群落動態(tài)PPT課件

1、第四章 群落生態(tài)學(xué),第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,一、群落變化類型,一）季節(jié)動態(tài) （二）波動 （三）演替,二）波動,1.定義：限于群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象,波動的特點： 群落區(qū)系成分保持相對穩(wěn)定； 群落數(shù)量特征的變化具有不確定性； 群落的波動或變化具有不完全可逆性,引起波動的原因： 環(huán)境條件的波動變化多雨年和少雨年； 生物本身的活動周期種子產(chǎn)量的波動，動物種群的周期性變化； 人為活動的影響放牧的強度,旱季草原,雨季草原,2. 波動類

2、型,1）不明顯波動 （2）擺動性波動 （3）偏途性波動,2）擺動性波動 群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期波動（1-5年），它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)。干旱時旱生植物如羊草、針茅占優(yōu)勢，草原旅鼠、社會田鼠繁盛；而在氣溫高、降水多的年份，以中生植物占優(yōu)勢，同時喜濕性動物如普通田鼠增多,1）不明顯波動：群落成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。多出現(xiàn)在氣象、水文狀況差不多一致的不同年份之間,3）偏途性波動,這是氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，群落還可以恢復(fù)到接近于原來狀態(tài)，不過需要時間較長（5-10年）。 草原看麥娘占優(yōu)勢的群落在缺

3、水時轉(zhuǎn)為匍匐枝毛茛占優(yōu)勢的群落，以后降水增多又會恢復(fù)到草原看麥娘占優(yōu)勢的群落,三）演替,演替（succession）:是某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程。它是群落動態(tài)的一個最重要的特征。 植物群落的演替是指植物群落發(fā)展變化過程中，由低級到高級，由簡單到復(fù)雜，一個階段接著一個階段，一個群落代替另一個群落的自然演變現(xiàn)象。 演替系列：指從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程,海邊沙灘上群落的演替過程,Fig. Five stages (a) beach and the foredune vegetation,Fig. (b) stabilized-dune vegetatio

4、n,Fig. (c) shrub zone,Fig. (d) pine zone,Fig. Five stages of dune succession (e) oak forest,第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,二、群落演替的類型,一）按演替發(fā)生的時間進程分： 1. 世紀演替 2. 長期演替 3. 快速演替,1. 世紀演替：延續(xù)時間相當長久，一般以地質(zhì)年代計算；常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生,2.長期演替：延續(xù)較長，達幾十年，或幾百年；如

5、云杉林被采伐后的恢復(fù)演替,森林采伐演替過程（摘自植物生態(tài)學(xué)，姜漢僑等編,Succession of plant species on abandoned fields in North Carolina. Pioneer species consist of a variety of annual plants. This successional stage is then followed by communities of perennials and grasses, shrubs, softwood trees and shrubs, and finally hardwood tre

6、es and shrubs. This succession takes about 120 years to go from the pioneer stage to the climax community,3.快速演替：在時間不長的幾年內(nèi)發(fā)生的演替,視察前,視察后,斷層與小演替也屬于快速演替,斷層中的小演替與群落的物種多樣性,二）按演替的起始條件劃分,1. 原生演替 (primary succession) 2. 次生演替 (secondary succession,1.原生演替（primary succession,是指發(fā)生在原生裸地上的演替； 原生演替系列包括從巖石開始的旱生演替和從

7、湖底開始的水生演替； 原生裸地：是指從來沒有植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被，但后來被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川移動等造成的裸地； 原生演替特點：從極端條件開始，向水分適中方向，即中生化方向發(fā)展，經(jīng)歷的時間長，階段多,原生裸地,冰川移動,火山噴發(fā),Primary succession on bare rock in upper Michigan,Primary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succession,請將這部分內(nèi)容與物種多樣性空間變化規(guī)律學(xué)說中的“進化時間學(xué)說”相聯(lián)系加以理解,2.次生演替（secon

8、dary succession,是指開始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。 次生裸地：是指原有植被雖已不存在，但原有植被下的土壤條件基本保留，甚至還有曾經(jīng)生長在此的種子或其它繁殖體的地段。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地； 次生演替特點：由外部干擾所引起，演替速度往往較快,次生裸地,Secondary succession on a plowed, abandoned southeastern farm field,Secondary Terrestrial Succession,棄耕農(nóng)田的演替,棄耕地的演替

9、過程,三）按演替的基質(zhì)分,1.水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程； 2.旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程,水生演替系列(1.沉水植物帶；2.浮葉植物帶；3.草帶；4.蘆葦帶；5.苔草帶） （摘自植物生態(tài)學(xué)，姜漢僑等編,1.水生演替,1）自由飄浮植物階段：有機質(zhì)的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高。 （2）沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；水深2-4米

10、左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強，墊高湖底。 （3）飄浮植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵,4）挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高。 （5）濕生草本植物：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強。 （6）疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊。 （7）中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。

11、地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件,Not all lakes are subject to succession, of course. If a lake has a steep, rocky shore, there is no way for the shore to creep into the lake, short of dynamite. You can tell where a lake is disappearing by the plant-life: wherever you see grasses, rushes, reeds and sedges along w

12、et, indistinct and muddy shorelines, you know that the lake is being taken over, ever so slowly,羅布泊為什么沒有演替成森林,羅布泊在哪里,2. 旱生演替,巖石上開始的原生旱生演替序列,1）地衣植物階段：殼狀地衣：分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些。葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強，全部代替葉狀地衣。 （2）苔蘚植物：在干旱時進入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累

13、的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件。 （3）草本：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細菌和小動物增多,4）木本植物階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落。陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成,旱生演替序列中，地衣和苔蘚植物階段所需時間最長，草本植物群落到灌木階段所需時間較短，而到了森林階段，其演替速度又開始放慢了

14、,四）按控制演替的主導(dǎo)因素分,1.內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替不斷向前發(fā)展。 2.外因性演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素,一切源于外因的演替最終都是通過內(nèi)因生態(tài)演替來實現(xiàn)的，因此，內(nèi)因生態(tài)演替是群落演替的最基本和最普遍的形式,五）按群落代謝特征分,1.自養(yǎng)性演替Autotrophic succession：光合作用所固定的生物量積累越來越多。P/R1。 2.異養(yǎng)性演替Hetrotrophic succession：在有機污染的水體，由于細菌、真菌分解作用強，有機

15、物質(zhì)是隨演替而減少的。P/R1,六）按演替方向分,1.進展演替（progressive succession）：是指隨著演替的進行，生物群落的結(jié)構(gòu)和種類成分由簡單到復(fù)雜，群落對環(huán)境的利用由不充分到充分，群落生產(chǎn)力由低到高逐步增加，群落逐漸發(fā)展為中生化，生物群落對外界環(huán)境的改造能力逐漸增強,進展演替,流動沙丘,半固定沙丘,固定沙丘,2. 逆行演替（retrogressive succession）：進程與進展演替相反，發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地,逆行演替,退化中的草原,草

16、原在哭泣,1）時間演替：是“地點相同，而時間不同”發(fā)生的演替，或稱群落發(fā)生系列。這種理解是大多數(shù)學(xué)者所理解的演替，一般的演替都是指時間演替。 （2）空間演替：是“時間相同，地點不同”的演替。這種理解是大多數(shù)學(xué)者所理解的植被類型的分布或生態(tài)系列。同時劉慎諤先生認為演替是一個順序，空間演替是植物群落在空間上的分布，也是一個順序； （3）植被類型發(fā)生演替：其實質(zhì)也是時間演替，但不是現(xiàn)在的植被的演替，而是從古時（指地質(zhì)時期的第三紀后期到第四紀）到現(xiàn)在的植被的演替，這是歷史植被演替,七）劉慎諤先生把演替分為,試述演替與波動的區(qū)別,第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)

17、說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,演替頂極（climax）是指每一個演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀態(tài)的最終演替階段； 演替頂極（climax）：任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個階段。到達穩(wěn)定階段的群落，就是和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這是演替的終點，這個終點就稱為演替頂級； 演替系列群落：指在某一地段上從先鋒群落到頂級群落按順序發(fā)育著的那些群落,三、演替頂極學(xué)說,一、單元頂極論（monoclimax theory） 該學(xué)說代表人物：Clements（1916）； 1. 認

18、為在任何一個地區(qū)，演替系列的終點取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)，主要表現(xiàn)在頂極群落的優(yōu)勢種能夠很好地適應(yīng)于該地區(qū)的氣候條件，這樣的群落稱之為氣候頂極群落。 在同一個氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的植物生長。 因而，無論水生型的生境，還是旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會發(fā)展成為一個相對穩(wěn)定的氣候頂極(climatic climax,2. 前頂極(preclimax)： 在一個氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂級之外，還會出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和氣候頂級相區(qū)別，Clements將上述穩(wěn)定群落統(tǒng)稱為前

19、頂極(preclimax),2.前頂極 （1）亞頂極：達到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的演替階段,2）偏途頂極：是指由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落。 如內(nèi)蒙古高原的典型草原，過牧使其長期停留在冷蒿階段,3）前頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極；如草原中出現(xiàn)森林群落。 （4）超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件較差（熱、干燥）而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落；如草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)的荒漠植被片段,3. Clements認為，在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即為進展演替(progressive succession)，而不能是后退的逆行

20、演替(regressive succession,二、多元頂極論（polyclimax theory,由英國的A.G.Tansley（1954）提出,這個學(xué)說認為： 1.如果一個植物群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂極群落； 2.在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點； 3.除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等； 4.一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極,單元頂極論與多元頂極論的異同點,相同點：都承認頂極群落是經(jīng)過

21、單向變化而達到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；頂極群落在時間上的變化和空間上的分布都是和生境相適應(yīng)的,不同點： （1）單元頂極論認為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論認為，除氣候因素以外的其他因素，也可以決定頂極的形成； （2）單元頂極論認為，在一個氣候區(qū)內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；多元頂極論不認為所有群落最后都會趨于一個頂極,三、頂極格局假說（climax pattern hypothesis,由美國Whittaker（1953）提出： 1.在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷的變化； 2.隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落

22、，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極連續(xù)變化的格局； 3.在格局中分布最廣且位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當于單元頂極論中的氣候頂極,第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,四、 群落演替與功能過程,Odum（1969，1976）認為 演替是一個帶有合乎道理的方向性的有序過程，因此可以預(yù)測； 演替是群落改變物理環(huán)境的結(jié)果，因而可以控制，即“群落控制”（co

23、mmunity controlled）； 演替最后走向具有自我平衡（homeostasis）性質(zhì)的穩(wěn)態(tài)（頂極群落）。其演替的預(yù)期趨勢如下表,圖 森林生態(tài)系統(tǒng)的演替 Pg總初級生產(chǎn)量；Pn凈初級生產(chǎn)量；R呼吸量；B生物量,第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,五 控制演替的幾種主要因素,1. 植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性 植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。 群落性質(zhì)的變化會使居住其中的動物區(qū)系發(fā)生調(diào)整，從而使得整個生物群落內(nèi)部的動物和植物又以新的

24、聯(lián)系方式統(tǒng)一起來,2. 群落內(nèi)部環(huán)境的變化,群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替,如，在云杉采伐后的林間空曠地段，首先出現(xiàn)的是喜光草本植物；但當喜光的闊葉樹種定居下來，并在草本層以上形成郁閉樹冠時，喜光草本便被耐陰草本所取代。以后當云杉伸出于群落上層并郁閉時，原來發(fā)育很好的喜光闊葉樹種便不能更新。這樣，隨著群落內(nèi)光照由強到弱及溫度變化由不穩(wěn)定到較穩(wěn)定，就依次發(fā)生了喜光草本植物、闊葉樹種階段和云杉階段的演替過程,3. 種內(nèi)

25、和種間關(guān)系的改變,組成一個群落的物種在其種群內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外界環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷進行調(diào)整。當密度增加時，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競爭能力強的種群得以充分發(fā)展，競爭能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠到群落之外。這一情形多發(fā)生于尚未發(fā)育成熟的群落,4. 外界環(huán)境條件的變化,群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件,Fig. The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 y

26、ears) after the fire,Fig. The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees. (50-150 years,Fig. The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage III. As some of the trees in Stage II

27、 begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow,Fig. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very

28、 vulnerable to fire,Fig. Historical pattern of fires in Yellowstone based on tree-ring data,5. 人類的活動,人類活動對自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進、抑制、改造和重建的作用,第二節(jié) 群落的動態(tài),一、群落的變化類型 二、群落演替的類型 三、演替頂級學(xué)說 四、群落演替與功能特征 五、控制演替的幾種主要因素 六、兩種不同的演替觀 七、演替的調(diào)查分析,六 兩種不同的演替觀,一）經(jīng)典的演替觀 （二）個體演替觀,一）經(jīng)典的演替觀,基本內(nèi)容： 1.每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落； 2.前一階段群落中物種的活動促進下一階段群落中物種的建立,個體演替觀的提倡者Egler在1952年就提出過初始物種組成是決定群落演替系列中