《法氏囊結(jié)構(gòu)與功能》PPT課件.ppt

1、法氏囊結(jié)構(gòu)與功能,高明 哈爾濱獸醫(yī)所 82101112435,主要內(nèi)容：,一、法氏囊簡介 二、法氏囊的位置形態(tài) 三、法氏囊的組織結(jié)構(gòu) 四、法氏囊的正常發(fā)生 五、法氏囊的自然退化 六、法氏囊的功能 七、法氏囊素的研究進(jìn)展,一、法氏囊簡介,法氏囊是鳥類體液免疫系統(tǒng)B淋巴細(xì)胞分化成熟的中樞器官，位于泄殖腔背側(cè)的囊狀結(jié)構(gòu)。由于被意大利解剖學(xué)家H.法布里奇烏斯發(fā)現(xiàn)，故稱法氏囊。是鳥類特有的結(jié)構(gòu)。,二、法氏囊的位置形態(tài),法氏囊在禽孵出時(shí)已存在，位于禽類腸道末端，泄殖腔背側(cè)，以很短的管道與泄殖腔相連，幼齡時(shí)發(fā)達(dá)，隨年齡增長逐漸發(fā)育，性成熟前發(fā)育最大，以后逐漸萎縮退化，十月齡已成殘疾。不同禽類法氏囊大小和形態(tài)

2、有所不同。,三、法氏囊的組織結(jié)構(gòu),法氏囊的基本結(jié)構(gòu)由粘膜層、粘膜下層、肌層和漿膜。,不同日齡法氏囊組織結(jié)構(gòu),A. 21 日齡雞法氏囊粘膜上皮(1010)；B. 28 日齡雞法氏囊粘膜上皮(1010)；C. 35 日齡雞法氏囊粘膜上皮(1010)；D. 21 日齡法氏囊淋巴濾泡(410)；E. 28 日齡法氏囊淋巴濾泡(410)；F. 35 日齡法氏囊淋巴濾泡(410),3.1 粘膜,法氏囊的粘膜上有許多富有淋巴小結(jié)淋巴的縱形皺襞。有時(shí)，在這些大皺襞有46個(gè)小皺襞稱次級(jí)皺襞。皺襞中央是小的主腔，鴨的腔道形狀不規(guī)則。,法氏囊的粘膜層又可分為粘膜下上皮和固有層。粘膜上皮一般為假復(fù)層柱狀上皮，披覆于粘

3、膜的外表面。固有膜由結(jié)締組織組成，其中含有大量的淋巴小結(jié)。 法氏囊的淋巴小結(jié)有三個(gè)區(qū)構(gòu)成：外區(qū)即皮質(zhì)，由網(wǎng)狀組織構(gòu)成支架，內(nèi)含密集的淋巴細(xì)胞，染色深；內(nèi)區(qū)即髓質(zhì)，由網(wǎng)狀細(xì)胞和稀疏的淋巴細(xì)胞組成，染色淡；中間層由未分化的淋巴細(xì)胞組成。,3.2粘膜下層、肌層和外膜,各禽類的法氏囊粘膜下層都比較薄，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，它們參與形成縱行粘膜皺襞，在皺襞的中央構(gòu)成小梁，并與淋巴小結(jié)周圍的固有膜結(jié)締組織相連。皺襞中的粘膜下層是血管分布的地方，可觀察到動(dòng)脈與靜脈分布其中，為皺襞供血；同時(shí)有神經(jīng)分布在其中。肌層至少包括兩層平滑肌，在肌層之間有血管分支傳入粘膜皺襞的深層。外膜為漿膜，有較薄的疏松結(jié)締組織和單層扁

4、平上皮構(gòu)成，其中主要含有膠原纖維。,四、法氏囊的正常發(fā)生,法氏囊從原基形成到發(fā)育成熟可以分為四個(gè)階段： 一、從法氏囊原基到上皮性法氏囊形成階段（E5E8） 二、生血干細(xì)胞入侵法氏囊上皮，上皮分化，淋巴濾泡形成（E9E17） 三、法氏囊濾泡內(nèi)淋巴細(xì)胞增殖分化，濾泡皮部形成（E18C8） 四、法氏囊進(jìn)一步生長，達(dá)到最高峰（第九天到一月仔雞）,E5 原始泄殖腔背面空泡連合的情況,E8 法氏囊形成，F(xiàn)B為法氏囊,E8 法氏囊上皮細(xì)胞,E10 法氏囊皺襞開始形成，上皮下間質(zhì)生血干細(xì)胞（HSC)開始聚集,E11 法氏囊上皮內(nèi)可見14個(gè)成團(tuán)的生血干細(xì)胞（HSC),E13 法氏囊上皮芽形成,E15 法氏囊上皮

5、芽長大成結(jié)（N）,E17 法氏囊淋巴濾泡形成,一天雞法氏囊，皮部不明顯，髓質(zhì)發(fā)達(dá),八天雞法氏囊濾泡有明顯的皮部（），髓質(zhì)（）發(fā)達(dá),一月齡雞法氏囊濾泡皮部（）發(fā)達(dá)，髓部（）充滿嗜堿性粒細(xì)胞,多功能干細(xì)胞于雞胚8一18日齡時(shí)進(jìn)入法氏囊，在囊激素作用下分化為具有免疫活性的B淋巴細(xì)胞，形成淋巴濾泡的髓質(zhì)部。孵出前，髓質(zhì)部較成熟的淋巴細(xì)胞沿上皮下淋巴管遷移和增殖，形成皮質(zhì)部。雛雞出殼后，法氏囊皮質(zhì)部發(fā)育較快，皮質(zhì)部淋巴細(xì)胞不斷分裂，遷移入髓質(zhì)，并向外遷移至脾臟、盲腸扁桃體及其它局部免疫組織，參與免疫反應(yīng)。,關(guān)于多能干細(xì)胞怎樣定位到法氏囊，他們之間通過什么樣的信號(hào)識(shí)別系統(tǒng)，囊激素對(duì)其具體的作用機(jī)理，還有待

6、進(jìn)一步研究闡明。,不同日齡蛋雞法氏囊濾泡各項(xiàng)測量指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化,濾泡的發(fā)育是法氏囊發(fā)育的基礎(chǔ)。鏡下觀察, 法氏囊日齡前皮質(zhì)髓質(zhì)界限不清晰，日齡開始皮質(zhì)髓質(zhì)分界清晰, 并且皮質(zhì)髓質(zhì)厚度在逐日增加，濾泡數(shù)量也在增加，濾泡由多邊形逐漸轉(zhuǎn)變成長方形。 直至出殼前雞胚法氏囊尚未形成較完整的 ，能組織起有效體液免疫促進(jìn)作用的組織基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)。其完善的形態(tài)結(jié)構(gòu)需在后天環(huán)境中分化和發(fā)育。,五、法氏囊的自然退化,二月齡仔雞的法氏囊淋巴濾泡髓部淋巴細(xì)胞開始稀疏，皮部細(xì)胞比髓部稠密，淋巴濾泡完全陷入間質(zhì)中，四個(gè)半月的成雞法氏囊萎縮，淋巴濾泡髓部的淋巴細(xì)胞基本上空虛，只觀察到許多網(wǎng)狀細(xì)胞。 法氏囊生理性退化時(shí)，最初是皮質(zhì)

7、和髓質(zhì)淋巴細(xì)胞消失，髓質(zhì)網(wǎng)狀細(xì)胞成分變得顯著，隨后網(wǎng)狀細(xì)胞退化，產(chǎn)生由柱狀上皮或假復(fù)層柱狀上皮組成的腺泡;以后經(jīng)歷了纖維化過程，體積大為縮小，最后成為殘跡。,二月齡雞法氏囊的淋巴濾泡完全陷入間質(zhì)中，髓部淋巴細(xì)胞開始稀疏,四個(gè)半月齡雞淋巴細(xì)胞髓部基本空虛,法氏囊這個(gè)重要的淋巴器官在性成熟前就已開始退化，關(guān)于它退化的機(jī)理至今尚不清楚。 有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明法氏囊的發(fā)育是受性激素控制的。隨著動(dòng)物性腺的發(fā)育體內(nèi)性激素濃度逐漸升高法氏囊也逐漸退化。法氏囊的自然退化可能是因機(jī)體內(nèi)性激素濃度達(dá)到一定水平所致。在法氏囊的退化過程中起關(guān)鍵作用的細(xì)胞成分可能是FA E(濾泡上皮）細(xì)胞。只有當(dāng)機(jī)體內(nèi)性激素的濃度達(dá)到足以損

8、害F AE 細(xì)胞時(shí)，法氏囊微環(huán)境遭到破壞，淋巴細(xì)胞被逐出，法氏囊淋巴樣結(jié)構(gòu)才發(fā)生不可逆地退化。,六、法氏囊的功能,法氏囊是中樞淋巴器官，是抗體生成系統(tǒng)的細(xì)胞成長和分化的部位。在胚胎發(fā)育早期，骨髓產(chǎn)生生血干細(xì)胞（ 淋巴樣細(xì)胞） 按其分化歷程有一支遷入法氏囊原基，受法氏囊微環(huán)境的影響而定向分化為 B淋巴細(xì)胞。雛鳥孵出后B淋巴細(xì)胞逐步分布到脾臟和周圍淋巴器。,法氏囊是禽類最早發(fā)生并提供B淋巴細(xì)胞的器官。遷入的淋巴干細(xì)胞在其中向抗體生成細(xì)胞分化，包括由淋巴干細(xì)胞分化為前B淋巴細(xì)胞，進(jìn)而分化出現(xiàn)IgM生成細(xì)胞，再分化出現(xiàn)IgG生成細(xì)胞等，尤其是從IgM生成細(xì)胞向IgG生成細(xì)胞的轉(zhuǎn)化必須依賴法氏囊的微環(huán)境

9、。 目前對(duì)腔上囊中B淋巴細(xì)胞分化的過程,抗體生成細(xì)胞的克隆發(fā)生以及基因調(diào)控等方面的研究正在深入。,腔上囊淋巴細(xì)胞的遷出過程，從雞胚胎第18天開始，一直延續(xù)到胚后14周。這些細(xì)胞經(jīng)循環(huán)進(jìn)入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴細(xì)胞遷出，外周體液免疫功能建立，腔上囊切除對(duì)體液免疫反應(yīng)的影響就會(huì)減弱乃至消失。,另一方面，腔上囊濾泡上皮具有內(nèi)吞功能。并且通過腔上囊途徑給予抗原，可以使鳥類獲得對(duì)特異抗原的免疫能力，這表明腔上囊可能同時(shí)具有外周淋巴器官的功能。支持這一觀點(diǎn)的事實(shí)還有在成熟腔上囊中有漿細(xì)胞存在,并且檢測到分泌的抗體,以及腔上囊中有類似外周淋巴器官中T淋巴細(xì)胞區(qū)的彌散淋巴浸潤區(qū)。 此外，腔上囊還產(chǎn)生促進(jìn)B淋巴細(xì)胞分化成熟的激素物質(zhì),腔上囊因子或腔上囊素。,七、法氏囊素的研究進(jìn)展,法氏囊活性肽是一種能顯著提高機(jī)體免疫功能的強(qiáng)有力的免疫增強(qiáng)物質(zhì)，有可能成為一種新型的免疫調(diào)節(jié)劑。 法氏囊素存在于胚芽的下面，并對(duì)雞胚法氏囊個(gè)體發(fā)育中,IgM細(xì)胞出現(xiàn)起作用，即法氏囊素是雞胚法氏囊個(gè)體發(fā)育中胚芽IgM細(xì)胞的分化所必需的。,法氏囊素是一種三肽，其結(jié)構(gòu)是 Lys-His- Gly-NH2。 它能促進(jìn)禽類和哺乳動(dòng)物（包括人類）B淋巴細(xì)胞前體的分