生物發(fā)育的分子遺傳學(xué)

1、一、分化發(fā)育的分子遺傳理論一、分化發(fā)育的分子遺傳理論 二、果蠅胚胎發(fā)育的分子遺傳學(xué)二、果蠅胚胎發(fā)育的分子遺傳學(xué) 三、高等植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué)三、高等植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué) 發(fā)育：發(fā)育：一個有機(jī)體從其生命開始到成熟的變化，是生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我 組織的過程。對多細(xì)胞生物來說，發(fā)育是從單細(xì)胞受精卵到成體經(jīng)歷的一系列有 序的發(fā)展變化過程。 分化：分化：在個體發(fā)育中，細(xì)胞的后代在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生差異的過程稱為細(xì) 胞分化。 分化和發(fā)育的本質(zhì)：基因選擇性表達(dá)的結(jié)果，即基因表達(dá)調(diào)控的結(jié)果。分化和發(fā)育的本質(zhì)：基因選擇性表達(dá)的結(jié)果，即基因表達(dá)調(diào)控的結(jié)果。 一、分化發(fā)育的分子遺傳理論一、分化發(fā)育的分

2、子遺傳理論 影響發(fā)育的因素影響發(fā)育的因素 1、遺傳是生物發(fā)育、分化的基礎(chǔ)，發(fā)育是遺傳信息按特定時序(Development Time, DT)表達(dá)并與內(nèi)外環(huán)境互作的有序變化過程。 2、細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞的分化方向有直接的引導(dǎo)和控制作用（傘藻嫁接實驗）。 細(xì)胞質(zhì)中含有母體細(xì)胞核中留存的遺傳信息對細(xì)胞發(fā)育和分化的啟動具有 重要的作用。 3、細(xì)胞核的遺傳信息在發(fā)育中仍占主導(dǎo)地位。 4、生物個體的發(fā)育，與個體所處的環(huán)境條件密切相關(guān)。環(huán)境中的很多生物及非 生物因子，都可以調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，影響個體發(fā)育。 發(fā)育、分化相關(guān)的理論發(fā)育、分化相關(guān)的理論 1、Driesch-Morgan分化理論分化理論 細(xì)胞質(zhì)的不等

3、分裂，導(dǎo)致不同細(xì)胞中含有激活相應(yīng)基因的細(xì)胞質(zhì)遺傳信 息。使不同細(xì)胞的不同基因被激活表達(dá)。（基因由抑制到活化） 2、Caplan-Ordahl分化理論分化理論 發(fā)育過程中，某些基因逐漸被抑制，使不同的細(xì)胞出現(xiàn)不同的決定狀態(tài)。 3、基因群程序活動模型（李振剛、基因群程序活動模型（李振剛-吳秋英）吳秋英） 細(xì)胞分裂中，染色體的活動影響其上面基因群的活性，基因群的活性相互 影響，同時基因群的活性還受激素等其他方面因素的影響。 二、果蠅胚胎發(fā)育的分子遺傳學(xué)二、果蠅胚胎發(fā)育的分子遺傳學(xué) 個體小、生命周期快、繁殖 容易；果蠅的巨大多線染色 體適宜于遺傳分析和基因定 位；基因與發(fā)育領(lǐng)域的模式 生物。 果蠅的卵

4、、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸（A-P軸）和背- 腹軸（D-V軸）。 幼蟲分屬3個解剖區(qū)，從前到后稱為原頭、頭節(jié)，3個胸節(jié)及8個腹 節(jié)和1個尾節(jié)。 1、果蠅的解剖結(jié)構(gòu)、果蠅的解剖結(jié)構(gòu) 間隙基因、成對控制基因間隙基因、成對控制基因 及體節(jié)極性基因產(chǎn)物能調(diào)節(jié)同及體節(jié)極性基因產(chǎn)物能調(diào)節(jié)同 源域基因表達(dá)，最終決定每個源域基因表達(dá)，最終決定每個 體節(jié)的命運體節(jié)的命運 母源基因 HB等梯度基因 間隙基因 成對控制基因 體節(jié)極性基因同源異型基因 母 源 基 因 的 表 達(dá) 改 變母 源 基 因 的 表 達(dá) 改 變 HUNCHBACK等梯度基因的表達(dá)，等梯度基因的表達(dá)， 構(gòu)建構(gòu)建A-P軸和軸和D-V軸

5、，再激活間軸，再激活間 隙基因，再由間隙基因激活成隙基因，再由間隙基因激活成 對控制基因，由成對控制基因?qū)刂苹?，由成對控制基?激活體節(jié)極性基因表達(dá)。激活體節(jié)極性基因表達(dá)。 2、控制果蠅形態(tài)發(fā)生的相關(guān)基因表達(dá)順序、控制果蠅形態(tài)發(fā)生的相關(guān)基因表達(dá)順序 母源基因：受精卵細(xì)胞質(zhì)中的基因產(chǎn)物。母源基因：受精卵細(xì)胞質(zhì)中的基因產(chǎn)物。 AP軸線由三類母體基因控制：軸線由三類母體基因控制： 頭部：頭部：BIOCOID , HUNCHACK 胸腹部：胸腹部： NANOS, CAUDAL 尾部：尾部： TORSO DV軸線軸線確定的相關(guān)基因：確定的相關(guān)基因： SPATZL，TOLL，DORSAL，DPP 間隙

6、基因間隙基因：受母源基因(如bcd和nos基因)調(diào)控，在胚胎的一定區(qū)域內(nèi)表達(dá)，是 合子細(xì)胞核中轉(zhuǎn)錄的第一批基因。 間隙基因、成對規(guī)則基因、體節(jié)極性基因間隙基因、成對規(guī)則基因、體節(jié)極性基因 這些基因的表達(dá)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo) 志之一，它們沿前-后軸形成斑馬紋狀的條 帶分布，正好把胚胎分為預(yù)定的體節(jié)。 成對控制基因：成對控制基因：可分為初級和次級成對規(guī)則基因。間隙基因表達(dá)產(chǎn)物激活初級 成對規(guī)則基因在間隔體節(jié)的原基中表達(dá)，初級成對規(guī)則基因又調(diào)控次級成對規(guī) 則基因的表達(dá)，從而把寬闊的裂隙基因表達(dá)范圍分成垂直于前后軸的7個區(qū)域。 此后，其它與體節(jié)形成有關(guān)的基因也開始表達(dá)。 even-skipped（e

7、ve）， fushi tarazu（ftz）等 Gaint(gt)，krppel(Kr) 和Knirps(kni)等這些 基因的表達(dá)使胚胎沿AP軸線區(qū)域化，為體 節(jié)的分化構(gòu)建輪廓。 體節(jié)極化基因體節(jié)極化基因：受成對控制基因的調(diào)控，可保持每一個體節(jié)中的某些重 復(fù)結(jié)構(gòu)如節(jié)間分界等，把成對規(guī)則基因表達(dá)區(qū)域分為14個轉(zhuǎn)錄區(qū)帶。 Engrailed(en), Wingless(wn)等。 在合子細(xì)胞胚胎中，母體效應(yīng)基因、裂隙基因、成對規(guī)則基因等基因產(chǎn)物相互在合子細(xì)胞胚胎中，母體效應(yīng)基因、裂隙基因、成對規(guī)則基因等基因產(chǎn)物相互 作用，在合子細(xì)胞體細(xì)胞化后，決定體節(jié)中細(xì)胞的命運。作用，在合子細(xì)胞體細(xì)胞化后，決

8、定體節(jié)中細(xì)胞的命運。 基因的產(chǎn)物包括擴(kuò)散分子、受體、轉(zhuǎn)錄 因子等多種類型。是確定類體節(jié)和體節(jié) 邊界的關(guān)鍵基因，受成對控制基因的調(diào) 控。 en的表達(dá)模式 高濃度eve或ftz激活en基因，不表達(dá)eve和ftz的區(qū)域表達(dá)wn，其后En和Wn 間的互作使二者的表達(dá)都得以維持，從而使體節(jié)邊界得到鞏固,確立了副體 節(jié)的界限。 同源域（同源異型）基因同源域（同源異型）基因 基因序列相似，彼此同源，但可控制或調(diào)節(jié)不同性狀發(fā)育的基因。 功能：受成對規(guī)則基因和間隙基因的調(diào)控以及它們之間的互作，在胚胎體節(jié)劃 分確定后，負(fù)責(zé)確定各體節(jié)的特征結(jié)構(gòu)。 大多數(shù)同源異形基因分布在果蠅第3染色體的兩個區(qū)段中。觸角足復(fù)合體 (

9、Antep-C)區(qū)段（5個）和雙胸復(fù)合體(Bx-C)區(qū)段（3個）。 同形異位基因同形異位基因：控制個體的發(fā)育模式、組織和器官形成的一類基因。 同形異位現(xiàn)象同形異位現(xiàn)象：器官形態(tài)與正常相同，但生長的位置卻完全不同。 Ubx(超雙胸)基因：缺失可使第3胸 節(jié)上的平衡棒變成一對翅，結(jié)果使 果蠅長成2對翅。 pb(鼻足)基因：突變失活可使果蠅唇 咀部觸須轉(zhuǎn)變?yōu)橥龋?antp (觸角足)基因：顯性突變可使頭 上的觸角變成腿，而其隱性突變使胸 節(jié)的腿變成觸角； 三、植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué)三、植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué) 是由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的一個過程。 合適的營養(yǎng)（C/N）；合適的光周期（LD/SD）；適合

10、的時間（通 過童期）；適當(dāng)?shù)臏囟龋ù夯?；必要的刺激物（GA）等。 1、花形成的生理、花形成的生理 Boss et al., 2004, Plant Cell Koornneef et al., 1998 2、花發(fā)育的相關(guān)分子調(diào)控、花發(fā)育的相關(guān)分子調(diào)控 Corbesier and Coupland, 2006, JEB FT, TSF, SOC1在花發(fā)育中的作用在花發(fā)育中的作用 開花刺激信號的傳遞 CC ：管胞：管胞 SE：篩管：篩管 IM：花序分生組織：花序分生組織 FM：花分生組織：花分生組織 3 花結(jié)構(gòu)發(fā)育的ABC/ABCE模型 花部器官決定基因因而可以根據(jù)它們所影響的器官而分成三類。A

11、類基 因的突變影響萼片和花瓣。B類基因的突變影響花瓣和雄蕊。C類基因的突變 則影響雄蕊和心皮。所有這三類基因都是可轉(zhuǎn)錄成蛋白質(zhì)的同源異型基因。 由這些基因編碼的蛋白質(zhì)都含有一個MADS盒區(qū)。 ABC模型認(rèn)為，萼片的發(fā)育是由A類基因單獨決定的，花瓣的發(fā)育則是A 類基因和B類基因一同決定的。心皮的發(fā)育是因C類基因單獨決定的，而C類 基因和B類基因一起決定了雄蕊的發(fā)育。 A類突變B類突變C類突變 A、B、C類基因突變型 間隙基因、成對控制基因間隙基因、成對控制基因 及體節(jié)極性基因產(chǎn)物能調(diào)節(jié)同及體節(jié)極性基因產(chǎn)物能調(diào)節(jié)同 源域基因表達(dá)，最終決定每個源域基因表達(dá)，最終決定每個 體節(jié)的命運體節(jié)的命運 母源基

12、因 HB等梯度基因 間隙基因 成對控制基因 體節(jié)極性基因同源異型基因 母 源 基 因 的 表 達(dá) 改 變母 源 基 因 的 表 達(dá) 改 變 HUNCHBACK等梯度基因的表達(dá)，等梯度基因的表達(dá)， 構(gòu)建構(gòu)建A-P軸和軸和D-V軸，再激活間軸，再激活間 隙基因，再由間隙基因激活成隙基因，再由間隙基因激活成 對控制基因，由成對控制基因?qū)刂苹?，由成對控制基?激活體節(jié)極性基因表達(dá)。激活體節(jié)極性基因表達(dá)。 2、控制果蠅形態(tài)發(fā)生的相關(guān)基因表達(dá)順序、控制果蠅形態(tài)發(fā)生的相關(guān)基因表達(dá)順序 三、植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué)三、植物花發(fā)育的分子遺傳學(xué) 是由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的一個過程。 合適的營養(yǎng)（C/N）；合適的光周期（LD/SD）；適合的時間（通 過童期）；適當(dāng)?shù)臏囟龋ù夯?；必要的刺激物（GA）等。 1、花形成的生理、花形成的生理 Koornneef et al., 1998 2、花發(fā)育的相關(guān)分子調(diào)控、花發(fā)育的相關(guān)分子調(diào)控 Corbesier and Coupland, 2006, JEB 開花刺激信號的傳遞 CC ：管胞：管胞 SE：篩管：篩管 IM：花序分生組織：花序分生組織 FM：花分生組織：花分生組織 3 花結(jié)構(gòu)發(fā)育的ABC/ABCE模型 花部器官決定基因因而可以