西北中條山混溝地區(qū)的原始森林分布和物種多樣性特征研究

1、1中條山混溝地區(qū)的原始森林分布和物種多樣性特征研究中條山混溝地區(qū)的原始森林分布和物種多樣性特征研究李喆1 上官鐵梁1 郭東罡1 張紅1 張峰2 張軍3（1.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，太原 030006）（2.山西大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，太原 030006) )（3.山西省自然保護區(qū)管理站，太原 030012）摘摘 要要 采用樣方法取樣，依據(jù)重要值指標(biāo)運用雙向指示種分析(TWINSPAN)法，將位于山西中條山東段的混溝原始森林植被群系分成 10 個群叢。應(yīng)用豐富度指數(shù)(N0) ，Simpson 指數(shù)()，Shannon-Weiner 指數(shù)(H)，均勻度指數(shù)(E1、E5)和相似性系數(shù)(Ss)研究了

2、10 個群叢的植物種多樣性。結(jié)果表明：1）混溝森林群落原始生態(tài)特征明顯，群落相對穩(wěn)定。2）由于受混溝原始林生境條件的變化，物種 多樣性指數(shù)呈波動性。3）混溝原始林特殊的地貌類型對 多樣性的影響比較明顯，在不同的生境生長的植物物種差異較大。關(guān)鍵詞關(guān)鍵詞 中條山混溝 ，原始森林 ， 物種多樣性中圖分類號中圖分類號 Q948.5Q948.5Studies on Plant Distribution and Species Diversity of primary Forest in hungou of Zhongtiao MountainLI Zhe1 ，SHANGGUAN Tie-liang1 ，

3、Guo Dong-gang1 ，ZHANG Hong 1 ，ZHANG Feng2 ，ZHANG Jun3(1. College of Environment Science and Resource , Shanxi University, Taiyuan 030006)(2. College of Life Science and Technology, Shanxi University, Taiyuan 030006)(3. Management Station of Nature Preservation Region of Shanxi Province, Taiyuan, 030

4、012)Abstract：Hungou, belonging to Zhongtiao Mountains in the southern Shanxi, is located in the core protective area of Lishan Nature Reseve. It is situated in 1115431115629E and 35207352310N. 23 samples collected in Hungou of Zhongtiao Mountains were classified into 10 associations by Two-way Indic

5、ator Species Analysis(TWINSPAN). The plant species diversity of 10 associations were studied by using of richness indices(N0),Simpsons indices(),Shannon-Weiners indices(H),evenness indices(E1、E5) and diversity indices. The results indicated that: 1）The characteristic of the community primitive ecolo

6、gy is obvious, and the community structure is relatively stable in the Hungou primary forest. 2）diversity between different associations was changed and 基金項目基金項目：山西省自然科學(xué)基金項目（2006011095）作者簡介作者簡介：李喆（1981-） ，女，碩士研究生，從事山地生態(tài)學(xué)。Tel E-mail：* 通訊作者：上官鐵梁，教授，Email:2nonlinearly increased with the c

7、hanging of different habitat. 3）The special geomorphy and terrain plays important role in the succession of plant association, especially to the variation of diversity , and there was a greater variation in species growing among different associations in the Hungou primeval forest.Key words: Zhongti

8、ao Mountains, Hungou, Virgin Forest, Species diversity, Similarity混溝地區(qū)是歷山國家級自然保護區(qū)的核心區(qū)，位于中條山東段，四周尖峰聳立，深崖千仞，陡壁對峙，流水湍急，交通不便，人跡罕至。早在五十年代，就有人提出這里可能保存有原始森林。為了探明混溝的情況，山西省林業(yè)廳組織有關(guān)科技人員，曾先后于 1983 年 10 月、1984 年 5 月和2004 年 9 月，對混溝地區(qū)的地質(zhì)、地貌、土壤、植被、植物、動物等方面進行了全面考察?？疾熳C明，混溝地區(qū)確有以遼東櫟（Quercus liaotungensis） 、栓皮櫟（Quercus

9、variabilis） 、五角楓（Acer mono）等為優(yōu)勢的呈塊狀分布的落葉闊葉原始森林1。其后，報道了混溝原始森林植物資源和地質(zhì)資源方面的研究成果2,3。到目前為止，關(guān)于混溝地區(qū)原始森林群落物種多樣性的研究尚屬空白4-6。深入研究混溝地區(qū)原始森林群落物種多樣性，可為進一步研究暖溫帶地區(qū)原始森林的結(jié)構(gòu)特征和組織水平，揭示原始森林的形成和發(fā)展，預(yù)測原始森林的演替趨勢，提供具有重要科學(xué)價值及實踐意義的基礎(chǔ)資料。1.1.研究地區(qū)自然概況研究地區(qū)自然概況混溝地區(qū)是歷山國家級自然保護區(qū)核心區(qū)的組成部分，界于山西省垣曲縣、翼城縣和沁水縣，其位置約在 1115531115629E， 3522735231

10、0N 之間，原始森林面積851.33hm2。東面的皇姑曼海拔最高為 2143m，山頂保留五臺期剝蝕面；南面因山峰似鋸齒，稱為鋸齒山，其海拔高度為 1833m；北面的南天門海拔 1692m；混溝為東、南、北三面環(huán)山的閉塞性地貌，深崖峽谷，岔支紛繁，水流湍急，是原始森林的集中分布區(qū)?；鞙系貐^(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。據(jù)垣曲縣華峰氣象站（海拔 500m）資料，這里年平均氣溫 13.3，1 月為12，7 月為 2728，極端最高溫度達 38.8，無霜期 228 天。年平均降雨量 667mm，最高達 1200mm。降雨多集中在 79 月，占全年降雨量 70%左右。混溝地區(qū)是典型的褐色土地帶,由于受到地形、

11、氣候、海拔高度的不同和植物群落的差異，呈現(xiàn)出垂直分布特征,從高海拔至低海拔依次為山地草甸土、山地棕壤土和山地褐土。在中國植被區(qū)劃上屬暖溫帶落葉闊葉林地帶7,8，以遼東櫟、栓皮櫟為主的落葉闊葉林是本區(qū)的地帶性原生植被類型。組成森林植被的主要種類有側(cè)柏（Platycladus orientalis） 、華山松（Pinus armandii） 、栓皮櫟、遼東櫟、鵝耳櫟（Carpinus turczaninowii） 、漆樹（Toxicodendron vernicifluum） 、五角楓、脫皮榆（Ulmus lamellosa） 、黃櫨（Cotinus coggygria var.pubescons

12、） 、連翹(Forsythia suspensa)、胡枝子3(Lespedeza bicolor)、披針葉苔草（Carex lanceolata） 、糙蘇（Phlomis umbrosa）等。2 2 研究方法研究方法2.1 樣地的選擇與調(diào)查2004 年 9 月對混溝原始森林進行野外考察，在考察區(qū)域的不同植物群落中分別取樣，共取樣方 23 個，每個樣方面積為 1010m2，并在每個樣方分別設(shè)置 23 個 44m2的小樣方對灌木層進行調(diào)查；分別設(shè)置 23 個 11 m2的小樣方對草本層調(diào)查。調(diào)查記錄內(nèi)容包括：1）喬木層每個種的高度、蓋度、胸徑和株數(shù)；2）灌木層每個種的高度、蓋度和株（叢）數(shù)；3）草

13、本層每個種的蓋度和高度；4）群落綜合特征和生境特征，包括群落總蓋、層蓋度、海拔、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度、活地被層厚度等。2.2 數(shù)據(jù)處理2.2.1 重要值計算分別計算喬木層、灌木層和草本層的重要值，計算公式如下： （1）3HiCoAbAI （2）2HiCoSH （3）2HiCoHE式中喬木重要值，灌木重要值，草本重要值，相對多度，相對AISHHEAbCo蓋度，相對高度。Hi2.2.2 群落數(shù)量分類采用 VESPAN 軟件包中 Hill（1979）設(shè)計的 TWINSPAN 進行群落分類。2.2.3 物種 多樣性的測度依馬克平等9的方法，用重要值作為數(shù)量指標(biāo)。參考 Ludwig 等10和目前國

14、內(nèi)外植物群落物種多樣性研究中常用的指數(shù)11-15。用如下指數(shù)度量植被類型的 多樣性：（1）豐富度指數(shù)： (Patrick,1949) （4）SN 0（2）物種多樣性指數(shù) ：Simpson 指數(shù) )1(/) 1(1NNNNsiii (Pielou,1975) （5） Shannon-wiener 指數(shù) siiiNNNNH1)ln( (Pielou,1975) （6） Hill M.O. TWINSPANa fortran program for arranging multivariate data in an ordered twoway table by classification of

15、the individuals and attribute. Ecology and Sysematics M. Ithaca Cornell University.NewYork,19794(3) 均勻度指數(shù)SHEln1 (Pielou,1975) （7）) 1() 11(5HeE (Alatalo,1981) （8）式中：S 為每個群落中的物種數(shù)，N 為每個群落中全部物種的重要值之和，N i為第 i 個種的重要值。2.2.4 群落多樣性的測度1）群落總體多樣性是所有喬、灌、草各物種一起直接參與多樣性的計算。2）群落分層多樣性測度法，是將群落中的喬、灌、草各層的多樣性指數(shù)分別計算后，直接相加

16、產(chǎn)生。3）群落總體多樣性測度： 321DDDD（9）其中，D：群落總體多樣性指數(shù)；D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。2.2.5 群落物種 多樣性測度:采用 Sprenson 指數(shù)16的公式測定群落 多樣性。 )/(2BACSs（10）其中，A 為群落 a 的全部種數(shù)，B 為群落 b 的全部種數(shù)，C 為群落 a 和群落 b 共有的種數(shù)。3 3 結(jié)果與分析結(jié)果與分析3.1 群落類型及其分布特征采用雙向指示種分析法（TWINSPAN） ，將混溝原始森林植被劃分為 10 種群叢類型，各群叢的基本特征見表 1混溝植物群落主要分布在 U 型谷地及其兩側(cè)的陡坡地段，受海拔、地形、氣候

17、、土壤等多種生態(tài)因素的綜合作用，群落垂直分布表現(xiàn)出一定的規(guī)律。在溝谷寬敞，坡度平緩，光照充分，水份充足的地段，以落葉闊葉雜木樹種組成的原始林林為主，建群樹種有青檀、五角楓、小葉鵝耳櫟、白蠟樹（Fraxinus bungeana）等，灌木有衛(wèi)矛(Euonymus alatus)等；在溝深谷狹、光照差濕度大的地5段，分布有我國華北地區(qū)珍稀的山白樹原始林，群落覆蓋度高，林下陰暗潮濕，灌、草層種類貧乏，優(yōu)勢建群種單一；在山谷兩側(cè)的陽坡和陽坡，分布的群落迥然不同，陽坡、半陽坡以黃櫨林、栓皮櫟林、遼東櫟林占優(yōu)勢，陰坡、半陰坡以鵝耳櫪林、元寶槭林等占優(yōu)勢；遼東櫟林主要分布在海拔較高的陰坡。5表表 1 1 混

18、溝混溝 1010 個群叢的基本特征個群叢的基本特征Table 1 The basic plot features of the communities in hungou序號No群叢類型Community海拔Altitude(m)坡度Slope gradient坡向Exposure坡位土壤深度(cm)枯枝落葉層Ground litter（cm）枯倒（立）木(株數(shù)hm2)活地被層(覆蓋度)喬/灌/草種數(shù)Number of trees/shrubs/grass1青檀林Assoc.Pteroceltis tatarinowii70025S谷底0-2026305/0/42栓皮櫟六道木披針葉苔草林Ass

19、oc. Koelreuteria paniculata-Abelia biflora Turcz-Carex siderosticta83225SE山腰10-2010122011/17/103鵝耳櫪連翹披針葉苔草林Assoc.Carpinus turczaninowwii-orsythia suspensa-Carex siderosticta98330SE溝坡20-301023209/6/44栓皮櫟衛(wèi)矛林Assoc. Q. variabilis-uonymus alatus100020SE山坡25-40513106/3/35黃櫨林Assoc.Cotinus coggygria110030S山

20、脊10-2052102/5/56元寶槭禿山白樹林Assoc. Acer truncatum- Sinowilsonia henryi var.glabrescens113040N溝坡0-153234012/4/37禿山白樹衛(wèi)矛披針葉苔草林Assoc.Sinowilsonia henryi var.glabrescens -uonymus alatus-Carex siderosticta114225SE谷底0-155286011/9/88鵝耳櫪胡枝子披針葉苔草林Assoc.Carpinus turczaninowwii-Lespedeza biclor-Carex siderosticta11

21、5222NE溝坡301019402/9/39元寶槭鵝耳櫪林Ass. Acer truncatum- Carpinus turczaninowwii116230S溝坡5-20108307/8/610遼東櫟衛(wèi)矛披針葉苔草林151030N山坡30-40109205/13/35Assoc.Quercus liaodungensis-uonymus alatus-Carex siderosticta6混溝原始森林中枯立木眾多，枯倒木縱橫；林木樹干被藤本纏繞、苔蘚和菌類附生；地面有菌類、苔蘚、地衣等類群叢生，表征原始林基本模式；林分結(jié)構(gòu)為老幼異齡結(jié)構(gòu)，上層林木大多為成、過熟齡林木，一般均超過百年，五角楓、

22、遼東櫟、連香樹（Cercidiphyllum japonicum）和小葉樸（Celtis bungeana）等高達 25 米以上。禿山白樹林內(nèi)更新幼樹較多，且優(yōu)勢幼樹占比重較大。林內(nèi)生境特征是溝谷狹窄或坡面陡峭，礫石覆蓋，土層淺薄，林木郁閉度高，林內(nèi)光照差，濕度大；山坡地段的立地條件較為寬敞、氣候比較溫暖，光照充足，濕度較低。3.2 群落類型與物種 多樣性 多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，因此也被稱為生境內(nèi)的多樣性。圖 1 為混溝10 個植物群叢類型的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，反映了混溝地區(qū)不同植物群叢類型在物種組成或群落組織化水平方面的差異。對 10 個群叢 多樣性的測

23、度表明（圖 1） ，豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢，兩個指數(shù)變化十分明顯。從群落生境分析，豐富度指數(shù)有較大的波動。其中群叢 2 和群叢 5形成鮮明的對比，前者為栓皮櫟林，土壤肥沃，林型結(jié)構(gòu)較好，因此物種組成較豐富，僅灌木種類就有 17 種；而后者雖然分布在較寬的 U 形溝谷，地表被大量石礫覆蓋，活地被層發(fā)育，土層較薄只有石縫中有少量土壤，林下灌草生長受到影響，物種組成主要以喬木為主，有禿山白樹、五角楓、白蠟樹等，灌木層僅由溲疏(Deutzia parviflora Bunge)組成，草本層偶見蕨類等，但總蓋度小于5。從圖 1 可以看出，豐富度指數(shù)和 H指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨

24、勢，而指數(shù)與 H指數(shù)相比，呈相反趨勢，這是因為指數(shù)、H指數(shù)能夠反映優(yōu)勢種群在群落中作用的大小，指數(shù)越高，優(yōu)勢種的重要值越大，而 H指數(shù)越高，優(yōu)勢種的重要值越小。在群叢 2 和群叢 5 中建群種的重要值分別是 0.343、0.672。群落 6 主要分布在谷底，水蝕作用較強，礫石覆面積達 90，活地被層發(fā)育差，喬木層的建群種單一，林冠覆蓋度 9095%，林內(nèi)光照條件差，枯立、枯倒木多，灌木和草本種類貧乏，所以豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)都偏低。10 個群叢間均勻度在 2.8071.899 之間波動，波動是由群叢間的結(jié)構(gòu)組成不同而決定的，如群落 2 的均勻度較高，其是以鵝耳櫟為優(yōu)勢的雜木林，主要分布在轉(zhuǎn)林

25、溝海拔 1200m 以下的山坡，不僅優(yōu)勢樹種是由一些喜陽的種類組成，伴生種小葉樸、槲櫟（Quercus aliena）等，灌木種類黃櫨、連翹、山桃（Amygdalus davidiana）等也是一些喜陽種類，草本植物有藎草（Arthraxon hispidus）及蒿屬等。73.3 群落結(jié)構(gòu)與物種 多樣性以喬木層、灌木層和草本層作為研究對象，從空間上來揭示混溝原始森林群落 多樣性的構(gòu)成特征及其變化規(guī)律，對于理解原始森林群落的性質(zhì)和發(fā)展具有一定的理論意義和實踐價值。原始森林中的生物量和所占空間均以喬木層最大、灌木層次之、草本層最小，但其物種多樣性則表現(xiàn)出不同的趨勢。從喬、灌、草各層的物種多樣性計算

26、結(jié)果分析表明（表 2） ，大多數(shù)群叢灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)小于喬木層，這是因為原始森林以高大喬木為主，林木參天，枝葉繁茂，互相遮蓋，形成較大的郁閉度，林外陽光充足，林內(nèi)陰暗潮濕，灌木層和草本層物種豐富度主要受喬木層覆蓋度大小的影響。具體來講喬木層的豐富度指數(shù)都較高，在群叢 1、3、4 和 6 中，對群落豐富度貢獻較大的均為喬木層；在各層間均勻度指數(shù)波動較小，這是因為喬木層各樹種的個體數(shù)分布比較均一，而草本層主要為披針葉苔草等少數(shù)幾個種；然而，隨著海拔梯度、地形特征和環(huán)境條件的變化，群落不同層次間的多樣性指數(shù)表現(xiàn)出多元化趨勢，10 個群叢間喬木層的多樣性指數(shù)變幅在 0.3452.093

27、之間，多樣性指數(shù)的大小決定于喬木層種類組成和物種的數(shù)量特征。從群落生態(tài)地理的性質(zhì)分析，群叢 2、4 和 10 為暖溫帶落葉闊葉櫟林，是混溝原始森林地區(qū)的地帶性氣候頂級群落，群叢 2、4 喬木層的多樣性指數(shù)最大，分別為 2.093 和 1.579；均勻度指數(shù)也較高，為0.975 和 0.804，群叢 10 是溫帶落葉闊葉林地帶廣泛分布的群落類型，在混溝原始森林地區(qū)主要分布海拔較高地段，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)居中，而灌木層的多樣性指數(shù)則最高（1.900） 。在混溝圖 1 混溝主要植物群落類型的多樣性趨勢圖Fig.1 The tendency of the species diversity of

28、the plant in Hungou051015202530354012345678910群叢Association物種數(shù)NumberNO00.20.40.60.811.212345678910群叢AssociationSimpson指數(shù)Simpson index012345612345678910群叢Association多樣性指數(shù)Diversity indexH00.511.522.533.512345678910群叢Association均勻度指數(shù)Evenness indexE1E58地區(qū)除地帶性氣候頂極群落外，其它群叢則是由不同優(yōu)勢種群組成的地形頂級群落。表表 2 2 混溝植物群落多

29、樣性指數(shù)混溝植物群落多樣性指數(shù)Table 2 The environmental characteristics of the communities in hungou群叢序號Order喬木層Tree layer灌木層Scrub layer草本層Herb layerNOHE5NOHE5NOHE5150.6860.95500040.8610.9632112.0930.975171.7240.989101.2440.896391.1550.92461.5410.85440.9000.633461.5790.80431.3561.00331.0771.001520.3450.50850.8610.

30、79651.1350.8906121.730.9840.4650.51130.2260.3317111.3720.95791.6450.98480.8000.585820.6881.01091.8940.86630.9940.882971.1420.9781.6430.93860.6080.4991051.0580.896131.9000.84430.4990.4413.4 混溝原始森林群落 多樣性分析 多樣性指沿環(huán)境梯度群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率17。 多樣性大小主要受群落環(huán)境的生態(tài)因子控制，群落間物種組成的相似性越小，生境條件的差異性越小，表明研究區(qū)內(nèi)的群落間 多樣

31、性愈高。本文選用 Sprenson 指數(shù)(Ss)作為分析 多樣性的數(shù)量指標(biāo)，從表 3 可以看出，混溝 10 個植物群叢之間的 Sprenson 指數(shù)(Ss)均0.5，表明在混溝原始森林地區(qū)受特表表 3 3 混溝各群落混溝各群落 多樣性多樣性Table 3 Species similarity in different community in HungouSprenson 指數(shù)(Ss)群叢序號Order12345678910110.3570.0370.1910.0950.0690.54100.1330.067210.2550.1940.1940.20512.770.1820.100.20310

32、.3330.2080.250.3130.360.2110.316410.0830.1250.150.0770.1210.061510.1250.0500.0770.0610.061610.4170.0590.3900.195710.1910.4490.327810.1140.286910.286101殊的地形和生態(tài)因子影響，不同群落的生境條件有很大差異，群落植物種類成分的相似性比較小，即 多樣性較高，如群叢 7 和群叢 9 處于溝谷9與溝坡相鄰的生境，群叢 9 是以五角楓和鵝耳櫟為主組成的雜木林，而群叢 7 是以禿山白樹為單優(yōu)勢種組成的群落，兩個群叢的喬、灌、草各層中，相同物種相對較多，因此群

33、落 7 和 9 的相似性系數(shù)最大，為 0.449（見表 3） ，即 多樣性最低；而群叢 1 是以青檀為優(yōu)勢的雜木林，灌木層的蓋度小于 5，群叢 8 的喬木層全部為鵝耳櫪，灌木種類豐富，灌木層蓋度為 60以上，兩個群叢的植物種類成分差異最大，所以這兩群叢之間的物種相似性系數(shù)為 0，即 多樣性最高。4 4 結(jié)論結(jié)論（1） 采用雙向指示種分析法將混溝原始森林植被分為 10 群叢，混溝原始森林地區(qū)山高溝深，交通不便，人跡罕到，群落的原始生態(tài)特征十分明顯，主要表現(xiàn)為：不同群叢分布決定于特定生態(tài)環(huán)境條件，其中主要受地形條件的影響。森林原始特征表現(xiàn)是枯立木眾多，枯倒木縱橫；藤本植物纏繞、苔蘚和菌類附生；群落

34、覆蓋度大，群落內(nèi)光照條件差，濕度高，下層植被發(fā)育不良，地面叢生菌類、苔蘚、地衣等類群；林分結(jié)構(gòu)為老幼異齡結(jié)構(gòu)，上層林木大多為成、過熟齡林木，群落相對穩(wěn)定。（2） 本研究表明混溝原始森林地區(qū) 10 個群叢間的 多樣性均表現(xiàn)出較大的差異，喬木層的多樣性指數(shù)變幅在 0.3452.093 之間，多樣性指數(shù)的大小決定于喬木層種類組成和物種的數(shù)量特征。從群落生態(tài)地理的性質(zhì)分析，地帶性氣候頂級群落（群叢 2、4）喬木層的多樣性指數(shù)最大，均勻度指數(shù)也較高；溫帶落葉闊葉林地帶廣泛分布的群落類型（群叢 10） ，分布海拔較高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)居中，而灌木層的多樣性指數(shù)則最高（1.900） 。除地帶性氣候頂極

35、群落外，其它群叢則是由不同優(yōu)勢種群組成的地形頂級群落，隨生境條件的變化各群叢的多樣性指數(shù)呈波動性。（3） 采用 Sprenson 指數(shù)度量群叢間的 多樣性，分析表明在混溝原始森林地區(qū)受特殊的地形和綜合生態(tài)因子影響，生境的異質(zhì)性導(dǎo)致群叢的種類組成和結(jié)構(gòu)差異，10 個群叢種類成分的相似性均小于 0.5， 多樣性較高。 參考文獻：參考文獻：1CHEN B G(陳北光), ZHANG M M(張木明), SU Z Y(蘇志堯),et al. Species diversity of evergreen broadleaved forest in dongshan nature reserve, Gua

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