【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）北方雜交粳稻株型與米質(zhì)間關(guān)系的研究作物遺傳育種碩士論文

密級： 論文編號： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 北方雜交粳稻株型與米質(zhì)間關(guān)系的研究 on of on of I 摘 要 利用 10個不育系與 10個恢復(fù)系不完全雙列雜交試驗，對北方雜交粳稻株型、米質(zhì)及相互關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果如下： 1株型變異系數(shù)親本大于組合，親本劍葉長、劍葉角、穗數(shù)、單穗重變異大，組合劍葉長、劍葉角、穗長變異大；葉長、葉寬、葉 角各自之間及株高、稈長與倒二、三葉長，株高與劍葉，穗數(shù)與葉長間呈顯著或極顯著正相關(guān)，莖葉重與劍葉、倒二葉角呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)； 株型主成分因子為：株高 劍葉角 劍葉長 莖葉重因子； 穗長、株高、稈長、穗重差異以基因型作用為主，株高、稈長、莖葉重主要受基因加性效應(yīng)控制，株高、穗長、稈長遺傳穩(wěn)定；株型聚類將親本分成 4類，恢復(fù)系類型較多，不育系類型少，父母本株型差異大。 2 糙米率、整精米率，堊白率、堊白度、透明度指標(biāo)母本好于父本，蛋白質(zhì)含量指標(biāo)父本好于母本，父本是米質(zhì)限制因素；整精米率、堊白率、堊白度、膠稠度、 透明度變異系數(shù)大，除堊白率、堊白度外，配組的雜交組合變異系數(shù)父本大于母本 ； 糙米率、精米率與粒長、長寬比，糙米率與透明度，精米率與直鏈淀粉含量，整精米率與堿消值呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)，糙米率、精米率與粒寬，蛋白質(zhì)含量與精米率，粒長與堊白度呈顯著或極顯著正相關(guān)；粒長、長寬比、堿消值、膠稠度與直鏈淀粉含量，蛋白質(zhì)含量與堊白率、堊白度、堿消值、直鏈淀粉呈極顯著正相關(guān)；整精米率、堊白度、蛋白質(zhì)含量受遺傳控制小，粒長、堊白率、堿消值父本效應(yīng)大于母本效應(yīng)，粒寬母本效應(yīng)大于父本效應(yīng)，直鏈淀粉含量受遺傳與環(huán)境共同影響；米質(zhì) 主 成分因子為 粒型 外觀 加工 蒸煮因子；米質(zhì)聚類將親本分成 4類，恢復(fù)系與不育系米質(zhì)未能明顯劃分出界線。 3單穗重對米質(zhì)影響較大，粒長與株型關(guān)系緊密，堿消值與劍葉長、葉寬，株高與蛋白質(zhì)，直鏈淀粉含量與葉長、株高、穗數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān)；株型與米質(zhì)呈極顯著相關(guān) ； 倒二葉角、單穗重、葉長、株高、莖葉重對株型影響大，直鏈淀粉含量、粒長、糙米率、精米率、透明度對米質(zhì)影響大；倒二葉角、株高、單穗重對米質(zhì)影響大，直鏈淀粉含量、粒長、糙米率、透明度受株型影響大。先選擇株型再對米質(zhì)進(jìn)行預(yù)測選擇性較大。 4構(gòu)建綜合選擇指數(shù)模型 ， 優(yōu)質(zhì)雜交粳稻株型特征為劍葉、倒二葉寬、倒三葉窄、倒三葉角小，株高矮、稈長短、穗子長 , 穗數(shù)多，單穗重輕。 關(guān)鍵詞：雜交粳稻，株型，米質(zhì)，多元統(tǒng)計分析，選擇指數(shù) of on of 0 0 of as 1. of of of on of on of or on or on of on of by 4 by MS on on of on of is of of of of by is by on or on or on on IV on is on on on is by of by is MS . on or on on on on on on is if is 4. is of of V 目 錄 第一章 前言與綜述 . 1 稻株型的研究進(jìn)展 . 1 稻米質(zhì)的研究進(jìn)展 . 4 稻株型與米質(zhì)關(guān)系的研究進(jìn)展 . 8 第二章 材料與方法 . 10 驗材料 . 10 驗設(shè)計與設(shè)置 . 10 驗考察指標(biāo) . 10 計分析方法 . 10 第三章 結(jié)果與分析 . 11 型指標(biāo)分析 . 11 質(zhì)指標(biāo)分析 . 28 型與米質(zhì)指標(biāo)間分析 . 38 第四章 結(jié)論與 討論 . 46 方雜交粳稻株型問題討論 . 46 方雜交粳稻米質(zhì)問題討論 . 47 方雜交粳稻株型育種與米質(zhì)關(guān)系問題討論 . 48 方雜交粳稻株型與米質(zhì)問題研究的分析方法討論 . 49 論 . 49 參考文獻(xiàn) . 51 致 謝 . 55 作者簡歷 . 56 文圖表清單 表 1 親本及雜交 型指標(biāo)的一般統(tǒng)計量 . 12 表 2 雜交 父母本配組的株型指標(biāo)的方差分析 . 12 表 3 株型指標(biāo)間的簡單相關(guān)分析 . 14 表 4 各親本所配雜交 . 15 表 5 株型指標(biāo)的 主成分分析的特征根、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率 . 17 表 6 株型指標(biāo)的主成分分析的特征向量 . 18 表 7 親本的遺傳方差及遺傳力效應(yīng)值 . 19 表 8 親本株型指標(biāo)的一般配合力效應(yīng)值 . 20 表 9 親本株型指標(biāo)的特殊配合力效應(yīng)值 . 23 表 10 米質(zhì)的方差分析與變異系數(shù) . 31 表 11 米質(zhì)指標(biāo)間的簡單相關(guān)分析 . 32 表 12 親本與雜交組合間的品質(zhì)性狀相關(guān)分析 . 34 表 13 米質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)特征根及累計貢獻(xiàn)率 . 36 表 14 米質(zhì)指標(biāo)的主成分分析 . 36 表 15 株型指標(biāo)與米質(zhì)指標(biāo)間的簡單相關(guān)系數(shù) . 39 表 16 株型與米 質(zhì)指標(biāo)間典型相關(guān)系數(shù)及顯著水平 . 40 表 17 株型指標(biāo)與米質(zhì)指標(biāo)典型變量的相關(guān)關(guān)系 . 42 表 18 米質(zhì)指標(biāo)與株高指標(biāo)典型變量的相關(guān)關(guān)系 . 42 表 19 典型冗余分析 . 43 圖 1 親本株型指標(biāo)的聚類結(jié)果 . 27 圖 2 親本品質(zhì)指標(biāo)的聚類結(jié)果 . 37 of 1 . 12 of . 12 of . 14 1 . 15 of . 17 of . 18 of . 19 CA of . 20 CA of . 23 V of . 31 of . 32 . 34 of on . 36 of . 36 . 39 . 40 of . 42 of . 42 . 43 of . 27 of . 37 要符號表 株型指標(biāo) （ U） of U） 簡寫 型變量代號 質(zhì)指標(biāo) （ V） of V） 簡寫 型變量代號 葉長 LL 米率 RR 葉寬 LW 米率 RR 葉角 LA 精米率 RR 二葉長 LL 長 L 二葉寬 LW 寬 W 二葉角 LA 寬比 L/GW 三葉長 LL 白率 RP 三葉寬 LW 白度 N 三葉角 LA 明度 P 高 L 消值 T 長 L 稠度 C 長 PL 鏈淀粉含量 C 數(shù) N 白質(zhì)含量 P 穗重 PW 莖葉重 LW 1 前言與綜述 1 1前言與綜述 1 1 雜交水稻株型的研究進(jìn)展 水稻的株型包括水稻莖葉形態(tài)與穗部形態(tài)兩大部分，莖葉形態(tài)主要有株高、葉長、葉寬與葉角度等指標(biāo)，穗部形態(tài)主要有穗的高度（株高）、穗長、穗的彎散程度等指標(biāo)。育種家通過對水稻株型的不斷改良，達(dá)到水稻群體最大的生產(chǎn)力，以期收獲最大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。國內(nèi)外對水稻株型的研究很多，由于不同的研究材料，所處的氣候環(huán)境的不同，所得到的結(jié)果不盡相同。 在葉片的形態(tài)研究中，松島省三（ 1973）最早提出理想稻的葉片應(yīng)以短、寬、厚 和直立為宜，尤其上部 3葉 (劍葉、倒 2葉、倒 3葉 )是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色葉面積的主要部分。袁隆平（ 2000）提出超高產(chǎn)株型的上部 3葉要長、挺、直且較厚，并確定了具體的指標(biāo)。呂川根等（ 1991）等研究葉型與光合作用關(guān)系中提出按葉片彎曲形態(tài)將葉型劃分為 “立、斜、披 ”三類。凌啟鴻等（ 1982）從功能和生理上論證了水稻上部 3葉為高效葉面積葉，高產(chǎn)水稻葉長配置為倒 2、 3、 4、 1、 5或 3、2、 1、 4、 5的排列，有利于光合作用。周炳炎等（ 1995）提出以齊穗期頂葉面積和上部 3葉之和為衡量標(biāo)志，將品種劃分為大葉型、中葉型 和小葉型三類。孫旭初（ 1985）在葉片的直立性研究中將葉片分為直和立兩類，并對 “直 ”和 “立 ”兩種形態(tài)提出了具體的劃分標(biāo)準(zhǔn)。 在株高和莖稈節(jié)間形態(tài)的研究中，盛承師（ 1992）認(rèn)為，株高構(gòu)成是植株抗倒伏的重要因素，降低株高，不僅可起到耐肥、抗倒伏的作用，更重要的是可以使收獲指數(shù)上升，從而提高單產(chǎn)。張忠旭等（ 1999）研究發(fā)現(xiàn)，抗倒能力與基部第一伸長節(jié)間長度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與基部莖稈粗度、稈壁厚度呈極顯著正相關(guān)。楊惠杰等（ 2000）也認(rèn)為適當(dāng)控制株高，增加莖稈干物質(zhì)積累量有利于抗倒。凌啟鴻等（ 2000）則認(rèn)為，株 高在一定的范圍內(nèi)與產(chǎn)量成正比，高產(chǎn)水稻的穗下節(jié)間長度加穗長的長度為株高的 45% 50%(5個伸長節(jié)間品種 )或 40% 50%(6個伸長節(jié)間品種 )。朱德峰等（ 1996）研究認(rèn)為矮稈品種保持基部節(jié)間長度不變，增加上部 1 3 節(jié)間長度，既能保持良好的抗倒性，又具有較高的生物產(chǎn)量，有利于高產(chǎn)。 稻穗的長度和形態(tài)是株型的一個組成部分。殷宏章等（ 1961）在稻麥群體結(jié)構(gòu)研究中就注意到穗的姿態(tài)對光能利用的影響。認(rèn)為直立穗遮光面積小，有利于光合作用。徐正進(jìn)等（ 1992）等根據(jù)穗彎曲度將水稻劃分為直立、半直立和彎曲三種穗型，認(rèn) 為直立穗型群體中、上部的光照條件好，光的分布均勻，有利于群體下層葉光能利用，半直立和彎曲穗型群體中下部的光照條件不如直立穗型群體。近年研究表明，高產(chǎn)水稻在適宜株高范圍內(nèi)，株高相對較高，穗長較長的株型，其穗部枝梗數(shù)增多，穗子趨向變大。津野幸人等（ 1986）研究發(fā)現(xiàn)穗遮光程度是影響群體生長率的重要因素，與單位面積穎花數(shù)正相關(guān)，穗遮光面積相當(dāng)于葉面積指數(shù) 1左右。盡管穗本身光合能力很低，但只對穗遮光卻可導(dǎo)致成熟率降低。徐正進(jìn)等（ 1990， 1995， 1996）認(rèn)為在保證單位面積穎花數(shù)的基礎(chǔ)上，盡量減少穗的遮光而又不影 響穗本身的受光量，可以進(jìn)一步提高冠層光合效率。并提出直立穗型更有利于光合產(chǎn)物的積累。在對直立型穗研究結(jié)果表明，下部 2次枝梗籽?？诊趼矢?，粒重也明顯低于 1次枝梗籽粒；因此，選育 1次枝梗籽粒比率高， 2次枝梗籽粒分布在穗軸上部的直立穗型品種，將有助于改善結(jié)實性和品質(zhì)。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 2 在株型的配合力方面，張毅（ 2000）等研究結(jié)果表明，劍葉長、寬、角度、株高 4個性狀的遺傳主要受加性效應(yīng)的影響，分集角度受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的影響，但主要受非加性效應(yīng)的影響。不同材料的一般配合力、特殊配合力效應(yīng)及其變異程度存在著差異。嚴(yán)欽泉等（ 2001）研究認(rèn)為，雜種產(chǎn)量的高低并不完全取決于特殊配合力效應(yīng)，只有那些雜種特殊配合力效應(yīng)和親本一般配合力效應(yīng)均較高的組合，才是產(chǎn)量最高的組合。特殊配合力是產(chǎn)生 興偉等（ 2003）的研究結(jié)果認(rèn)為：在株高、粒長、粒寬、長寬比、每穗總粒數(shù)、著粒密度、結(jié)實率等性狀上基因加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位；在單株有效穗、主莖劍葉長，穗長、每穗實粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量，相對日產(chǎn)量等性狀上則以基因的非加性效應(yīng)為主；大多數(shù)農(nóng)藝性狀受恢復(fù)系的影響要比受不育系的影響大得多，僅少數(shù)幾個性狀 (粒長、粒寬、長寬比和千 粒重 )受不育系的影響稍大；各性狀的狹義遺傳力由大到小的趨勢為：長寬比 粒長 著粒密度 株高 粒寬 每穗總粒數(shù) 播始?xì)v期 結(jié)實率 每穗實粒數(shù) 主莖劍葉長 千拉重 穗長 單株產(chǎn)量 相對日產(chǎn)量 有效穗 . 毛友純等（ 2005）的結(jié)果表明：株高、穗長、有效穗數(shù)、最高苗數(shù)、成穗率、穗實粒數(shù)、穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、生育期、理論產(chǎn)量、實際產(chǎn)量等性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主；親本一般配合力與表型值關(guān)系不密切，且與所配組合的特殊配合力也無明顯的對應(yīng)關(guān)系，但與所配組合的競爭優(yōu)勢顯著正相關(guān) 選擇配合力好，且農(nóng)藝 性狀優(yōu)良或較多性狀互補(bǔ)的親本 . 李雪林等（ 2005）的研究結(jié)果表明，株高、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、千粒重、穗長、抽穗期、著粒密度的遺傳主要受加性基因控制，結(jié)實率和單株穗數(shù)受加性和非加性基因共同控制，而單株產(chǎn)量則受非加性基因控制。千粒重、抽穗期、穗長、株高、著粒密度等的廣義和狹義遺傳力均較高，宜在早代選擇。 在所有的株型研究中，大量的研究結(jié)果都趨向于試圖找出一種在各株型指標(biāo)間搭配合理，光能利用率高，從而達(dá)到超高產(chǎn)的育種目標(biāo)的株型模式，這就是理想株型。理想株型研究在水稻株型研究中占有較大的比例，是水稻株型研究中 最具有代表性的。不同生態(tài)區(qū)，不同育種家提出了不同的理想株型。曹明龍等 (2005)對以往水稻理想株型文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述發(fā)現(xiàn)：至今為止，大體有五種理想株型的構(gòu)建研究對我國水稻育種有著較為深刻的影響，這五種水稻理想株型基本代表我國水稻理想株型研究的最高水平，為我國水稻株型育種提供了參考與借鑒。 a. 1989年，國際水稻研究所 (科學(xué)家提出水稻新株型 (設(shè)想，其特征特性為：一是低分蘗力，沒有或極少無效分蘗；二是大穗強(qiáng)稈，穗粒數(shù) 200 250 粒，株高 90 100稈 粗硬；三是葉厚、直，色深綠；四是根系活力強(qiáng)；五是在高生物產(chǎn)量的前提下高收獲指數(shù)，以收獲指數(shù) 0. 6和產(chǎn)量潛力 13 15t/1989)。 b. 華南稻區(qū) “半矮稈、早長根深 ”株型模式： 黃耀祥等（ 1999）提出了適于華南秈稻區(qū)的 “半矮稈叢生早長 ”的超高產(chǎn)株型構(gòu)想，其株型特點為： 根群健壯，活力強(qiáng)，不早衰； 莖稈粗壯，高度適中，莖稈節(jié)間短，稈壁厚而堅韌，分蘗力強(qiáng)； 葉片厚直，葉片開張角較小，轉(zhuǎn)色好； 穗大粒多，每穗實粒數(shù) 160 200粒，千粒重 25 30g，谷稈比值高； 群體結(jié)構(gòu)好，葉面 積指數(shù)較大，葉綠素含量較多，成穗率高。近年來，在上述株型模式的基礎(chǔ)上，又提出了 “半矮稈、早長根深、超高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì) ”超級稻育種目標(biāo)，更加強(qiáng)調(diào)根系在超高產(chǎn)株型塑造上的重要性，并提出 “雙源并舉 ”的育種策略，即發(fā)達(dá)而活力強(qiáng)的根系和高光合效率的葉片是同樣重要的 2個 “源 ”，強(qiáng)1 前言與綜述 3 調(diào)根系發(fā)達(dá)、分布深廣、活力強(qiáng)、不早衰的根系，以及葉片寬、厚、綠、直，葉面積指數(shù)大，葉綠素含量高，株高 100到特大穗超高產(chǎn)目標(biāo)，這一目標(biāo)與凌啟鴻等（ 1989)所持觀點一致。 c. 北方粳稻 “短枝立葉直立穗 ”株型模式： 楊守仁（ 1984）等提 出 “短枝立葉，大穗直穗 ”的株型模式，其強(qiáng)調(diào)的指標(biāo)是： 中等分蘗力，單株有效穗數(shù) 15 18穗； 株高 95 105 直立穗； 每穗粒數(shù)為 150 200粒； 健強(qiáng)的根系； 高生物產(chǎn)量； 抗病蟲能力強(qiáng)； 全生育期 155160d； 收獲指數(shù) 產(chǎn)量潛力可達(dá) 12 15t/ d. 四川盆地的 “亞種間重穗型 ”株型模式： 周開達(dá)（ 1997）等認(rèn)為亞種間重穗型組合的選育是實現(xiàn)超高產(chǎn)育種的重要途徑。重穗型高產(chǎn)組合的植株形態(tài)特點： 根系粗壯而健強(qiáng)，功能時間長而衰老緩慢； 莖稈堅韌，稈壁厚，輸導(dǎo)組織 發(fā)達(dá)，維管束只有一定的葉綠素； 株高 120型集散適中； 有效穗數(shù) 單株粒重 5 葉片內(nèi)卷直立，葉肉較厚，葉色較深，成熟期轉(zhuǎn)色順調(diào)。 e. 長江中下游地區(qū)的 “葉里藏金 ”株型： 袁隆平（ 1997）提出培育高冠層低穗層，即所謂的 “葉里藏金 ”株型是達(dá)到超高產(chǎn)育種目標(biāo)的重要途徑。其特點： 株高 100長 70長25 頂 3葉特點修長，劍葉 50山穗尖 20 2葉比劍葉長 10%以上，并高過穗尖；倒 3葉尖達(dá)穗中部。挺直，劍葉、倒 2葉和倒 3葉的角度分別為 5、 10和 20左右，且直立狀態(tài)經(jīng)久不傾斜，直到成熟。窄凹，葉片向內(nèi)卷，表現(xiàn)較窄，但展開的寬度為 2厚，上 3葉干重較一般品種顯著要高。 株型適度緊湊，分蘗力中等，灌漿后稻穗下垂，穗尖離地面 60層只見挺立的稻葉而不見稻穗，即典型的 “葉下禾 ”或 “葉里藏金 ”稻。 穗重 5數(shù) 270萬 / 葉面積指數(shù) 面積和粒重比 (葉粒比 )為 100:每生產(chǎn) 葉面積 100 收獲指數(shù) 綜上所述，縱觀水稻株型的研究歷 史，總的趨勢是從單一性狀的改良到多個株型性狀體系的協(xié)調(diào)，從形態(tài)指標(biāo)的定性分析到具體株型指標(biāo)的量化、細(xì)化，從單純的形態(tài)設(shè)計到形態(tài)與機(jī)能結(jié)合分析，并朝著研究的深度和廣度方向發(fā)展。水稻現(xiàn)有各種理想株型育種理論的共同特點是：增加株高，減少分蘗數(shù)，提高成穗率，追求大穗，生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)并重。但是我們可以看到，在現(xiàn)有的株型研究中，還主要存在著如下幾方面的問題： 1現(xiàn)有株型研究都是在特定生態(tài)條件下對少數(shù)幾個品種 (組合 ) 比較分析后作出的結(jié)論，各性狀及其構(gòu)成因子的量化只能給育種家選擇理想株型時提供參考。各種株型模式及相 關(guān)理論研究多集中在水稻生育后期株葉形態(tài)相對穩(wěn)定的階段