03貝類的繁殖和發(fā)育1.ppt

1、第三章,貝類的繁殖和發(fā)育,第一節(jié) 貝類的繁殖,一、性別與性變 二、性成熟年齡與繁殖季節(jié) 三、繁殖能力 四、繁殖類型 五、繁殖活動 六、繁殖的適應性 七、貝類繁殖的調查方法 八、性腺發(fā)育與生殖周期 九、生殖細胞形態(tài)和結構,一、性別與性變,貝類的性別很復雜，有雌雄同體，雌雄異體，也有性變(性反轉)現(xiàn)象。 多數(shù)貝類是雌雄異體(如縊蟶、蛤仔、珍珠貝、鮑等)，但是在腹足類前鰓亞綱個別種類和后鰓亞綱、肺螺鰓亞綱以及瓣鰓綱中某些種屬中均是雌雄同體。,在瓣鰓綱雌雄異體的種類，雌體與雄體的外形沒有顯著的區(qū)別 在腹足類和頭足類中，雌雄異形，雄性往往具有交換器官，雌體較大。,也有一些種類，如牡蠣、貽貝等的性別很不穩(wěn)

2、定。有雌雄同體現(xiàn)象，也有雌雄異體現(xiàn)象。同時，同一個體還經(jīng)常發(fā)生性變，在某一時期能從雌性變雄性，而在另一時期又從雄性變雌性。 一般通常幼小個體雄性個體所占百分比較大，年齡較老的個體中，雌性占的百分比大。 每年生殖細胞開始也大都是雄性先熟。,關于性變現(xiàn)象的原因,第一，雄性先熟，持有這種論點者認為幼小貝類性腺最初是兩性的，處于可變狀態(tài)，因為精子形成的快，所以第一次成熟時，雄性占優(yōu)勢。當繁殖季節(jié)過后，又恢復到兩性狀態(tài)，第二年出現(xiàn)雄性或雌性，由營養(yǎng)條件決定。 第二，營養(yǎng)條件與性變。有人發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)條件優(yōu)良的情況下，雌體所占的百分數(shù)較高。反之，在營養(yǎng)條件不良的情況下，雄體所占的百分數(shù)較高。這些人認為性變是由

3、營養(yǎng)條件來決定的。,關于性變現(xiàn)象的原因,第三，水溫與性變。水溫升高，雌性占優(yōu)勢；若水溫降低，雄性占優(yōu)勢。 第四，代謝物質與性變。有的認為性別與代謝有關，如果蛋白質代謝旺盛，雌體占優(yōu)勢，若是醣元或其它碳水化合物代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢。 第五，寄居豆蟹與性變。有瓣瓣鰓綱中外套腔中常有豆蟹寄居著，被寄居蛆寄居者雄體多，雌體少，這說明寄居豆蟹影響性變。,貝類大多數(shù)為雌雄異體，無第二性特征，但在繁殖期間性腺顏色不同，雄的顏色淺，雌的顏色深；少數(shù)雌雄同體，生殖腺顏色不同。,華貴櫛孔扇貝性腺,常見貝類的生殖腺顏色,二、性成熟年齡與繁殖季節(jié),生物學最小型：具有繁殖能力的最小個體 大部分貝類：1齡 北方部分種類：

4、2-3齡,繁殖季節(jié)：是指每年在此季節(jié)中環(huán)境條件（水溫）最適于其產(chǎn)卵排精 繁殖盛期：貝類在繁殖季節(jié)中的產(chǎn)卵高峰，又叫繁殖汛期。,常見貝類的繁殖季節(jié)和繁殖盛期,三、繁殖能力,繁殖能力 種類不同，年齡不同，產(chǎn)卵量不同 常見貝類的懷卵量和產(chǎn)卵量 蝦夷扇貝： 2齡 9-10cm 1.02億 催產(chǎn) 400-600萬 產(chǎn)卵2000萬 3齡 10-13cm 1.20億 催產(chǎn) 600-800萬 產(chǎn)卵2500萬 櫛孔扇貝：2齡 6-7cm 800-1000萬 200-300萬 3齡 8-9cm1 000-1500萬 400-600萬 海灣扇貝：5-6cm 200-300萬 50-60萬 泥蚶 3cm 200-30

5、0萬 貽貝 6cm 500-1000萬 雜色鮑 6-8cm 60-120萬,四、繁殖類型,卵生型：極大多數(shù)瓣鰓綱貝類及少數(shù)原始腹足綱貝類，在繁殖季節(jié)雌雄個體將精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中發(fā)育變態(tài)形成一個個體。 幼生型：某些瓣鰓類卵細胞在母體的鰓腔內受精孵化形成一個個面盤幼蟲，然后在海水中繼續(xù)發(fā)育形成一個個體。如：蚌、密麟牡蠣 卵胎生型：極大多數(shù)腹足綱，往往有交尾活動，母體排出卵塊、卵袋，其中有的幾個、幾十個受精卵，受精卵在卵袋、卵塊乃孵化發(fā)育變態(tài)形成個體后在離開。,五、繁殖活動,大多數(shù)腹足類行體內受精，進行交尾活動。玉螺、紅螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇異的卵囊內受精卵孵化后，幼

6、蟲便脫囊而出。 大多數(shù)瓣鰓綱生殖細胞排放在海水中受精。,通常雄體在排精時對于刺激的靈敏性較強，所以排精常比排卵領先，同時精子也能誘導雌體產(chǎn)卵。 繁殖時依靠快速關閉雙殼壓出水流，把生殖細胞連同海水一起射出，象牡蠣、扇貝等就可以借助貝殼關閉的力量，把帶有生殖細胞的水流射到很遠的地方，一旦產(chǎn)卵或排精的活動被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，這種活動是附合于全或無定律的。 在自然海區(qū)中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一種，貝類繁殖的高峰，即繁殖盛期。,六、繁殖的適應性,第一:盡力避免自體受精 第二:產(chǎn)卵量大 第三:大多數(shù)貝類在生物學上的春天和秋天繁殖。 第四:有活潑的童年浮游幼蟲,七、貝類繁殖

7、的調查方法,根據(jù)生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內臟團程度來確定繁殖期又叫表面積法 生殖腺指數(shù)法 生殖腺重量/軟體重量 肥滿度 微觀觀測：濾泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期 海區(qū)浮游生物網(wǎng)拖選法,八、性腺發(fā)育與生殖周期,（一）性腺發(fā)育分期 性腺分化后從小到大，再到排放 1.增殖期 2.生長期 3.成熟期 4.生殖期（排放期） 5.休止期,Figs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: 1a. Early gametogenesis stage follicles (f) involved by connective tissue (ct) -100X.

8、1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) - 400X. 2a. Growth stage. 100X. 2b. Detail of the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X. 3a. Matur

9、ation stage. 100X. 3b. Detail of mature oocytes (*) in lumen, very visible nucleus (n). 400X. H 在單位時間內的增長成為相對生長（Relative growth). 如果以殼長L作為度量生長的指標，那么絕對生長速度可用dL/dt表示，而相對生長速度為dL/Ldt, t 為時間。,式中，L1 為某段時間開始時的殼長，L2為某段時間結束時的殼長，為生長日數(shù)。,（2）重量法 它是通過測量體重(鮮重、帶殼)的方法來確定貝類的生長。 體重一般用“W”表示。 體重增長速度的快慢亦可仿效上式通過年(月)增重率和日平

10、均增重率求得。,貝類貝殼與軟體的生長不是一致的，養(yǎng)殖的目的是為了獲得最豐滿的軟體，因此在生產(chǎn)中常采用鮮(干)出肉率和肥滿度來表示軟體豐滿程度和確定合理采捕的季節(jié)和年齡。 鮮肉重（或干肉重） 鮮(干)出肉率=lOO 鮮貝重,上述測量方法，由于含水量不同誤差較大，比較精確的方法是測定肥滿度。 它是將貝殼與貝肉剝離，分別在恒溫干燥箱中(70左右)烘至不再減重時取出分別稱其重量，公式如： 干肉重 肥滿度=lOO 干殼重,測定貝類生長試驗的幾個具體問題,年增長率和年增重率的調查 可以通過年初和年終時測量貝類殼長與體重增長情況求出；也可以在該種貝類年生長結束的時期或年終時，采集大量自然生長的各齡個體，根據(jù)

11、貝殼的大小分為若干年齡組，分別測量各組平均殼長和體重，求出各齡貝類的年增長率或年增重率。 貝類的自然年增長率或增重率，反映了貝類在自然狀況下的生長。一般說來，養(yǎng)殖該種貝類其年增長率或增重率均應超過自然條件。,年生長周期變化的測定 潮間帶與淺海海區(qū)受氣候和大陸的季節(jié)性變化影響較大，因而在貝類的生長上也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化；必須對養(yǎng)殖貝類進行生長周期的測定。 每月或每旬測定一批貝類，得出連續(xù)的生長數(shù)據(jù)，求出各月分的增長率和增重率。較理想的辦法是取同一批標本；每月測量，測量后繼續(xù)放養(yǎng)，下月按時再度測量，這樣可以避免取樣的誤差。 以上各試驗均必須與環(huán)境條件(例如溫度、鹽度、餌料等)的觀測同時進行。,增

12、肉系數(shù)的測定 養(yǎng)殖鮑魚必須進行飼育。餌料質量的好壞對其生長影響大。利用不同餌料進行飼育試驗就是為了尋找適宜而經(jīng)濟的餌料資源和合理的投喂方法。比較各種餌料效果的優(yōu)劣，最常用的方法是測定各種餌料的增肉系數(shù)(又稱餌料系數(shù))，即攝餌量與增重量之比。 利用餌料轉換率的概念來表示餌料效果和養(yǎng)殖貝類對餌料的利用能力。餌料轉換率等于增重量與攝餌量之比值，也就是單位攝餌量的增重數(shù)。,企鵝珍珠貝在海南黎安港的生長特征,本研究對海南黎安港的企鵝珍珠貝養(yǎng)殖群體的生長進行了20個月的測定，擬合了其生長模型，并記錄了期間每天的水溫、降雨及風力，探討氣候條件對企鵝貝的生長影響。,殼高（shell height, SH），最

13、大對角線長（maximum diagonal length, MDL）絞合線長（hinge length, HL），精確到1mm，用電子天平稱量總重（TW），精確到0.01g,SH、MDL、HL或TW（y）與生長時間（t）之間的關系，引入季節(jié)性因素，用如下模型擬合： (1) 為SH、MDL、HL或TW在t時間的測量值，為擬合值（理論最大值），t為天數(shù)，以受精卵孵化的時間為第1天。k為生長系數(shù)，d為生長波動、a/b調節(jié)參數(shù)。 生長指標用如下公式計算： （2）,絕對生長速度（Absolute growth rate）用如下公式計算 (3) 其中y 為 為SH、MDL、HL或TW，tn為第n次測量，

14、單位為天。,實驗期間水溫變化,實驗期間降雨變化（毫米）,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL及TW的生長曲線,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL與TW的絕對生生長速度,生長模型的擬合,異速生長模型,結果,四、影響貝類生長的因素,年齡 貝類在胚胎初期，體積一般不增加，到幼蟲攝食時，才慢慢地增長。例如櫛孔扇貝即將附著的幼蟲其體積只有卵子大小的2.5倍。 變態(tài)完了的稚貝、幼貝開始以較快速度增長。櫛孔扇貝在最初一年半內；體長增加數(shù)約為成體全長的84。褶牡蠣在最初三個半月中，體長的增長數(shù)為剛剛附著的稚貝體長的100余倍；在這個時期主要生長年齡以后，生長速度就非常緩慢。 一般貝類整個一生的生長規(guī)律通?？梢杂镁徛?快速-

15、緩慢以至停止的公式來代表。,瓣鰓綱外殼其殼長、寬、高的比值不是恒定的，常隨年齡而變化。 有些種類在幼小時長度與寬度或高度的比值相當接近，年老時就有很大差別；反之亦有幼貝時殼長與殼寬，殼高的比例相差很大，到成貝時反而接近起來。 貝殼的長度與寬度、高度到了一定時期就很難增長，或者幾乎停止生長，可是貝殼的厚度和重量還是繼續(xù)增加。 了解貝殼生長速度時不僅要曉得它的大小以及殼長、寬、高之間關系，而且也要知道它的重量的變化。,軟體和貝殼生長速度與時間并不是勻稱的。 例如牡蠣的貝殼在最初幾個月長的最快，但軟體部要到第二年的春季才最肥。 櫛孔扇貝在一齡半以后貝殼生長速度變慢，但是作為干貝原料的閉殼肌重量的增加仍相當快。,季節(jié),貝類的生長速度常隨季節(jié)不同而有變化。 季節(jié)的變化是生活環(huán)境的主要變化因素，生長亦受季節(jié)變化的制約。貝殼與軟體的生長均具有明顯季節(jié)變化。 例如牡蠣在夏季貝殼的生長速度較快，冬季生長速度緩慢，而軟體部在夏季生長速度比較慢，冬季生長速度較快。,繁殖,一般貝類在繁殖期間，糖類等營養(yǎng)物質大量分解消耗，軟體消瘦，貝殼生長速度亦慢。產(chǎn)卵后，貝殼生長速度加快，軟體部生長減緩。在產(chǎn)卵前夕，貝殼生長較差，可是軟體部卻積累了大量營養(yǎng)物質，為產(chǎn)卵作好物質準備。因而這個時期軟體最肥。 一般貝類的收獲期就是在產(chǎn)卵前夕，生殖腺豐滿的情況下進行的。,環(huán)境,(1)溫度 水溫是貝類新陳代謝的一個重要條件。