植物的成熟和衰老生理.ppt

1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,種子發(fā)育,種子成熟,第一節(jié) 種子成熟時的生理生化變化,種子發(fā)育的時期,多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期：胚胎發(fā)生期、種子形成期和成熟休止期： 1、胚胎發(fā)生期：從受精卵開始到胚形態(tài)初步建成。以細(xì)胞分裂為主，同時進行胚胚乳和子葉的分化。這期間不具發(fā)芽能力，離體種子不具活力。 2、種子形成期：以細(xì)胞擴大為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪在胚、胚乳或子葉大量積累，引起胚、胚乳和子葉迅速生長。有些種子已具發(fā)芽能力，在適宜條件能發(fā)芽。 3、成熟休止期：貯藏物質(zhì)積累逐漸停止，含水量降低，原生質(zhì)由sol變?yōu)間el,呼吸逐漸降低至最低水平,胚進入休眠期，完熟狀態(tài)的種子耐脫水、耐貯藏，并具有

2、最強的潛在生活力。,一 主要有機物的變化,種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中。種子中貯藏物質(zhì)的種類和場所（見下表）。,變化總趨勢：,二 其它生理生化變化,呼吸作用先升高后降低；,不同生育期的小麥籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的變化。其中玉米素、IAA、表示GA3、虛線表示鮮重,1、可溶性糖,可溶性糖（蔗糖和還原糖葡萄糖，果糖）轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴牵ǖ矸酆屠w維素）積累。 （1）機制：淀粉磷酸化酶參與淀粉的生物合成，在水稻，其活性與淀粉積累相一致，說明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主導(dǎo)作用,水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化品種：IR28 (Sing

3、h & Juliano,1977),(2)增強淀粉磷酸化酶條件： 最適pH：是6.5，在pH67.5之間，促淀粉合成，谷物種子乳熟前，子房內(nèi)pH5.6，不適于淀粉合成，從乳熟到完熟，pH上升為67，利于淀粉合成。 最適溫度是2646，超過或低于此溫度都不利于淀粉合成。殘留較多的糖類。 磷酸含量要適當(dāng)：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性,2、非蛋白N逐漸減少，蛋白N增加。,發(fā)育不同時期合成不同蛋白質(zhì)。發(fā)育初期：與胚分化有關(guān)的蛋白先合成，中期：貯藏蛋白，后期：與種子休眠和耐脫水蛋白。,根據(jù)在不同溶劑中的溶解性，分為4類：水溶性清蛋白溶于水；鹽溶性白蛋白，能被0.5mol.L-1能被NaCl提?。粔A溶谷

4、蛋白溶于較濃的酸和堿（HCl,1%乳酸提?。淮既芄鹊鞍兹苡?0酒精的疏水蛋白。,稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化,3、糖類轉(zhuǎn)化為脂肪,油料作物種子隨成熟起程，糖逐漸減少，脂肪不斷增加。特點有2： （1）先形成大量的游離脂肪酶，隨種子成熟逐漸合成油脂。 （2）先形成飽和脂肪酶，由飽和脂肪酶變?yōu)椴伙柡椭久?，所以油料種子的油脂碘值隨種子成熟而增加。但固體油料種子（椰子）變化很小。 豌豆種子：最積累以蔗糖為主的糖分，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)和淀粉，后來淀粉減少，而蛋白質(zhì)保持較高含量。,油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累 1.可溶性糖； 2.淀粉； 3.千粒重； 4.含氮物質(zhì)； 5.粗脂肪,三、

5、環(huán)境條件對種子成熟過程和化學(xué)成分的影響,1、干旱： 影響成熟過程： “風(fēng)旱不實”就是干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足。原因：水分充足時，物質(zhì)才能運輸，干熱風(fēng)時，葉子萎蔫，同化物不能流向正在灌漿的籽粒，同時水解酶活性增強，妨礙了貯藏物質(zhì)的積累，造成籽粒干 縮和過早成熟。減產(chǎn)。,2、溫度：影響油料種子的油量和油分性質(zhì) 油量：北方高，南方低，國在成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏?，利于油脂的積累。 油分性質(zhì)：晝夜溫差大，利于不飽和脂肪酶的形成，相反，利于不飽和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)獲得。東北大豆油量高，油分也好。,3、營養(yǎng)條件：影響成分： N提高蛋白質(zhì)含量，減少脂肪含量。 K增加淀粉含

6、量。 P增加脂肪含量。,第二節(jié) 果實成熟時的生理變化,果實(fruit)是由子房或連同花的其它部分發(fā)育而成的。 單純由子房發(fā)育而成的果實叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，還包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同發(fā)育而形成的果實叫假果，如蘋果、梨、瓜類等。,果實的發(fā)育是從雌蕊形成開始，包括雌蕊的生長、受精后子房等部分的膨大、果實形成和成熟等過程。 果實成熟(maturation)是果實充分成長以后到衰老之間的一個發(fā)育階段。 果實的完熟(ripening)則指成熟的果實經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達到最佳食用的階段。通常所說的成熟也往往包含了完熟過程。,一 果實的生長,生長模式 果實生長主要有兩種模式：

7、單“S“形生長曲線(single sigmoid growth curve)和雙“S”形生長曲線(double sigmoid growth curve）。,果實的生長曲線模式 蘋果為“S“形，櫻桃為雙“S“形,單“S”形生長模式,該類型的果實在開始生長時速度較慢，以后逐漸加快，直至急速生長，達到高峰后又漸變慢，最后停止生長。,果實有蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無籽葡萄等。,雙“S”形生長模式,這一類型的果實在生長中期出現(xiàn)一個緩慢生長期，表現(xiàn)出慢-快-慢-快-慢的生長節(jié)奏。,果實有桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無花果等,二 呼吸躍變(Respir

8、atory Climacteric),隨著果實的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實的呼吸躍變,根據(jù)果實的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：,差異,果實出現(xiàn)呼吸峰，便進入了完全成熟，同時也是最佳可食狀態(tài)。,呼吸躍變的意義、產(chǎn)生的原因及應(yīng)用：,呼吸躍變是果實即將成熟的的一個重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實已經(jīng)成熟。,產(chǎn)生原因,在生產(chǎn)上，果實貯藏過程中，可以通過 低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時間，降低呼吸躍變的強度，達到延長果實貯藏期的目的。,三.各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,內(nèi)源激素的變化,乙烯含量增加，質(zhì)膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶類合成，促進

9、不溶性物質(zhì)水解為可溶性物質(zhì)。,1、果實成熟時，RNA含量顯著增加 2、果實成熟時，植物激素都是有規(guī)律地參加到代謝反應(yīng)中,核酸含量增加、蛋白質(zhì)增加，IAA、GA、CTK開花與幼果時含量高、成熟時乙烯(蘋果)或脫落酸(柑桔、葡萄)高,第三節(jié) 種子和延存器官的休眠,多數(shù)植物的生長都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良?xì)夂驎r期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨量上的差異就十分明顯，如果不存在某些防御機制，植物便會受到傷害或致死。 休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護性的生物學(xué)特性。,休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則

10、進行夏季休眠，如橡膠草。 通常把由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠(epistotic dormancy)。 而把在適宜的環(huán)境條件下，因為植物本身內(nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠(physiological dormancy)。 一般所說的休眠主要是指生理休眠,休眠的類型,休眠有多種形式 一、二年生植物大多以種子為休眠器官； 多年生落葉樹以休眠芽過冬； 多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過不良環(huán)境。,種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。,一、種子休眠的原因和破除,(一)種皮限制,(二)種子未完成后熟,一、種子的休眠,(三)

11、胚未完全發(fā)育,(四)抑制物質(zhì)的存在,二、延存器官休眠的打破和延長,馬鈴薯打破休眠,馬鈴薯延長休眠,常見的種子,1.芽休眠(bud dormancy),2.變態(tài)地下器官休眠,多年生草本植物，遇到干旱、高溫等不良環(huán)境，形成變態(tài)的地下器官，如球莖、鱗莖、塊莖等，進入休眠。,3.種子休眠,一、二年生植物多以種子為休眠器官。,第四節(jié) 植物的衰老,一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整個植株的生理功能的衰退。 衰老總是先于一個器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。 衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。,基本特征：生活力下降。,細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程,

12、胞程序性死亡涉及到許多過程，包括圖中所表示下列幾個過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對環(huán)境信號和病原體（菌）的反應(yīng)。,植物衰老類型,根據(jù)植株與器官死亡情況將衰老分為四種類型： （1）整體衰老,如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實后，整株植物就衰老死亡； （2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年； （3）落葉衰老，多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落； （4）順序衰老，比如多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰

13、老脫落。,衰老有其積極的生物學(xué)意義 能使植物適應(yīng)不良環(huán)境條件，而且對物種進化起重要作用。 溫帶落葉樹的葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而降低蒸騰作用，有利于安全越冬。 通常植物在衰老時，其營養(yǎng)器官中的物質(zhì)降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖等新生器官中去。 如花的衰老及其衰老部分的養(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育；果實成熟衰老使得種子充實，有利于繁衍后代。,二、植物衰老時細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化,1.生物膜的生理生化變化,磷脂的降解,2.生物膜結(jié)構(gòu)變化,3.細(xì)胞器衰老特征,三、衰老時的生理生化變化,植物衰老時，在生理生化上有許多變化，主要表現(xiàn)在： 1.光合色素喪失 葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點。,例如，

14、用遮光來誘導(dǎo)燕麥離體葉片衰老，到第三天，葉片中的葉綠素含量只有起始值的20%左右，另外葉綠素a與葉綠素b的比值也下降,最后葉綠素完全消失。類胡蘿卜素比葉綠素降解稍晚。,葉肉細(xì)胞葉綠素分解代謝亞細(xì)胞分區(qū)中-去鎂葉綠酸酯分解途徑,葉片衰老時，RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最為敏感，而細(xì)胞質(zhì)的tRNA衰退最晚。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。,2.核酸的變化,3.蛋白質(zhì)的變化,蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，離體衰老葉片中蛋白質(zhì)的降解發(fā)生在葉綠素分解之前。在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會暫時增,4.呼吸作用,葉片在

15、衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物葉片在衰老開始時呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個呼吸躍變期，以后呼吸速率則迅速下降。衰老時，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的ATP數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。,5.植物激素,植株在衰老時，通常是：促進生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。,四、植物衰老的機理與調(diào)節(jié),（一）植物衰老的機理,1.營養(yǎng)虧缺學(xué)說,2. DNA損傷學(xué)說,理論要點：,3.遺傳程序?qū)W,牽?；ǖ乃ダ虾芸?，在開花當(dāng)天即衰老，第二天脫落,4.生物自由基損傷學(xué)說,衰老常伴有超氧化物歧化酶（sup

16、eroxide dismutase，SOD）活性降低和脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基），導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。,（1）生物自由基（ Free Radical ）的概念,生物自由基（Free Radical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。,又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團、分子或離子等。,（2）生物自由基種類,生物自由基,自由基的特點：,活性氧（active oxygen）,（3）自由基的產(chǎn)生,產(chǎn)生途徑：,（4）自由基對植物的損傷,自由基對核酸、脂肪、

17、蛋白質(zhì)都會造成損傷。,對核酸的傷害：,通過加成和奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失或者使主鏈斷裂。,對脂類的傷害:,對蛋白質(zhì)的傷害:,由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián), 是自由基對蛋白質(zhì)損傷的主要形式。,丙二醛對蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用,5.激素平衡學(xué)說,植物體內(nèi)各種植物激素相對水平的不平衡是引起衰老的原因。 抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。,不僅抑制植物生長,且能促進植物衰老。 加快葉片中葉綠素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類活

18、性,加速生物大分子的降解。 它促進植物衰老的作用比ABA還強,生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實,外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落,乙烯誘導(dǎo)衰老,異戊烯基轉(zhuǎn)移酶,煙草CTK合成酶基因表達的自動 調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。,植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。,（二） 植物衰老的調(diào)節(jié),1.環(huán)境因素的調(diào)控,（1）溫度,（3）氣體,O2濃度過高時，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。,2植物自身對衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）,（1）自身保護調(diào)控,植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。,植物自身可以從活性氧清除和激素調(diào)節(jié)兩個方面，對衰老過程進行調(diào)控。,植物體內(nèi)的自由基活性

19、氧清除系統(tǒng),凡是植物體內(nèi)的抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。,植物體內(nèi)的活性氧清除體系,抗氧化物質(zhì),抗氧化酶類,超氧物歧化酶（SOD） 過氧化物酶（peroxidase，POD） 過氧化氫酶（catalase，CAT） 抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbutic acid peroxidase ，AsbPOD or APX） 谷光甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX） 谷光甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）等 其中以SOD最重要,細(xì)胞內(nèi)保護酶主要有：,SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：,（2）

20、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對衰老的調(diào)控,衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用有關(guān)。,早期認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。 近年認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。,激素延緩與加速衰老機理,第五節(jié)器官脫落的生理,一、器官脫落的概念,植物器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落（abscission）,二、器官脫落的機理,（一）離層與脫落,葉片脫落之前，離層細(xì)胞衰退，果膠酶與纖維素酶活性增強，中層分解，葉片脫落。,1.脫落的細(xì)胞學(xué),脫落發(fā)生在特定的組織部位離區(qū)(abscission zone)，離區(qū)是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。,以葉片為例(如圖)，葉柄基部離區(qū)細(xì)胞體積小，排列

21、緊密，細(xì)胞壁薄，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出。在離區(qū)范圍內(nèi)進一步分化產(chǎn)生離層(abscission layer)。,離層細(xì)胞變化表現(xiàn)在：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多，小泡聚積在質(zhì)膜，釋放酶到細(xì)胞壁和中膠層，進而引起細(xì)胞壁和膠層分解、膨大，致使離層細(xì)胞彼此分離。葉柄、花柄和果柄等就是從離層處與母體斷離而脫落的。,2脫落的生物化學(xué),脫落的生物化學(xué)過程主要是離層的細(xì)胞壁和中膠層水解，使細(xì)胞分離，而細(xì)胞的分離又主要受酶的控制。 與脫落有關(guān)的酶類較多，其中纖維素酶、果膠酶與脫落關(guān)系密切，此外過氧化物酶和呼吸酶系統(tǒng)與脫落也有一定關(guān)系。,1、纖維素酶(cellulase)：,定位在離層，可能扮演主要角色。脫落時其活性增加。 菜豆有2種同工酶：PI 4.5（PI酸性）； PI9.5 9.5（PI堿性）,PI酸性與細(xì)胞壁木質(zhì)化有關(guān)，受IAA調(diào)控；PI堿性與細(xì)胞壁降解有關(guān)，受乙烯調(diào)控。,2、果膠酶(pectinase),果膠是中膠層主要成分，是多聚半乳糖醛酸。脫落前離層的可溶性果膠含量增高 果膠酶有兩種：果膠甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)； 果膠（可