光對(duì)酶活性的誘導(dǎo) 光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程， 光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)啟所需較長(zhǎng)的時(shí)間，其是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。 由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大，因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。,光照小結(jié),(二)CO2,1.CO2-光合曲線 光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來(lái)代

47、表光呼吸速率。 在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(Pm)，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。,圖 30 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖 曲線上四個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)濃度分別為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350lL-1左右)和CO2飽和點(diǎn)(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無(wú)CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。,C4植物的CO2飽和點(diǎn)

48、比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點(diǎn)不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會(huì)隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因，可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空氣水平后，C4植物氣孔開(kāi)度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，這些也是C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因。,C3植物與C4植物CO2光合曲線 可以看出：C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,2.CO2供給,CO2從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： 大氣 ra 氣孔 rs 葉肉細(xì)胞間隙 r

49、i 葉肉細(xì)胞 rm 葉綠體基質(zhì) ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。 CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為CO2濃度差。 CO2流通速率(P，可代表光合速率)可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm),式中Ca與Cc為大氣和葉綠體中CO2濃度. 此式表明光合速率與大氣至葉綠體間的 CO2濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比 凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通而提高光合速率。,空氣中的CO2濃度較低，約為350lL-1(

50、0.035%)，分壓為3.510-5MPa，而一般C3植物的CO2飽和點(diǎn)為1 0001 500lL-1左右，是空氣中的35倍。,在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的CO2濃度可降至200lL-1左右。由于光合作用對(duì)CO2的消耗以及存在CO2擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的CO2濃度很低，接近CO2補(bǔ)償點(diǎn)。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施。 CO2能顯著提高作物的光合速率，這對(duì)C3植物尤為明顯。,(三)溫度,光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。 在強(qiáng)光、高CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時(shí)影響大(圖32)，這是因?yàn)樵趶?qiáng)光和高CO2條件下，溫度成了光合作

51、用的主要限制因素。,圖32 不同CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響 a.在飽和CO2濃度下； b.在大氣CO2濃度下,光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn),產(chǎn)生光合作用熱限的原因： 一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化； 二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降 晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。 在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對(duì)光合作用的不利影響。 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的

52、蔬菜栽培。,(四)水分,水分虧缺會(huì)使光合速率下降。在水分輕度虧缺時(shí)，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢(shì)雖可恢復(fù)至原來(lái)水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖33)。 因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時(shí)，要控制烤田或蹲苗程度，不能過(guò)頭。,圖33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中 葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化,水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因,水分虧缺降低光合的主要原因有：,(1)氣孔導(dǎo)度下降 當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣

53、孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少。 (2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。 (3)光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時(shí)葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會(huì)使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。 (4)光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長(zhǎng)受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時(shí)也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。 水分過(guò)多也會(huì)影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動(dòng)，從而間接影響

54、光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會(huì)使光合速率降低。,小結(jié),（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能： 1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-。 3.磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。 4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubis

55、co，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?肥料三要素中以N對(duì)光合影響最為顯著: 在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。 葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 從N素營(yíng)養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗(yàn)指出當(dāng)Rubisco含量超過(guò)一定值后，酶量就不與光合速率成比例。 重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對(duì)光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對(duì)PS活性有

56、抑制作用。,(六)光合速率的日變化,一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開(kāi)度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大。 在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。,另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中

57、的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。,當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖35)。 引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。 在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時(shí)土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會(huì)引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 CO2吸收減少。 另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低. CO2濃度等條件都會(huì)使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會(huì)使光合速率在中午或午后降低。 光合“午睡”是植物遇干旱時(shí)的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對(duì)環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成

58、的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時(shí)灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡”程度。,圖34 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化 A.光合日變化； B.土壤含水量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù),4-8 光合作用與產(chǎn)量形成 、植物的光能利用率,是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。,約為1,概念,從理論上證明光能利用率可達(dá)10%以上,已知釋放1分子O2，需要810光量子，產(chǎn)生2NADPH+H+，同化1分子CO2需要2NADPH+H+，所以需要810光量子，如果按10個(gè)光量子計(jì)算，產(chǎn)生1分子葡萄糖，需要同化6分子CO2，需要吸收的能量是106704.18KJ（以紫光計(jì)算），共需要吸收17556KJ的能量。1分子葡萄徹底氧化分解釋放