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密級: 論文編號: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士 學(xué)位論文 禾谷縊管蚜對溫度梯度行為反應(yīng)的研究 第 I 頁 摘 要 昆蟲作為一種能夠自由活動的生物,可以通過移動自己的身體主動選擇對其有利的環(huán)境溫度。大多數(shù)關(guān)于溫度對昆蟲影響的研究中供試蟲體被置于人為設(shè)定的恒溫或變溫環(huán)境中,未能體現(xiàn)昆蟲自身對適宜溫度的主動選擇性。通過研究昆蟲在一定溫度梯度中對溫度的 自主選擇行為,可揭示其主動選擇的適宜溫度,這對了解昆蟲的空間動態(tài)、提高田間抽樣調(diào)查和測報準(zhǔn)確性,開發(fā)防治新方法有重要意義。本文利用自制的溫度梯度產(chǎn)生裝置,研究了我國小麥上的主要害蟲 禾谷縊管蚜( 避熱行為,棲息 臨界高溫 ,及其與另外兩種麥蚜麥長管蚜( 麥二叉蚜( 葉片上爬行和取食時的躲避臨界高溫的差異。所得主要結(jié)論如下: 1 證實了禾谷縊管蚜有主動躲避高溫,避免熱 傷害 的行為。 禾谷縊管蚜 在溫度梯度場內(nèi) 的運動軌跡表明,其 在移動到接近高溫端時有一個突然的轉(zhuǎn)向低溫方向的 運動 過程。 2 明確了 3 種麥蚜爬行和取食時的躲避臨界高溫。 將蚜蟲在溫度梯度內(nèi)從低溫端向高溫端爬行的過程中, 調(diào)轉(zhuǎn) 運動方向時的溫度定義為蚜蟲爬行時的躲避臨界 高溫 。將 蚜蟲 在 溫度逐漸升高的 葉片上取食 時 拔出口針開始掙扎時的溫度定義為蚜蟲取食時的躲避臨界高溫。禾谷縊管蚜、麥長管蚜和麥二叉蚜爬行時的躲避臨界高溫分別為 、 和 ; 取食時的躲避臨界高溫分別為: 、 和 。 3 明確了禾谷縊管蚜的棲息臨界高溫。 溫度梯 度內(nèi),若禾谷縊管蚜在溫度 T 及其以下的溫度區(qū)域內(nèi)的累積棲息分布量占溫度梯度內(nèi)蚜蟲總量的百分比為 把 溫度 T 定義為棲息分布量為 的棲息臨界高溫。在 2643 的葉片溫度梯度內(nèi), 禾谷縊管蚜的半數(shù)棲息臨界高溫為 , 3/4 棲息臨界高溫為 , 95的棲息臨界高溫為 。 4 禾谷縊管蚜 在溫度梯度內(nèi)的避熱行為受溫度梯度和預(yù)適應(yīng)溫度的影響。 禾谷縊管蚜的避熱頻率隨溫度梯度場高溫端溫度的升高而顯著增加, 溫度梯度為 27、 32、 37 42時,其躲避最高溫度的頻率分別為 100。高溫適應(yīng)性鍛煉可提高禾谷縊管蚜對高溫的適應(yīng)能力。當(dāng)預(yù)適應(yīng)溫度由 15 升高至 35 時,禾谷縊管蚜成蟲的避熱頻率由 低至 本文所得結(jié)論 有助于闡明 麥蚜種群空間動態(tài) 分布與田間 自然變溫 之間的關(guān)系 , 對 提高 麥蚜田間 抽樣 調(diào)查 的準(zhǔn)確性 有較為重要的 實際 意義,為 提高 麥蚜預(yù)測預(yù)報 的準(zhǔn)確 度 提供了科學(xué)依據(jù)。 本研究 為 開展其它昆蟲 自主選擇適宜溫度提供了方法上的參考 。麥蚜在田間自然狀態(tài)下的 自主 運動除與溫度變化有較 大關(guān)系外,還受營養(yǎng)、光照、濕度及擁擠度等多種因素的影響, 其 在田間 寄主植物上的 空間動態(tài) 與溫度之間的關(guān)系及其影響因素將是今后繼續(xù)開展的研究內(nèi)容。 關(guān)鍵詞:溫度梯度 , 禾谷縊管蚜 , 麥長管蚜 , 麥二叉蚜 , 運動行為 第 as by or to in of or on in on of in of to it is of on of on of on as 1 of . to of to 2 of . S. . at as to at to as on . S. . , , , 3 . as at of in In 2643 ), 0%, 75% 5% , , 4 of . by . of of AP . 00% 7, 32, 37 2, 5 a 5 , . to to be to of in of of of of be on 第 of in by of of to in be in 第 目 錄 前 言 1 第一章 連續(xù)溫度梯度下昆蟲趨溫性的研究現(xiàn)狀與展望 3 度梯度產(chǎn)生方法和試驗裝置 5 植物體上(內(nèi))連續(xù)溫度梯度產(chǎn)生方法 6 同心圓連續(xù)溫度梯度裝置 6 矩形連續(xù)溫度梯度裝置 6 空氣連續(xù)溫度梯度產(chǎn)生裝置 6 下墊面連續(xù)溫度梯度產(chǎn)生裝置 6 固體連續(xù)溫度梯度產(chǎn)生裝置 7 蟲趨溫性的研究 8 昆蟲的趨溫性 8 蟲趨溫性的變化及其影響因子 12 望 13 第二章 禾谷縊管蚜在溫度梯度場內(nèi)避熱行為的研究 15 料與方法 17 試蟲源 17 驗裝置 18 驗設(shè)計和方法 19 據(jù)分析方法 19 果與分析 20 度梯度場、蟲體初始方向和預(yù)適應(yīng)溫度對禾谷縊管蚜成蟲避熱行為的影響試驗 20 度梯度場、蟲體初始方向和預(yù)適應(yīng)溫度對成蟲運動時間的影響 20 度梯度和預(yù)適應(yīng)溫度對禾谷縊管蚜成蟲避熱率的影響 23 度梯度、蟲體初始方向和蚜蟲發(fā)育階段對禾谷縊管蚜避熱行為的影響試驗 26 度梯度、蟲體初始方向和蚜蟲發(fā)育階段對禾谷縊管蚜運動時間的影響 26 度梯度和蚜蟲發(fā)育階段對禾谷縊管蚜在溫度梯度場內(nèi)避熱率的影響 29 第 V 頁 論 30 第三章 禾谷縊管蚜在葉片溫度梯度中棲息臨界高溫的研究 33 料與方法 35 試蟲源 35 驗裝置 35 驗設(shè)計和方法 37 據(jù)分析方法 37 果與 分析 38 論 41 第四章 麥長管蚜、麥二叉蚜和禾谷縊管蚜躲避臨界高溫行為的研究 43 料與方法 45 試蟲源 45 驗裝置 46 麥蚜爬行時躲避臨界高溫的試驗 46 麥蚜取食時躲避臨界高溫的試驗 46 驗設(shè)計和方法 46 蚜爬行時躲避臨界高溫的試驗 46 蚜取食時躲避臨界高溫的試驗 47 據(jù)分析方法 48 果與分析 48 蚜爬行時躲避臨界高溫的研究 48 蚜取食時躲避臨界高溫的研究 50 論 52 第五章 全文結(jié)論 54 參考文獻(xiàn) 55 致 謝 62 作 者 簡 歷 63 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 1 頁 前 言 小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一, 據(jù)國際糧農(nóng)組織( 計, 2004 年世界糧食總產(chǎn)量為20 億噸,而小麥產(chǎn)量近 噸,占全世界糧食總產(chǎn)量的 1/4 以上。麥蚜吸取寄主汁液、大量聚集在葉片、莖桿和穗部排泄蜜露而影響植株的呼吸和光合作用、傳播病毒導(dǎo)致小麥黃矮病和黃葉病等,是影響世界和我國小麥產(chǎn)量的最重要的害蟲之一。禾谷縊管蚜 長江流域和黃河流域的麥區(qū)受害較重。近年來,禾谷縊管蚜在我國河南( 李素娟等, 2000)、陜西關(guān)中(郭良珍和劉紹友, 2001)、四川宜賓(賀兵等,1997)和富順(張成雙等, 2002)等許多麥區(qū)已逐漸成為優(yōu)勢蟲種,并呈逐年加重發(fā)生態(tài)勢,對小麥產(chǎn)量影響較大,常造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。 溫度對禾谷縊管蚜有著極為重要的影響,以往的研究主要集中在 溫度對其生長發(fā)育( 郭良珍和劉紹友, 1998; 胡冠芳等, 1996)、生殖和存活(劉紹友等, 1995;王金花和劉紹友, 1994)、種群增長及其參數(shù)( 2001;胡冠芳等, 1994)的研究。關(guān)于禾谷縊管蚜最適溫度的報導(dǎo)雖有很多, 但多是將蚜蟲置于恒溫條件下,通過比較其發(fā)育、繁殖、存活以及內(nèi)稟增長率等生物學(xué)參數(shù)得出的。這類研究得出蚜蟲的不同生命過程要求的最適溫度不同。如禾谷縊管蚜(無翅 幼蟲 )生長發(fā)育的最適溫度較低,為 20 左右(劉紹友等, 1995),而溫度升高至 的生殖量最大(王金花 和 劉紹友, 1994),種群增長所需的最適溫度更高,為 ( 2001)。禾谷縊管蚜在自然條件下究竟棲息于怎樣的環(huán)境溫度目前還不十分清楚。 1987)雖 觀察到 了禾谷縊管蚜 在田間麥株上有上下移動的 習(xí)性,但 并深入研究 這種移動與溫度 之間的關(guān)系 。許多研究表明,禾谷縊管蚜較不耐高溫,高于 25 左右的溫度就會使其生長發(fā)育受到抑制( 1989; 郭良珍和劉紹友, 2001; 王金花和劉紹友, 1994),高溫是降低禾谷縊管蚜田間種群的決定性因素( 1991)。但近年來發(fā)現(xiàn),禾谷縊管蚜在一些地區(qū)對當(dāng)?shù)氐难谉釟夂蛴幸欢ǖ倪m應(yīng)性,如在澳大利亞南部( 1992)和伊比利亞半島( 2001),禾谷縊管蚜的耐受溫度都很高。田間自然條件溫度較高時,禾谷縊管蚜是否會避開不利高溫而向較為舒適的低溫處運動目前還不十分清楚,而這對于了解其自然活動行為規(guī)律及對環(huán)境高溫的行為對策有極為重要的意義。 在整個麥蚜發(fā)生期,平均溫度的不同與麥蚜在麥株上分布的變化有一定關(guān)系。如 在德國北部的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),麥無網(wǎng)長管蚜 群在盛蟲期平均溫度最高的年份,旗葉上的種群數(shù)量較低( 30),但在該蚜蟲盛蟲期平均溫度最低的年份,旗葉上的種群數(shù)量增加到 54 60;在平均氣溫較低的德國,麥無網(wǎng)長管蚜多分布在麥株上部,而在平均氣溫較高的法國則主要集 中分布在麥株的中下部( S, 2000)。這是否說明溫度變化影響麥無網(wǎng)長管蚜在小麥旗葉上的分布目前為止還不得而知。在瑞典春大麥苗期,晴天時的地表溫度可達(dá)到麥禾谷縊管蚜的致死高溫,該時期蚜蟲多分布在土壤表層以下,而隨著麥苗逐漸挺拔、長高,蚜蟲從地下轉(zhuǎn)移到地表上的麥株( 1987)。禾谷縊管蚜這種分布及轉(zhuǎn)移規(guī)律與其對溫度的行為反應(yīng) 是否有關(guān),及有 怎樣的關(guān)系還尚不十分清楚。 目前我國對小麥禾谷縊管蚜的防治措施仍以化學(xué)農(nóng)藥為主,這就對其發(fā)生預(yù)測預(yù)報的準(zhǔn)確性提出了較高的要求。田間抽樣是進(jìn)行預(yù)測預(yù)報 的基礎(chǔ),而禾谷縊管蚜在植株不同部位上的分中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 2 頁 布直接影響抽樣的準(zhǔn)確性。 日間自然條件下的麥田常出現(xiàn)上高下低的溫度梯度(毛樹春等,1997),溫度梯度下禾谷縊管蚜在麥株上爬行時是否有躲避高溫而向較低溫度處運動的行為目前還不得而知。此外,日間小麥葉溫隨時間的變化而改變,葉溫從清晨開始逐漸升高,至午后達(dá)最高值(劉靜等, 2004),當(dāng)葉溫逐漸升高至超過麥蚜的耐受 極限 時,正在吸食葉片的蚜蟲是否會主動拔出口針向麥株較低溫度處移動也不十分清楚。本人于 2006 年 5 月 31 日 13:0513:30 時在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)發(fā)所小麥試驗田測量 了 20 株小麥上不同部位的溫度,結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同部位間的溫度有明顯的差異,近地面處莖部和葉片的溫度約為 ,麥株中部莖桿和葉片的溫度為 ,而麥株上端穗部和旗葉上的溫度約為 。禾谷縊管蚜 對一天當(dāng)中溫度的變化有怎樣的行為反應(yīng),以及溫度變化對其在植株上的擴(kuò)散和分布有怎樣的影響,與田間調(diào)查準(zhǔn)確性的關(guān)系十分密切。在田間取樣調(diào)查時,一天之中什么時間調(diào)查,調(diào)查植株什么部位,其結(jié)果都可能會受田間自然溫度的影響,這就給進(jìn)行田間調(diào)查及取樣方法增加了難度和不確定因素,從而影響麥蚜預(yù)測預(yù)報的準(zhǔn)確性。 設(shè)置一定的溫度 梯度,讓動 物在溫度梯度 中 自由選擇其喜歡的溫度,是研究變溫動物 “選擇體溫 ”和 “適宜(偏好)溫度 ”的較好方法,能夠模擬動物在其生存環(huán)境中的自然狀態(tài),應(yīng)用范圍十分廣泛。 本文通過對禾谷縊管蚜在溫度梯度 中 避熱行為的研究,將有助于了解自然狀態(tài)下禾谷縊管蚜在植株上的空間分布規(guī)律與田間植株上溫度梯度之間的關(guān)系,揭示其對環(huán)境高溫的行為反應(yīng)規(guī)律,闡明 3 種麥蚜在田間植物上爬行和取食時對高溫的行為反應(yīng)對策。該研究對了解麥蚜的空間分布動態(tài)規(guī)律,指導(dǎo)生產(chǎn)實際中麥蚜的田間調(diào)查取樣方法有重要的理論和實際意義,將為提高麥蚜田間取樣時的準(zhǔn)確度 提供科學(xué)依據(jù),從而提高麥蚜預(yù)測預(yù)報的準(zhǔn)確度。此外,本研究也將為今后研究其它昆蟲對高溫的行為反應(yīng)策略提供理論和方法上的參考。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 3 頁 第一章 連續(xù)溫度梯度下昆蟲趨溫性的研究現(xiàn)狀與展望 摘要: 昆蟲作為一種能夠自由活動的生物,可以通過運動主動選擇對其有利的環(huán)境溫度。大多數(shù)研究中昆蟲被迫接受人為設(shè)定的恒溫或變溫,并未體現(xiàn)出昆蟲本身對適宜溫度的主動選擇性。連續(xù)溫度梯度是在某一介質(zhì)的兩端產(chǎn)生由高到低連續(xù)變化的溫度范圍。在一定溫度梯度中昆蟲趨溫行為的研究揭示了其主動選擇的適宜溫度,這對了解昆蟲的空間動態(tài)、 提高測報準(zhǔn)確性和開發(fā)防治新方法有重要意義。總結(jié)了產(chǎn)生連續(xù)溫度梯度的各種裝置,致冷、加熱和溫度測量方法以及昆蟲趨溫行為的觀察裝置和方法,包括 在植物體上(內(nèi))及空氣、下墊面、糧食和土壤等介質(zhì)中產(chǎn)生溫度梯度的方法及裝置。各裝置以水浴或電器設(shè)備制冷或加熱,肉眼觀察手工記錄或以攝像機(jī)、聲音信號采集系統(tǒng)等方法記錄昆蟲的行為。 綜述了多種昆蟲生長發(fā)育、 棲息、產(chǎn)卵或取食 的偏好溫度,總結(jié)了性別、發(fā)育階段和生態(tài)型等生理因素及光照、濕度和預(yù)適應(yīng)溫度等環(huán)境因子對昆蟲偏好溫度變化的影響。昆蟲的趨溫性因種而異,同種昆蟲不同發(fā)育階段或不同 生命活動所趨溫度不同。多數(shù)種類昆蟲雄性成蟲的偏好溫度比雌性略高。某些昆蟲的多型現(xiàn)象可能導(dǎo)致其種內(nèi)不同生態(tài)型的偏好溫度存在差異。光照和濕度的變化影響某些昆蟲對溫度的反應(yīng)。有些昆蟲經(jīng)預(yù)適應(yīng)溫度訓(xùn)練后,其偏好溫度發(fā)生改變。某些昆蟲對溫度的偏好呈現(xiàn)出一定的日變化和季節(jié)變化規(guī)律。饑餓條件下昆蟲的偏好溫度降低。溫度梯度的有無及其方向、溫度的高低、溫差的大小等因素都會影響昆蟲的活動性。文章最后分析了本類研究中存在的問題和不足,并展望了未來的研究方向,指出開展對重要農(nóng)林作物害蟲和天敵趨溫行為及其生理學(xué)機(jī)制,外界環(huán)境因素影響 昆蟲趨溫性等方面的探索將是未來該領(lǐng)域研究的重點內(nèi)容。 關(guān)鍵詞: 連續(xù)溫度梯度;偏好溫度;趨溫性;昆蟲 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 4 頁 of to as by or to in of or on in is a in to on of in of to it is of We on of in in We to a a a a a of or or or a of or of or a of We 6 of or of of to of or of of of a of to of a of of or to of of We of to do in of of We in we to on of on of of in 國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 5 頁 昆蟲是變溫動物,環(huán)境溫度影響其生命活動中全部化學(xué)反應(yīng)的速率,并決定蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象( 1985)。因此,溫度對昆蟲生長發(fā)育、繁殖的影響一直是經(jīng)久不衰的熱點研究領(lǐng)域,每年都有大量文獻(xiàn)報道該領(lǐng)域的研究結(jié)果。受試驗條件的限制和人們習(xí)慣的影響,絕大多數(shù)研究都是將昆蟲強(qiáng)迫飼養(yǎng)在恒溫下進(jìn)行的。但昆蟲生活的自然環(huán)境中,溫度隨每天的時間及季節(jié)的更替而變化,即使在同一時間、同一地點的不同小生境中溫度也不是均勻一致的。能自由活動的昆蟲不只被動地接受環(huán)境溫度的影響,還可通過自主運動避開 極端溫度,并 尋找“偏好 ”的環(huán) 境溫度,以利其棲息、遷移、生長發(fā)育、取食、交配和生殖( 2003)。麥無網(wǎng)長管蚜 Ma 2004a、 b) 、禾谷縊管蚜 1987)和白腹皮蠹 1975) 的 幼蟲均有躲避高溫的習(xí)性。銹赤扁谷盜 蟲 在 秋季糧倉外冷內(nèi)熱時向中心移動( 1998), 但溫度過高時,則向較涼爽的區(qū)域運動( 2002)。煙粉虱 在葉片溫度較低的一側(cè)產(chǎn)卵( 1996)。弓背蟻屬昆蟲 蟻通過對偏好溫度的選擇,可使種群的效能指數(shù)( 到最大( 989)。因此,恒溫下研究得出的昆蟲生長發(fā)育或繁殖的最佳溫度,實際上不一定是昆蟲在長期進(jìn)化中形成的自己喜歡的最佳溫度。利用人工氣候箱進(jìn)行的變溫對昆蟲影響的研究,證明了恒溫下試驗 結(jié)果在昆蟲種群動態(tài)預(yù)測中的不足 ( Ma 2004a、 b) 。但該類試驗也是將昆蟲置于人為預(yù)設(shè)的變溫模式下,并將昆蟲固定在小生境(夾籠)中進(jìn)行的,并未體現(xiàn)出昆蟲本身對適宜溫度的主動選擇性。 設(shè)計合適的連續(xù)溫度梯度生成裝置,并利用其進(jìn)行昆蟲主動選擇溫度的研究,可明確昆蟲主動選擇的棲息、取食、蛻皮、繁殖的最佳溫度范圍,了解其趨溫行為反應(yīng)及其影響因子,進(jìn)而了解其轉(zhuǎn)移和分布規(guī)律及季節(jié)性發(fā)生動態(tài),為探明昆蟲的生態(tài)學(xué)規(guī)律,準(zhǔn)確進(jìn)行田間抽樣調(diào)查,提高測報準(zhǔn)確性,開發(fā)有害種類防治新方法提供重要依據(jù)。 溫 度梯度產(chǎn)生方法和試驗裝置 目前為止,國內(nèi)外為研究昆蟲( 2002; 2005; 1965; 975)、螨( 2004; 2001; 2004)、線蟲( 2005; 2004; 1988)、蝎( 980;孟德榮, 2001)、蜥蜴(杜衛(wèi) 國等, 2000; 李瑤等, 2003; 林德強(qiáng), 1995;許雪峰等,2001)、壁虎(孟德榮和張桂然, 2000)及蝌蚪(王立志等, 2005)等變溫動物的偏好溫度而為其 “量身定做 ”的溫度梯度產(chǎn)生裝置有很多種,其中國內(nèi)未見利用溫度梯度裝置研究昆蟲的報導(dǎo),現(xiàn)將用以研究昆蟲的溫度梯度方法和裝置簡單介紹如下: 植物體上(內(nèi))連續(xù)溫度梯度產(chǎn)生方法 用夾籠將棉花或黃瓜葉片夾住,夾籠的兩面各有一穿過其直徑的小銅管,使小銅管與葉片的中脈相互貼近,在小銅管中通入循環(huán)流動的熱水或冷水,同時控制室溫,可在葉片表面產(chǎn)生中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 前言 第 6 頁 由中脈 向葉片外緣逐漸升高或降低的溫度梯度( 1996)。用紅外燈的輻射熱加熱蘋果的一側(cè),另一側(cè)置于室溫下,可在蘋果內(nèi)部得到溫度梯度( 2005)。以上 2 種方法均以熱電偶測量植物各部分的溫度。該類裝置以植物體為微環(huán)境,在其上(內(nèi))產(chǎn)生溫度梯度,所模擬昆蟲生命活動的環(huán)境較為接近田間自然狀態(tài),適用于在植物體上(內(nèi))生活且轉(zhuǎn)移性不強(qiáng)的昆蟲。 同心圓連續(xù)溫度梯度裝置 同心圓連續(xù)溫度梯度是在均勻介質(zhì)的圓形表面或圓柱體橫截面,產(chǎn)生由中心(圓心)向四周逐漸升高( 1960)或降低( 1998; 1975)的連續(xù)溫度梯度,每個同心圓都是一條等溫環(huán)線。 1975)在圓形玻璃缸底圓心正下方裝一白熾燈,調(diào)節(jié)電燈與缸底距離并以室溫為低溫端,在缸底產(chǎn)生了由中心向四周溫度逐漸降低的溫度梯度。以室溫為低溫端產(chǎn)生的溫度梯度范圍較窄,為了擴(kuò)大溫度梯度范圍, 1960)在銅制圓盤外緣裝一圓形熱水管,中心裝一冷水管,在圓盤上產(chǎn)生了由中心到外緣溫度逐漸升高的溫度梯度。 此 2 種裝置均在 平面上產(chǎn)生溫度梯度,并通 過 測量部分位點溫度,畫出同心圓等溫線的方法確定園盤各位點溫度 ,這類裝置 簡便實用, 適于觀察昆蟲對下墊面溫度的趨性,但確定 溫度方法較為粗略,溫度數(shù)據(jù)易產(chǎn)生偏差。為了研究昆蟲在固體介質(zhì)中的空間分布,
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