第七章真核生物內(nèi)膜系統(tǒng)(3)

1、第七章真核生物內(nèi)膜系統(tǒng)（第七章真核生物內(nèi)膜系統(tǒng)（3）（Lysosome and Microbody） 在內(nèi)膜系統(tǒng)中，除內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾在內(nèi)膜系統(tǒng)中，除內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體和核膜外，還有兩種具有重基復(fù)合體和核膜外，還有兩種具有重要功能的膜性細胞器，可視為內(nèi)膜系要功能的膜性細胞器，可視為內(nèi)膜系統(tǒng)的產(chǎn)物，即統(tǒng)的產(chǎn)物，即溶酶體和微體溶酶體和微體。 1955 1955年年de Duvede Duve利用電子顯微鏡于大鼠肝細利用電子顯微鏡于大鼠肝細胞中發(fā)現(xiàn)了溶酶體。胞中發(fā)現(xiàn)了溶酶體。1.1.溶酶體幾乎存在于所有的動物細胞中。溶酶體幾乎存在于所有的動物細胞中。2.2.植物細胞無單獨存在的溶酶體，但大多數(shù)植物和植

2、物細胞無單獨存在的溶酶體，但大多數(shù)植物和真菌細胞含有一個或幾個大液泡，類似于動物細真菌細胞含有一個或幾個大液泡，類似于動物細胞中的溶酶體。胞中的溶酶體。3.3.細菌細胞中無溶酶體，但有些細菌細胞在細胞壁細菌細胞中無溶酶體，但有些細菌細胞在細胞壁與質(zhì)膜之間的質(zhì)周隙中含有水解酶，具有類似于與質(zhì)膜之間的質(zhì)周隙中含有水解酶，具有類似于溶酶體的作用。溶酶體的作用。第一節(jié)第一節(jié) 溶酶體的基本特性溶酶體的基本特性 一、形態(tài)和大小一、形態(tài)和大小 溶酶體溶酶體：是一種由單層膜包圍的含有多種：是一種由單層膜包圍的含有多種酸性酸性水解酶水解酶的的異質(zhì)性異質(zhì)性囊泡狀細胞器，是細胞進行內(nèi)囊泡狀細胞器，是細胞進行內(nèi)消化作

3、用的主要場所。消化作用的主要場所。 多呈球形，有的可呈卵圓形。直徑一般為多呈球形，有的可呈卵圓形。直徑一般為0.2-0.80.2-0.8微米，含微米，含6060多種酶，多為水解酶，最適多種酶，多為水解酶，最適pH3.5-5.5pH3.5-5.5。二、化學(xué)組成二、化學(xué)組成（一）溶酶體膜（一）溶酶體膜 一層由雙層磷脂構(gòu)成的厚一層由雙層磷脂構(gòu)成的厚7-10nm7-10nm的單位膜。的單位膜。膜脂膜脂：絕大多數(shù)為磷脂，與其他生物膜的主要差別：絕大多數(shù)為磷脂，與其他生物膜的主要差別是含有多萜醇的衍生物和是含有多萜醇的衍生物和bis-bis-單酰甘油磷酸。單酰甘油磷酸。膜蛋白膜蛋白：C-C-端含有一個由端

4、含有一個由1111個個AAAA組成的短的組成的短的胞質(zhì)尾胞質(zhì)尾巴巴，可能是這類蛋白從高爾基復(fù)合體向溶酶體運，可能是這類蛋白從高爾基復(fù)合體向溶酶體運輸?shù)耐ㄓ米R別信號。改變或使輸?shù)耐ㄓ米R別信號。改變或使C-C-端胞質(zhì)尾巴缺陷端胞質(zhì)尾巴缺陷均可阻止這類蛋白向溶酶體的定向轉(zhuǎn)運。均可阻止這類蛋白向溶酶體的定向轉(zhuǎn)運。溶酶體膜的特性溶酶體膜的特性: : A.A.膜蛋白高度糖基化，可抵御自身水解酶膜蛋白高度糖基化，可抵御自身水解酶的降解。的降解。B.B.膜中嵌有質(zhì)子泵，可利用膜中嵌有質(zhì)子泵，可利用ATPATP能量，維持能量，維持溶酶體中酸性內(nèi)環(huán)境，有利于溶酶體酶溶酶體中酸性內(nèi)環(huán)境，有利于溶酶體酶的活性。的活性

5、。C.C.具有多種載體蛋白，可及時將水解產(chǎn)物具有多種載體蛋白，可及時將水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運。向外轉(zhuǎn)運。（二）溶酶體酶（二）溶酶體酶 溶酶體中含有多種多樣的酶，如蛋白酶、核溶酶體中含有多種多樣的酶，如蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶、酸性磷酸酶、磷脂酶等，酸酶、脂酶、糖苷酶、酸性磷酸酶、磷脂酶等，可將蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂質(zhì)等生物大分子水可將蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂質(zhì)等生物大分子水解為細胞能夠吸收利用的小分子，由于這些酶的解為細胞能夠吸收利用的小分子，由于這些酶的最適最適PHPH一般為一般為3.53.5 5.55.5，故稱其為酸性水解酶。，故稱其為酸性水解酶。 其中的其中的酸性磷酸酶酸性磷酸酶普遍存在于溶

6、酶體中，并普遍存在于溶酶體中，并能通過電鏡酶細胞化學(xué)方法顯示，顯示方法穩(wěn)定能通過電鏡酶細胞化學(xué)方法顯示，顯示方法穩(wěn)定可靠，故常將其作為可靠，故常將其作為標志酶標志酶三、溶酶體的來源三、溶酶體的來源 初級溶酶體是在高爾基體的反面以出芽的形初級溶酶體是在高爾基體的反面以出芽的形式形成的小囊泡，故溶酶體來自高爾基復(fù)合體。式形成的小囊泡，故溶酶體來自高爾基復(fù)合體。 溶酶體膜蛋白溶酶體膜蛋白和和溶酶體酶溶酶體酶都是在糙面內(nèi)質(zhì)都是在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成并進行糖基化后，通過膜泡運輸轉(zhuǎn)運到網(wǎng)上合成并進行糖基化后，通過膜泡運輸轉(zhuǎn)運到高爾基復(fù)合體上進行加工修飾，并經(jīng)過分揀包裝，高爾基復(fù)合體上進行加工修飾，并經(jīng)過分揀包

7、裝，從反面高爾基體以出芽的形式轉(zhuǎn)運到溶酶體。從反面高爾基體以出芽的形式轉(zhuǎn)運到溶酶體。溶酶體酶的合成與分揀：溶酶體酶的合成與分揀：A.N-A.N-端信號肽引導(dǎo)到糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成蛋白和端信號肽引導(dǎo)到糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成蛋白和N-N-連接的糖基化連接的糖基化修飾（修飾（寡糖鏈上含有寡糖鏈上含有M-6-PM-6-P，溶酶體酶共有的標志，溶酶體酶共有的標志) )B. B. 轉(zhuǎn)移至高爾基體轉(zhuǎn)移至高爾基體CisCis面膜囊，溶酶體酶的面膜囊，溶酶體酶的N-N-鍵寡糖經(jīng)過兩步鍵寡糖經(jīng)過兩步反應(yīng)：反應(yīng)：1 1）溶酶體酶分子中存在識別信號，即）溶酶體酶分子中存在識別信號，即信號斑信號斑，由三，由三段信號序列通過折疊相

8、互靠近形成的一個特殊構(gòu)象或三級結(jié)段信號序列通過折疊相互靠近形成的一個特殊構(gòu)象或三級結(jié)構(gòu)，可被構(gòu)，可被磷酸轉(zhuǎn)移酶特異性識別。磷酸轉(zhuǎn)移酶特異性識別。溶酶體酶的溶酶體酶的N-N-鍵寡糖在鍵寡糖在N-N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶催化下將磷酸化的催化下將磷酸化的N-N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺（GlcNAcGlcNAc）基轉(zhuǎn)移到一個或多個甘露糖的第六個碳原子上；）基轉(zhuǎn)移到一個或多個甘露糖的第六個碳原子上；2 2）磷酸二酯酶磷酸二酯酶切去切去GlcNAcGlcNAc基，產(chǎn)生基，產(chǎn)生M-6-PM-6-P殘基。殘基。C.C.在在反面高爾基網(wǎng)上存在反面高爾基網(wǎng)上存在M-6-PM-6-P的受體的受體，

9、是一種跨，是一種跨膜糖蛋白，對膜糖蛋白，對M-6-PM-6-P具有高度特異性，并且它的具有高度特異性，并且它的分布比較集中。帶有分布比較集中。帶有M-6-PM-6-P殘基的溶酶體分子與殘基的溶酶體分子與反面高爾基網(wǎng)上的反面高爾基網(wǎng)上的M-6-PM-6-P的受體結(jié)合，兩者的結(jié)的受體結(jié)合，兩者的結(jié)合使溶酶體酶與其他蛋白分離并起到局部濃縮的合使溶酶體酶與其他蛋白分離并起到局部濃縮的作用，最后以出芽的方式包裝成衣被小泡，運往作用，最后以出芽的方式包裝成衣被小泡，運往晚期內(nèi)體。晚期內(nèi)體。D.D.在酸性（在酸性（pH5-5.5pH5-5.5）環(huán)境中）環(huán)境中M-6-PM-6-P與其受體脫離與其受體脫離, ,

10、并被磷酸酶切去磷酸。受體通過膜泡運輸回到高并被磷酸酶切去磷酸。受體通過膜泡運輸回到高爾基體，被循環(huán)利用；晚期內(nèi)體與溶酶體融合，爾基體，被循環(huán)利用；晚期內(nèi)體與溶酶體融合，將溶酶體酶送入溶酶體中。將溶酶體酶送入溶酶體中。磷酸化的磷酸化的N-乙酰葡糖乙酰葡糖胺胺N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸二酯酶磷酸二酯酶高爾基體分泌形成溶酶體高爾基體分泌形成溶酶體 N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸二酯酶磷酸二酯酶溶酶體酶的合成和成熟經(jīng)歷的步驟：溶酶體酶的合成和成熟經(jīng)歷的步驟：部位部位發(fā)生的變化發(fā)生的變化核糖體核糖體合成前體蛋白合成前體蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，切去信號肽，輸入

11、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，切去信號肽，N-N-連連接糖基化修飾接糖基化修飾高爾基體高爾基體修飾，形成修飾，形成M-6-PM-6-P配體，同配體，同M-6-PM-6-P受受體結(jié)合體結(jié)合初級溶酶體初級溶酶體與與M-6-PM-6-P受體分離，前酶初步水解，受體分離，前酶初步水解，去磷酸化，開始與其他小泡融合去磷酸化，開始與其他小泡融合次級溶酶體次級溶酶體水解酶成熟，催化，降解水解酶成熟，催化，降解四、溶酶體的降解底物與溶酶體的類型四、溶酶體的降解底物與溶酶體的類型 溶酶體在維持正常代謝活動及防御等方面起著重要作溶酶體在維持正常代謝活動及防御等方面起著重要作用，其主要作用是細胞內(nèi)消化。用，其主要作用是細胞內(nèi)消化。(

12、(一）溶酶體降解底物的來源（一）溶酶體降解底物的來源（3 3種）種） 1 1、胞飲物：細胞外液體或極小的顆粒物質(zhì)。、胞飲物：細胞外液體或極小的顆粒物質(zhì)。 2 2、吞噬物：細胞外微生物或大顆粒物質(zhì)。主要發(fā)生于具有、吞噬物：細胞外微生物或大顆粒物質(zhì)。主要發(fā)生于具有吞噬作用的細胞中，如巨噬細胞。吞噬作用的細胞中，如巨噬細胞。 3 3、胞內(nèi)自噬細胞器：細胞自身多余或衰老的細胞器。、胞內(nèi)自噬細胞器：細胞自身多余或衰老的細胞器。細菌細菌吞噬吞噬吞噬體吞噬體質(zhì)膜質(zhì)膜溶酶體溶酶體內(nèi)吞內(nèi)吞早期內(nèi)體早期內(nèi)體晚期內(nèi)體晚期內(nèi)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自嗜自嗜自嗜體自嗜體線粒體線粒體（二）溶酶體的類型（二）溶酶體的類型 具有異質(zhì)性

13、，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同。酶種類都可能有很大的不同。 根據(jù)完成其生理功能的不同階段可分根據(jù)完成其生理功能的不同階段可分為初級溶酶體（為初級溶酶體（primary lysosomeprimary lysosome），），次次級溶酶體（級溶酶體（secondary lysosomesecondary lysosome）和殘余和殘余小體（小體（residual bodyresidual body）。）。n初級溶酶體初級溶酶體：Primary lysosomePrimary lysosome 直徑約直徑約0.20.2 0.50.5umum，膜厚膜厚

14、7.57.5nmnm，多呈多呈球形，球形，內(nèi)含物均一，無明顯顆?；蚰さ乃閮?nèi)含物均一，無明顯顆粒或膜的碎片。含有多種水解酶，但沒有活性，只有片。含有多種水解酶，但沒有活性，只有當溶酶體破裂或其它物質(zhì)進入時才有酶活當溶酶體破裂或其它物質(zhì)進入時才有酶活性性。初級溶酶體初級溶酶體 內(nèi)含物均一，內(nèi)含物均一，無明顯顆粒無明顯顆?；蚰さ乃槠蚰さ乃槠琻次級溶酶體次級溶酶體（Secondary lysosome）：）： 當初級溶酶體融入來自細胞外或細胞內(nèi)的當初級溶酶體融入來自細胞外或細胞內(nèi)的消化物后，所形成的復(fù)合小體。是一類將要或消化物后，所形成的復(fù)合小體。是一類將要或正在進行消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相

15、正在進行消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物。根據(jù)酶作用底物的來源不同可分為應(yīng)的底物。根據(jù)酶作用底物的來源不同可分為自噬溶酶體自噬溶酶體( (autophagolysosomeautophagolysosome）和和異噬溶酶異噬溶酶體體（phagolysosomephagolysosome），），前者消化的物質(zhì)來自細前者消化的物質(zhì)來自細胞本身的各種組分，后者消化的物質(zhì)來自胞外。胞本身的各種組分，后者消化的物質(zhì)來自胞外。次級溶酶體次級溶酶體 n殘余小體殘余小體 次級溶酶體中消化不掉的物質(zhì)殘留在溶酶次級溶酶體中消化不掉的物質(zhì)殘留在溶酶體內(nèi)形成，又稱后溶酶體（體內(nèi)形成，又稱后溶酶體（post-l

16、ysosomepost-lysosome），），已失去酶活性，僅留未消化的殘渣。殘體可通過已失去酶活性，僅留未消化的殘渣。殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多。外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多。如脂褐質(zhì)小體常分布于心肌、平滑肌、皮膚等細如脂褐質(zhì)小體常分布于心肌、平滑肌、皮膚等細胞，隨著個體的衰老而增多，故又稱衰老小體，胞，隨著個體的衰老而增多，故又稱衰老小體，可作為個體衰老過程的一個主要特征?？勺鳛閭€體衰老過程的一個主要特征。 肝細胞脂褐質(zhì)（殘余小體）肝細胞脂褐質(zhì)（殘余小體） 第二節(jié)內(nèi)吞作用與膜的再循環(huán)第二節(jié)內(nèi)吞作用與膜的再循環(huán) 細胞的內(nèi)吞和外排作用共同組成了一套循環(huán)

17、細胞的內(nèi)吞和外排作用共同組成了一套循環(huán)過程，這一過程與溶酶體的活動密切相關(guān)。過程，這一過程與溶酶體的活動密切相關(guān)。 內(nèi)體：細胞質(zhì)中存在的一種中間型小泡，它內(nèi)體：細胞質(zhì)中存在的一種中間型小泡，它的功能是運輸和分揀內(nèi)吞物，在內(nèi)吞和膜的再循的功能是運輸和分揀內(nèi)吞物，在內(nèi)吞和膜的再循環(huán)中起重要作用。早期內(nèi)體內(nèi)部為酸性環(huán)境，許環(huán)中起重要作用。早期內(nèi)體內(nèi)部為酸性環(huán)境，許多吞入的受體蛋白在此酸性環(huán)境下會發(fā)生構(gòu)象變多吞入的受體蛋白在此酸性環(huán)境下會發(fā)生構(gòu)象變化，從而釋放其配體。如化，從而釋放其配體。如膽固醇的吸收膽固醇的吸收。 也有一些內(nèi)吞和膜的再循環(huán)過程與也有一些內(nèi)吞和膜的再循環(huán)過程與溶酶體無關(guān)，不需要遞交溶

18、酶體進行消溶酶體無關(guān)，不需要遞交溶酶體進行消化。如鐵的轉(zhuǎn)運?；Ｈ玷F的轉(zhuǎn)運。第三節(jié)第三節(jié) 溶酶體的功能溶酶體的功能 1 1細胞內(nèi)消化細胞內(nèi)消化 可降解各種生物大分子成為可溶性的小分子，可降解各種生物大分子成為可溶性的小分子，為細胞代謝提供營養(yǎng)。為細胞代謝提供營養(yǎng)。 2 2防御功能防御功能 如脊椎動物中的巨噬細胞、中性粒細胞等可如脊椎動物中的巨噬細胞、中性粒細胞等可識別并吞噬入侵的細菌和病毒等有害物質(zhì)，將其識別并吞噬入侵的細菌和病毒等有害物質(zhì)，將其送往溶酶體進行消化降解，以殺死有害物，保護送往溶酶體進行消化降解，以殺死有害物，保護機體不受感染或致病。機體不受感染或致病。 3 3、清除細胞內(nèi)無用的

19、生物大分子、衰老和、清除細胞內(nèi)無用的生物大分子、衰老和多余細胞器多余細胞器 細胞內(nèi)生物大分子和細胞器都有一定的壽細胞內(nèi)生物大分子和細胞器都有一定的壽命，為保證細胞的正常生理功能，必須由溶酶命，為保證細胞的正常生理功能，必須由溶酶體清理掉那些衰老的生物大分子或細胞器。體清理掉那些衰老的生物大分子或細胞器。 細胞在不同生理狀態(tài)下所需的酶系統(tǒng)和生細胞在不同生理狀態(tài)下所需的酶系統(tǒng)和生物大分子也不相同，細胞可通過溶酶體清除暫物大分子也不相同，細胞可通過溶酶體清除暫時不需要的酶、某些代謝產(chǎn)物及生物大分子。時不需要的酶、某些代謝產(chǎn)物及生物大分子。 上述現(xiàn)象為細胞上述現(xiàn)象為細胞自噬現(xiàn)象自噬現(xiàn)象4 4發(fā)育過程中

20、細胞的清除發(fā)育過程中細胞的清除 動物在發(fā)育過程中除細胞增殖外，在特定動物在發(fā)育過程中除細胞增殖外，在特定階段還需要在一定部位清除一些細胞，以保證階段還需要在一定部位清除一些細胞，以保證機體的正常發(fā)育。如蝌蚪尾巴的退化是靠尾部機體的正常發(fā)育。如蝌蚪尾巴的退化是靠尾部溶酶體的組織蛋白酶的消化作用完成的。溶酶體的組織蛋白酶的消化作用完成的。 在正常情況下，機體的某些細胞也有一定在正常情況下，機體的某些細胞也有一定的壽命。如成人的紅細胞壽命的壽命。如成人的紅細胞壽命120120天，衰老的細天，衰老的細胞也依靠某些細胞的溶酶體來及時清除。機體胞也依靠某些細胞的溶酶體來及時清除。機體內(nèi)衰老細胞主要靠巨噬細

21、胞來清除。內(nèi)衰老細胞主要靠巨噬細胞來清除。 5、在受精中的作用、在受精中的作用精子的精子的頂體頂體是一個巨大的是一個巨大的溶酶體溶酶體 6 6內(nèi)分泌細胞中的功能內(nèi)分泌細胞中的功能 內(nèi)分泌細胞中含有相當數(shù)量的內(nèi)分泌細胞中含有相當數(shù)量的溶酶體，在有關(guān)激素分泌的環(huán)節(jié)中溶酶體，在有關(guān)激素分泌的環(huán)節(jié)中發(fā)揮重要作用。如甲狀腺素的合成發(fā)揮重要作用。如甲狀腺素的合成第四節(jié)第四節(jié) 溶酶體與疾?。ㄗ詫W(xué)）溶酶體與疾病（自學(xué)） 肺結(jié)核；矽肺；貯積??；類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎；肺結(jié)核；矽肺；貯積??；類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎；腫瘤腫瘤第五節(jié) 植物液泡 一、液泡的形態(tài)一、液泡的形態(tài) 液泡由一層單位膜圍成，存在于植物、液泡由一層單位膜圍成，存在于植

22、物、藻類和真菌細胞中，體積大，一般占細胞藻類和真菌細胞中，體積大，一般占細胞體積的體積的1/31/3，有的可達，有的可達90%90%以上。以上。二、功能二、功能1 1、消化、消化 液泡內(nèi)呈酸性且含有多種酸性水解液泡內(nèi)呈酸性且含有多種酸性水解酶，可降解許多底物。（蛋白的降解）酶，可降解許多底物。（蛋白的降解）2 2、儲存養(yǎng)料和廢物、儲存養(yǎng)料和廢物 液泡上有液泡上有ATPATP泵可逆濃度梯度將一泵可逆濃度梯度將一些離子、小分子及營養(yǎng)物輸入液泡。些離子、小分子及營養(yǎng)物輸入液泡。 3 3、調(diào)節(jié)細胞膨壓、調(diào)節(jié)細胞膨壓 4 4、保持細胞體積、保持細胞體積 通過調(diào)節(jié)膨壓，使細胞保持一定體積通過調(diào)節(jié)膨壓，使細

23、胞保持一定體積 5 5、種子萌發(fā)、種子萌發(fā) 植物中存在貯藏性液泡，如種子中的植物中存在貯藏性液泡，如種子中的蛋白小體、糊粉粒和淀粉粒，在種子萌發(fā)蛋白小體、糊粉粒和淀粉粒，在種子萌發(fā)時釋放多種水解酶，水解種子內(nèi)貯存物質(zhì)，時釋放多種水解酶，水解種子內(nèi)貯存物質(zhì)，為種子萌發(fā)和早期生長提供養(yǎng)分。為種子萌發(fā)和早期生長提供養(yǎng)分。三、三、ATPATP驅(qū)動泵的分類驅(qū)動泵的分類1 1、P P類離子泵類離子泵 靠磷酸化調(diào)節(jié)故名靠磷酸化調(diào)節(jié)故名P P類離子泵，如鈉鉀泵，鈣泵類離子泵，如鈉鉀泵，鈣泵2 2、V V類和類和F F類離子泵類離子泵 V V類離子泵分布于液泡、溶酶體和一些酸性類離子泵分布于液泡、溶酶體和一些酸

24、性細胞器上；細胞器上； F F類又稱類又稱ATPATP合酶，主要分布于線粒合酶，主要分布于線粒體和葉綠體上。體和葉綠體上。3 3、ABCABC超家族超家族 一種含有一種含有ATPATP結(jié)合盒的跨膜運輸?shù)鞍?，含有結(jié)合盒的跨膜運輸?shù)鞍祝? 2個穿膜域和個穿膜域和2 2個胞質(zhì)溶質(zhì)中的個胞質(zhì)溶質(zhì)中的ATPATP結(jié)合域。結(jié)合域。第六節(jié)第六節(jié) 微體微體 微體（微體（microbodymicrobody ）：）：是一種具有異質(zhì)性的細是一種具有異質(zhì)性的細胞器，在不同生物及不同發(fā)育階段有所不同。直胞器，在不同生物及不同發(fā)育階段有所不同。直徑約徑約0.2-1.50.2-1.5umum，通常為通常為0.50.5umum，呈圓形，橢圓形呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。共同特點是或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。共同特點是內(nèi)含一至多種內(nèi)含一至多種依賴黃素（依賴黃素（flavinflavin）的氧化酶的氧化酶，已，已發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)4040多種氧化酶和多種氧化酶和過氧化氫酶（標志酶）過氧化氫酶（標志酶），各，各類氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過氧化氫。類氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過氧化氫。 微體在動植物細胞中廣泛存在，根據(jù)生化性微體在動植物細胞中廣泛存在，根據(jù)生化性質(zhì)和生理功能