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文檔簡(jiǎn)介

1、Endomembrane system,第五章 細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng),內(nèi)膜系統(tǒng): 在結(jié)構(gòu)、功能以及發(fā)生上密切相關(guān)的膜性結(jié)構(gòu)細(xì)胞器的總稱。主要包括:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、轉(zhuǎn)運(yùn)小泡、核膜、過氧化物酶體。,討論: 網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺(tái) 網(wǎng)址:http:/4/,細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng),第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic reticulum) 第二節(jié) 高爾基復(fù)合體(Golgi complex) 第三節(jié) 溶酶體(Lysosome) 第四節(jié) 過氧化物酶體(Peroxisome),第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic reticulum),發(fā)現(xiàn):,19世紀(jì)末,光鏡下看到某些腺細(xì)胞內(nèi)含有可被堿性染

2、料著色的區(qū)域,其形態(tài)和數(shù)量與腺細(xì)胞的分泌相關(guān),稱動(dòng)質(zhì)。 1945年,Porter等于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞,看到位于細(xì)胞核附近內(nèi)質(zhì)區(qū)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 1954年,研究表明,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并非僅僅分布于內(nèi)質(zhì)區(qū),而且常常擴(kuò)展、延伸至靠近細(xì)胞膜的外質(zhì)區(qū)。 20世紀(jì)60年代初期以前,主要以形態(tài)結(jié)構(gòu)為主,60年代中期以后,對(duì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能的研究,特別是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)合成功能越來越深入。,概述,廣泛分布于除成熟紅細(xì)胞以外的所有真核細(xì)胞的胞質(zhì)中 約占細(xì)胞整個(gè)膜成分的一半以上 由單位膜圍成的 相互連續(xù)的小管、小泡、扁囊樣結(jié)構(gòu)組成的三維結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng) 位于細(xì)胞核附近的內(nèi)質(zhì),并可向外延伸。,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endop

3、lasmic reticulum,ER),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER),一.化學(xué)組成 二.形態(tài)結(jié)構(gòu) 三.基本類型 四.功能,一.化學(xué)組成,(一)脂類 約占膜成分的30-40%,主要成分為磷脂; 磷脂酰膽堿含量較高(55%),鞘磷脂含量較少(4%-7%); (二)蛋白質(zhì) 約占膜成分的60-70%, 酶蛋白30多種, 葡葡糖-6-磷酸酶 普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),被認(rèn)為是標(biāo)志酶 網(wǎng)質(zhì)蛋白普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中,二.形態(tài)結(jié)構(gòu),1.結(jié)構(gòu)單位 小管(tubule) 小泡(vesicle) 扁囊(lamina) 厚度: 56nm 2.由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜圍成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔,是封閉的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng) 結(jié)構(gòu)上,可

4、與高爾基復(fù)合體、溶酶體等移行轉(zhuǎn)換,功能上則密切相關(guān) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與外核膜相連,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔與核周間隙相通,3.在不同細(xì)胞或同一細(xì)胞的不同發(fā)育階段及不同生理功能狀態(tài)下,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布、及發(fā)達(dá)程度不同 旺盛合成分泌蛋白的細(xì)胞分布多 eg.漿細(xì)胞、胰腺細(xì)胞、肝細(xì)胞 旺盛合成膜的細(xì)胞分布多 eg.成熟中的卵細(xì)胞、視桿細(xì)胞 未成熟或未分化的細(xì)胞分布少,eg.干細(xì)胞、胚胎細(xì)胞,(整裝電鏡技術(shù)-宋今丹),熒光標(biāo)記內(nèi)質(zhì)網(wǎng),全貌性結(jié)構(gòu),4.分布,三.基本類型,根據(jù)有無核糖體的附著,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分成滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),1.粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum,RER),(1)結(jié)構(gòu)特

5、點(diǎn) *有核糖體的附著 *形態(tài)上呈排列整齊的扁平囊狀 (2)功能:蛋白合成、加工和轉(zhuǎn)運(yùn) *外輸性或分泌性蛋白質(zhì)酶、肽類激素、抗體 *細(xì)胞器中的駐留蛋白 *膜整合蛋白質(zhì)膜抗原、膜受體 (3)分布特點(diǎn)判斷細(xì)胞功能狀態(tài)和分化程度的指標(biāo) *分泌蛋白合成旺盛的細(xì)胞RER發(fā)達(dá) 如漿細(xì)胞 *未分化和低分化的細(xì)胞中RER不發(fā)達(dá) 如腫瘤細(xì)胞,(1)結(jié)構(gòu)特點(diǎn) *無核糖體附著 *呈分支的管狀或小泡狀 (2)功能與分布 *多功能細(xì)胞器 * 不同細(xì)胞或同一細(xì)胞的不同生理時(shí)期, 形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布及發(fā)達(dá)程度差異甚大,2.滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth endoplasmic reticulum,SER),3.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的衍生結(jié)構(gòu),(一)

6、RER的主要功能是進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成、加工修飾、分選及轉(zhuǎn)運(yùn),合成的蛋白質(zhì)包括: 外輸性或分泌性蛋白質(zhì),如抗體、消化酶等 膜整合蛋白質(zhì),如膜抗原、膜受體等 細(xì)胞器中的駐留蛋白,1.分泌性蛋白的合成 2.穿膜駐留蛋白的插入與轉(zhuǎn)移,四.功能.,(1)信號(hào)肽指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合 成與穿膜轉(zhuǎn)移 (2)新生多肽鏈的折疊與裝配 (3)蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)進(jìn)行糖基化 (4)蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運(yùn)輸,1.分泌性蛋白的合成,核糖體:其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多肽鏈,所以核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。,(1)信號(hào)肽指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 合成與穿膜轉(zhuǎn)移,多聚核糖體:核糖體在細(xì)胞內(nèi)并不

7、是單個(gè)獨(dú)立地執(zhí)行功能,而是由幾個(gè)甚至幾十個(gè)核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進(jìn)行肽鏈的合成,這種核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體,多聚核糖體,核糖體的類型,1.游離核糖體( Free-Ribosomes) 結(jié)合有mRNA的核糖體不與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合而是游離存在于胞質(zhì)溶膠中 。 合成的蛋白質(zhì),多半是分布在細(xì)胞基質(zhì)中或供細(xì)胞本身生長(zhǎng)所需要的蛋白質(zhì)分子(包括酶分子) 此外還合成某些特殊蛋白質(zhì),如紅細(xì)胞中的血紅蛋白等。 2.附著核糖體(Bound-Ribosome) 結(jié)合有mRNA的核糖體結(jié)合于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及細(xì)胞核外核膜處。 合成的蛋白需要經(jīng)過高爾基復(fù)合體的加工 包括外輸性或分泌性蛋白質(zhì),膜整合蛋白質(zhì)

8、,細(xì)胞器中的駐留蛋白,信號(hào)肽(signal peptide) : 普遍存在于所有分泌蛋白肽鏈氨基端的一段由不同 數(shù)目、不同種類的氨基酸組成的疏水氨基酸序列 可指導(dǎo)蛋白多肽鏈在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成。,注意:細(xì)胞中所有蛋白質(zhì)的合成,都是起始 于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”的核糖體上,(1)信號(hào)肽指導(dǎo)蛋白多肽鏈在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成 與穿膜轉(zhuǎn)移,核糖體結(jié) 合位點(diǎn),信號(hào)肽假說*,轉(zhuǎn)運(yùn)體,信號(hào)識(shí)別顆粒(signal recognition particle,SRP),由6個(gè)多肽亞單位和1個(gè)沉降值為7S的小分子RNA構(gòu)成的復(fù)合體 其一端與被翻譯后的信號(hào)肽結(jié)合,另一端結(jié)合在核糖體上 通過結(jié)合SRP-R,介導(dǎo)核糖體附著于轉(zhuǎn)運(yùn)體

9、上,核糖體結(jié)合位點(diǎn),信號(hào)識(shí)別顆粒受體(SRP-R),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一種膜整合蛋白 能通過與SRP的識(shí)別而使核糖體結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 又稱??康鞍踪|(zhì)或船塢蛋白質(zhì),轉(zhuǎn)運(yùn)體(translocon):,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的親水的蛋白通道 為動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),當(dāng)與信號(hào)肽結(jié)合時(shí),呈開放的活性狀態(tài); 多肽鏈完全轉(zhuǎn)移后,呈無活性的關(guān)閉狀態(tài),信號(hào)肽假說,轉(zhuǎn)運(yùn)體易位蛋白,The 1999 Nobel Prize in Physiology or Medicine,Gnter Blobel,(2)新生多肽鏈的折疊與裝配,常見的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分子伴侶,蛋白二硫鍵異構(gòu)酶 免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白 內(nèi)質(zhì)蛋白 鈣網(wǎng)蛋白 鈣連蛋白,例:蛋白二硫鍵異構(gòu)酶,催化蛋

10、白質(zhì)中二硫鍵的交換以保證蛋白質(zhì)的正確折疊,例:免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白,(3)蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)進(jìn)行糖基化,(4)蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運(yùn)輸,2013諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主 發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸機(jī)制之謎,2.穿膜駐留蛋白的插入與轉(zhuǎn)移,(1)單次穿膜蛋白插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制 (2)多次穿膜蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移插入,(1)單次穿膜蛋白插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制,新生肽鏈共翻譯插入機(jī)制 內(nèi)信號(hào)肽介導(dǎo)的內(nèi)開始轉(zhuǎn)移肽插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制,新生肽鏈共翻譯插入機(jī)制,起始轉(zhuǎn)移信號(hào)肽 停止轉(zhuǎn)移序列,疏水的停止轉(zhuǎn) 移肽結(jié)合位點(diǎn),內(nèi)信號(hào)肽介導(dǎo)的內(nèi)開始轉(zhuǎn)移肽插入轉(zhuǎn)移的機(jī)制,內(nèi)信號(hào)肽(internal signal peptide): 位于多肽鏈中間的信號(hào)肽序列

11、。,能夠以方向不同的兩種形式進(jìn)入轉(zhuǎn)運(yùn)體,分泌性蛋白,(2)多次穿膜蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)移插入,兩個(gè)或兩個(gè)以上的開始轉(zhuǎn)移肽結(jié)構(gòu)序列 和停止轉(zhuǎn)移肽結(jié)構(gòu)序列 以內(nèi)信號(hào)肽作為開始轉(zhuǎn)移信號(hào),(二) 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能,1.脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn) 2.糖原的代謝 3.解毒作用(單加氧酶系) 4.肌細(xì)胞鈣的儲(chǔ)存 5.胃酸、膽汁的合成與分泌,1.脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn),(1)甘油三酯的合成 (2)類固醇的代謝 (3)膜脂的合成,膜脂的合成,合成部位: 胞質(zhì)面,膜脂的翻轉(zhuǎn),高爾基體膜 溶酶體膜 細(xì)胞膜,1. 囊泡,2. 水溶性磷脂交換蛋白,線粒體 過氧化物酶體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),內(nèi)質(zhì)網(wǎng),膜脂的運(yùn)輸,2.糖原的代謝,SER膜上含有葡萄糖-6-磷酸

12、酶,可使葡萄糖-6-磷酸去磷酸化,去磷酸化的葡萄糖更易于透過脂質(zhì)雙層膜,再被釋放到血液中。,3.解毒作用(單加氧酶系),肝臟,外、內(nèi)源性毒物及藥物由SER上的氧化及電子傳遞酶系解毒、轉(zhuǎn)化、排出體外。,4.肌細(xì)胞鈣的儲(chǔ)存,肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶把細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+泵入網(wǎng)腔儲(chǔ)存起來 神經(jīng)沖動(dòng)的刺激或細(xì)胞外信號(hào)物質(zhì)的作用,即可引起Ca2+向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的釋放,5.胃酸、膽汁的合成與分泌,胃壁腺上皮細(xì)胞,SER可使H+與Cl-結(jié)合生成HCl 肝細(xì)胞, SER能夠合成膽鹽,第二節(jié) 高爾基復(fù)合體(Golgi complex),1898年意大利科學(xué)家Camillo Golgi 用銀染法,在貓頭鷹的

13、神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu),因此定名為高爾基復(fù)合體。,cis,trans,高爾基復(fù)合體是一種膜性的囊、泡結(jié)構(gòu)復(fù)合體,高爾基復(fù)合體(Golgi complex),一.形態(tài)結(jié)構(gòu) 二.化學(xué)組成 三.功能,中 間 膜 囊,小囊泡,大囊泡,扁平囊泡,高爾基中間膜囊,一. 形態(tài)結(jié)構(gòu),1.扁平囊泡(潴泡) 順面高爾基網(wǎng)(cis- Golgi network, CGN) 或形成面(forming face) 高爾基中間膜囊 反面高爾基網(wǎng)(trans - Golgi network,TGN) 或成熟面(maturing face) 作用:完成物質(zhì)運(yùn)輸;膜結(jié)構(gòu)及其內(nèi)含物的 更新和補(bǔ)充。 2.小囊泡(小泡、運(yùn)輸小

14、泡) 光滑小泡 有被小泡 3.大囊泡(液泡),(一)高爾基復(fù)合體的三種膜性囊泡,極性:各層膜囊的標(biāo)志化學(xué)反應(yīng)與執(zhí)行的功能不盡相同 1.順面高爾基網(wǎng): 蛋白質(zhì)和脂類的分選 O-連接糖基化,跨膜蛋白?;?2.高爾基中間膜囊:糖基化修飾 多糖及糖脂的合成 3.反面高爾基網(wǎng): 蛋白質(zhì)的分選 蛋白質(zhì)的修飾,(二)高爾基復(fù)合體的極性,二.化學(xué)組成,characteristic enzyme: 糖基轉(zhuǎn)移酶 (glycosyl transfer enzyme),三、主要功能,(一)參與細(xì)胞的分泌活動(dòng) (二)加工修飾蛋白質(zhì) (三)對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行分選,(一)參與細(xì)胞的分泌活動(dòng),20,Rough ER,golgi,

15、cis face,vesicles,trans face,expelled proteins,RNA,Rough ER,golgi,cis face,vesicles,expelled proteins,trans face,RNA,Rough ER,golgi,cis face,vesicles,expelled proteins,trans face,RNA,Rough ER,golgi,cis face,vesicles,expelled proteins,trans face,RNA,Rough ER,golgi,cis face,vesicles,expelled proteins,

16、trans face,RNA,1.負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工,分類,并運(yùn)出 2.過程 (1)SER上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入 ER腔 (2)以出芽形成囊泡進(jìn)入CGN (3)在medial Gdgi中加工 (4)在TGN形成囊泡 (5)囊泡與質(zhì)膜融合、排出。,連續(xù)分泌與非連續(xù)分泌,兩種排放形式,N-連接的糖基化 *是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖構(gòu)成的寡糖,共價(jià)地結(jié)合到蛋白質(zhì)的天冬酰胺殘基側(cè)鏈的氨基基團(tuán)的N原子上。 *蛋白質(zhì)的N-連接糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的, *而對(duì)糖基的修飾則是在高爾基復(fù)合體中完成的。 O-連接的糖基化 * 是寡糖與蛋白質(zhì)的絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸的OH基共價(jià)結(jié)合,形成寡糖鏈。

17、* O-連接的糖基化主要在高爾基體中進(jìn)行。,(1)糖基化修飾,(二)加工修飾蛋白質(zhì),N-乙酰葡萄糖胺,甘露糖,葡萄糖,巖藻糖,半乳糖,唾液酸,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),高爾基體,N-連接與O-連接的比較,糖基化的功能,(1) 保護(hù)蛋白免受蛋白酶的降解 (2) 作為蛋白的運(yùn)輸信號(hào) (3) 形成細(xì)胞表面糖被,參與細(xì)胞膜的保護(hù)、 識(shí)別以及通訊聯(lián)絡(luò)。,(2)蛋白質(zhì)水解修飾,(三)對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行分選,The M-6-P groups are recognized by M6P -receptor proteins in the trans-Golgi network These receptor binds the l

18、ysosomal hydrolase and help package them into specific transport vesicles that eventually fuse with lysosomes.,第三節(jié) 溶酶體(Lysosome),-異質(zhì)性的細(xì)胞內(nèi)消化器官,肝Kupper細(xì)胞中的溶酶體(肝星形細(xì)胞)中不同大小的溶酶體-該細(xì)胞主要是吞噬衰老的紅細(xì)胞。,引言,首次發(fā)現(xiàn): 1955年克里斯琴(Christian De Duve) 糖代謝酶的分布研究時(shí),在大鼠的肝勻漿中發(fā)現(xiàn)了酸性磷酸酶的活性,并找到含有酸性磷酸酶活性的顆粒,命名為溶酶體(Lysosome)。 分布: 所有動(dòng)物

19、細(xì)胞(哺乳動(dòng)物成熟RBC除外) 功能: 細(xì)胞內(nèi)消化器(含多種酸性水解酶) 起消化和保護(hù)作用,一、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu),1.形態(tài)結(jié)構(gòu) 單層膜,球狀異質(zhì)性細(xì)胞器,(來源-形態(tài)、大小,酶的種類) 直徑為0.20.8m( 最大1m ,最小 25 50nm) 2.溶酶體的酶 酸性水解酶(acid hydrolases)60余種 ,最適PH值約為5 標(biāo)志酶:酸性磷酸酶 3.溶酶體膜特點(diǎn)(保證膜的穩(wěn)定性 ) 膜上有質(zhì)子泵,將H+泵入溶酶體,使其PH值降低 膜蛋白高度糖基化,有利于防止自身膜蛋白降解。 含有較高的膽固醇, 促進(jìn)了膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。,溶酶體的電鏡照片,溶酶體水解酶前體,來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng),6-磷酸甘露糖(M6P

20、),高爾基體,順面,反面,ATP,ADP,脫磷酸,成熟溶酶體水解酶,溶酶體,依賴M6P受體的輸送,輸送小泡,受體再循環(huán),網(wǎng)格蛋白外被,出芽泡中的M6P受體,二. 溶酶體的形成(內(nèi)體性溶酶體),Formation of lysosomal recognition tag or marker mannose-6-phosphate,(一)酶蛋白的N-糖基化與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn) N-連接的甘露糖糖蛋白 (二)酶蛋白在高爾基復(fù)合體的加工與轉(zhuǎn)移 形成面 分選信號(hào):甘露糖-6-磷酸(M-6-P) (三)酶蛋白的分選與轉(zhuǎn)運(yùn) 成熟面 M-6-P受體識(shí)別,結(jié)合 網(wǎng)格蛋白有被小泡 (四)前溶酶體的形成 運(yùn)輸小泡與晚內(nèi)體融

21、合內(nèi)體性溶酶體 (五)溶酶體的成熟 酶前體與M-6-P受體解離 酶前體去磷酸化 M-6-P受體返回,內(nèi)體性溶酶體的形成過程,三、溶酶體的類型,傳統(tǒng)上根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段分為: 初級(jí)溶酶體(primary lysosome) 剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡, 僅含有水解酶類,但無作用底物,外面只有一層單位膜,其中的酶處于非活性狀態(tài)。 次級(jí)溶酶體(secondary lysosome) 含有水解酶和相應(yīng)的底物,將要或正在進(jìn)行消化作用的溶酶體。其中的酶處于活性狀態(tài)。 殘余小體(residual body),殘余小體(residual body) 1.形成: 吞噬性溶酶體到達(dá)末期階段

22、,水解酶活性下降,還殘留一些未消化的物質(zhì) 2.特點(diǎn): 在電鏡下觀察電子密度較高,色調(diào)較深。 3.去路: (1)胞吐作用出胞 (2)在細(xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期存留,逐年增多 脂褐質(zhì)、含鐵小體、多泡體、髓樣結(jié)構(gòu)。,根據(jù)溶酶體形成過程和功能狀態(tài)分類:,(一)內(nèi)體性溶酶體(endolysosome) : (二)吞噬性溶酶體(phagolysosome) : 根據(jù)底物來源和性質(zhì)不同 1.自噬性溶酶體(autolysosome)-底物是內(nèi)源性的 2.異噬性溶酶體(heterolysosome)-底物是外源性的,(1)作用底物:內(nèi)源性底物-自噬體(autophagosome) * 細(xì)胞內(nèi)衰老和崩解的細(xì)胞器 * 過量貯存的糖原顆粒 (2)形成過程:自噬體與內(nèi)體性溶酶體結(jié)合 (3)作用: 細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu)消化、分解和自然更替 細(xì)胞損傷后的自我修復(fù) 供能,自噬性溶酶體,異噬性溶酶體,(1)作用底物-外源性(吞噬或吞飲作用) * 預(yù)定死亡或衰老的細(xì)胞、壞死組織碎片 * 外源細(xì)菌、異物 * 胞外大分子物質(zhì),eg.LDL (2)形成過程: 胞吞作用形成的吞噬體(phagosome)或吞飲體(pi

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