四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生物化學(xué)考研考研糖代謝

1、糖類代謝糖類代謝 葡萄糖的代謝葡萄糖的代謝 糖原的代謝糖原的代謝糖代謝各途徑在細胞中進行的部位糖代謝各途徑在細胞中進行的部位植物細胞植物細胞細胞膜細胞膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細胞核細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細胞壁細胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細胞膜細胞膜線粒體線粒體 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 胞液胞液 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解 糖異生糖異生 糖原的分解與合成糖原的分解與合成乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)動物細胞動物細胞其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖

2、分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖的主要代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoACoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡

3、萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（無氧（無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）糖異生糖異生乙醛酸乙醛酸循環(huán)循環(huán)糖原糖原糖酵解糖酵解（glycolysis） 糖酵解糖酵解是生物體內(nèi)將葡萄糖降解為是生物體內(nèi)將葡萄糖降解為丙酮酸丙酮酸并并伴隨著伴隨著ATPATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Embden-Meyethof-ParnasMeyethof-Parnas途徑，簡稱途徑，簡稱途徑途徑。NADH+H+NAD+糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙

4、酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖酵解途徑糖酵解途徑糖酵解途徑糖酵解途徑的三個階段的三個階段EMP的化學(xué)歷程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 2 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸

5、己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPATPADPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATPATP的生成的生成NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ + PiADP ADP ATPATPH2OMg或或MnATP ATP ADPADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途徑的途徑的化學(xué)計量和生物

6、學(xué)意義化學(xué)計量和生物學(xué)意義 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi +2ADP+2Pi 2C2C3 3H H4 4O O3 3 + +2NADH2NADH +2H +2H+ + +2ATP2ATP+2H+2H2 2O O 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 是生物界普遍存在的供能途徑。在某些生理條件或病理情況下是生物界普遍存在的供能途徑。在某些生理條件或病理情況下有特殊的生理意義；有特殊的生理意義； 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖的異生提供基本途徑。為糖的異生提供

7、基本途徑。 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP2ATP 2NADH 2NADH丙酮酸的命運丙酮酸的命運葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 COACOA6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解糖酵解（有氧有氧）（無氧無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解葡萄糖葡萄糖EMPEMP NADH+HNADH+H+ NADNAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+HNADH+H+ + NADNAD+COCO2 2 乳酸乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOH

8、C=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分解葡萄糖的無氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EPMEPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ +CO2CoASHCoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰C Co oA A（丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)）（丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng)）NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫

9、辛酸脫氫酶酸脫氫酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SC-C-SCo oA AO O焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（TPPTPP）在丙酮酸脫羧中的作用在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2H+2H- -2H2H二氫硫辛酸二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4

10、COO-泛酸泛酸和和 輔酶輔酶 A A（COASHCOASH）SHSH?；Y(jié)酰基結(jié)合位點合位點維生素維生素PPPP和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NADNAD+ + ） R RNADNAD+ +: : R R=H=HNADPNADP+ +: : R R=PO=PO3 3H H2 2 遞氫體作用：遞氫體作用：NADNAD+ +2H NADH+H+2H NADH+H+ +維生素維生素B B2 2和黃素腺嘌呤二核苷酸和黃素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）遞氫體作用：遞氫體作用：FAD+2H FADHFAD+2H FADH2 2檸檬酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)）檸檬酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)）（tri

11、carboxylic acid cycle, TCA ） 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)是乙?；紗挝贿M一步氧化生成是乙?；紗挝贿M一步氧化生成COCO2 2和還原型輔酶的途徑和還原型輔酶的途徑, ,反應(yīng)從乙酰反應(yīng)從乙酰CoACoA與草酰乙與草酰乙酸縮合生成檸檬酸開始酸縮合生成檸檬酸開始, ,經(jīng)多步反應(yīng)后經(jīng)多步反應(yīng)后, ,乙?；灰阴；谎趸趸? ,草酰乙酸重新生成草酰乙酸重新生成, ,構(gòu)成一個循環(huán)反應(yīng)途徑。構(gòu)成一個循環(huán)反應(yīng)途徑。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （TCATCA）CoASHCoASHHH2 2OOGTPGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫

12、羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NADHNADH+CO+CO2 2NADNAD+ +FADHFADH2 2FADFAD+CO+CO2 2NADHNADHNADNAD+ +NADHNADHNADNAD+ +異檸檬酸異檸檬酸TCATCA第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成HH2 2OOHH2 2OO檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶草酰乙酸草酰乙酸COOCOO- -C=OC=OCHCH2 2lllCOOCOO- -COOCOO- -HO-C-COOHO-C-COO- -CHCH2 2l

13、llCOOCOO- -lCHCH2 2檸檬酸檸檬酸H-C-COOH-C-COO- -COOCOO- -HO-C-HHO-C-HlllCOOCOO- -lCHCH2 2異檸檬酸異檸檬酸CoASHCoASHOOCHCH3 3-C-C-SC0ASC0All順順-烏頭酸烏頭酸C-COOC-COO- -COOCOO- -HCHCllCOOCOO- -lCHCH2 2= =TCATCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧COCO2 2GDPGDPPiPiGTPGTPNAD+NAD+ NADH+H NADH+H+ + NAD+NAD+ NADH+H NADH+H+ +CoASHCoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬

14、酸脫氫酶COCO2 2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶H-C-COOH-C-COO- -COOCOO- -HO-C-HHO-C-HlllCOOCOO- -lCHCH2 2異檸檬酸異檸檬酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸TCATCA第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生FADFAD FADH FADH2 2HH2 2OONAD+NAD+NADH+HNADH+H+ +琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸COOCOO- -C=OC=OCHCH2 2lllCOOCOO- -琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果

15、酸 - -酮戊二酮戊二酸脫氫酶系催化的反應(yīng)酸脫氫酶系催化的反應(yīng)NADNAD+ + +H+H+ + - -酮戊二酮戊二酸酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸琥珀硫辛酸琥珀酰轉(zhuǎn)移酶酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶C COO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +HOOC-CHHOOC-CH2 2-CH-CH2 2-C-SCoA-C-SCoAOOCH2COOH HOOCCH2 檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量 a a、總反應(yīng)式、總反應(yīng)式: CH CH3 3COSCoACO

16、SCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2OO 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” ” : : 1 GTP1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : : 3 3 NADHNADH 1 FADH1 FADH2 2兌換率兌換率 1 1：2.52.57.57.5ATPATP兌換率兌換率 1 1：1.51.51.51.5ATPATP1 1ATPATP1010ATPATPb b、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量葡萄糖完全

17、氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATPATP酵解階段：酵解階段：2 ATP2 ATP 2 2 1 NADH1 NADH兌換率兌換率 1 1：2.5 (2.5 (或或1.5)1.5)2 ATP2 ATP2 2 (2.5ATP2.5ATP或或1.5 ATP1.5 ATP )丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 2 1NADH1NADH兌換率兌換率 1 1：2.52.52 2 2.5 ATP2.5 ATP總計：總計：32 ATP或或30 ATP三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 2 1 1 GTPGTP 2 2 3 NADH3 NADH 2 2 1 1 FADH2 FADH22 2 1 1 ATP ATP2 2 7.5

18、 ATP7.5 ATP2 2 1.5 ATP1.5 ATP兌換率兌換率 1 1：2.52.5兌換率兌換率 1 1：1.51.52 2 10 ATP檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)CoASHCoASH檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸1 1、底物的可用性調(diào)節(jié)、底物的可用性調(diào)節(jié) 乙酰乙酰CoACoA 草酰乙酸草酰乙酸 、關(guān)鍵酶活性調(diào)節(jié)、關(guān)鍵酶活性調(diào)節(jié) 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANA

19、DHNADH- -檸檬酸檸檬酸NADHNADH ATPATP- -異檸異檸檬酸檬酸檸檬酸循環(huán)的生物學(xué)意義檸檬酸循環(huán)的生物學(xué)意義 是糖、脂、蛋白質(zhì)分解代謝的最終共同途徑，也是是糖、脂、蛋白質(zhì)分解代謝的最終共同途徑，也是生物體獲得生命活動所需能量的主要途徑；生物體獲得生命活動所需能量的主要途徑； 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐，是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐，形成的多種重要的中間產(chǎn)物是上述三類物質(zhì)相互轉(zhuǎn)形成的多種重要的中間產(chǎn)物是上述三類物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的聯(lián)系點。化的聯(lián)系點。葡萄糖的異生作用主葡萄糖的異生作用主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)要途徑和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中

20、間成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下的酶催化下, ,繞過繞過糖酵解途徑的糖酵解途徑的三三個不可逆反應(yīng)個不可逆反應(yīng), ,利利用糖酵解途徑其用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖它酶生成葡萄糖的途徑稱為葡萄的途徑稱為葡萄糖的異生作用。糖的異生作用。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖己糖激酶激酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶ATPA

21、DPATPADPADPATP6-P-G6-P-G磷酸酯酶磷酸酯酶H H2 2O OPi Pi 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸酶酶I I磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I I糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之

22、三P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸ATPATP+H+H2 2O ADP+PiO ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶COCO2 2PEPPEP羧激酶羧激酶GTPGTPGDPGDPCOCO2 2糖異生的生理意義糖異生的生理意義1 1、利用非糖物質(zhì)生成糖，維持血糖水平的相對恒定、利用非糖物質(zhì)生成糖，維持血糖水平的相對恒定, ,保證腦、紅細胞等組織正常功能；保證腦、紅細胞等組織正常功能；2 2、消除骨骼肌中乳酸的積累，使其得到充分應(yīng)用，防、消除骨骼肌中乳酸的積累，使其得到充分應(yīng)用，防止乳酸酸中毒發(fā)生。止乳酸酸中毒發(fā)生。（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄

23、糖葡萄糖6-P6-P- -葡萄糖葡萄糖1-P-1-P-葡萄糖葡萄糖糖原糖原6-P6-P- -果糖果糖ATPATPADPADP1,6-1,6-二二P-P-果糖果糖PEP(磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸)丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸 -酮戊二酮戊二酸酸琥珀酸琥珀酸COCO2 2蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸ADPADPATPATPHCOHCO3 3 - -蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸GTPGTPGDPGDPCOCO2 2HH2 2OOPiPiPiPi谷氨酸谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基作用）（轉(zhuǎn)氨基作用）天冬氨酸天冬氨酸丙氨酸丙氨酸H2OPi葡萄糖分解和葡萄糖分解和糖異生的關(guān)系糖異

24、生的關(guān)系乙酰乙酰CoACoACOCO2 2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關(guān)關(guān)系系A(chǔ) AB BC C1 1C C2 2A A G-6-PG-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B B F-1.6-PF-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C C1 1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C C2 2 PEPPEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-P

25、F-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, pentose phosphate pathway, pppppp）磷酸己糖支路磷酸己糖支路（hexose-monophosphate shunt,hexose-monophosphate shunt,HMSHMS） 6-6-磷酸葡萄糖經(jīng)磷酸葡萄糖經(jīng)氧化階段氧化階段脫羧脫氫轉(zhuǎn)變成脫羧脫氫轉(zhuǎn)變成5-5-磷酸磷酸核酮糖，同時生成核酮糖，同時生成2 2分子分子NADPH; 6NADPH; 6分子分子5-5-磷

26、酸核酮糖經(jīng)磷酸核酮糖經(jīng)分分子重排子重排可生成可生成5 5分子分子6-6-磷酸果糖。該途徑的生理意義是產(chǎn)磷酸果糖。該途徑的生理意義是產(chǎn)生的生的NADPHNADPH可為許多生物分子的合成提供還原力，可為許多生物分子的合成提供還原力，5-5-磷酸磷酸核糖可參與核苷酸合成，也能為其他糖類物質(zhì)的合成提核糖可參與核苷酸合成，也能為其他糖類物質(zhì)的合成提供供3 3，4 4，5 5，6 6和和7 7碳糖等結(jié)構(gòu)成分。碳糖等結(jié)構(gòu)成分。磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2 2、非氧化分子重排階段非氧化分子重排階段 6 6 核酮糖核酮糖-5-P-5-P 5 5 果糖果糖-6-P-6-P 5 5 葡萄糖葡萄糖

27、-6-P-6-P1 1、氧化脫羧階段氧化脫羧階段 6 6 G-6-PG-6-P 6 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P-6-P 6 6 核酮糖核酮糖- -P-P 6NADP6NADP+ + 6 6NADPH+6HNADPH+6H+ + 6NADP 6NADP+ + 6 6ADPH+6HADPH+6H+ +6 6COCO2 26 6HH2 2OO磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADPNADP+ + NADPH+HNADPH+H+ + HH2 2OO NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸

28、內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸COCO2 26-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脫氫酶糖酸脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段HH2 2OOPiPi6 6 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5-5-磷酸核糖磷酸核糖2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 2 6-6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 6-6-磷酸果

29、糖磷酸果糖1 1， 6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1 6-6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)異構(gòu)酶酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團轉(zhuǎn)移）（基團轉(zhuǎn)移）+24-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶2

30、6-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異異構(gòu)構(gòu)酶酶二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸 磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式磷酸戊糖途徑

31、的總反應(yīng)式6 6 G-6-P G-6-P+ 12NADP+ 12NADP+ + +7H+7H2 2O O 5 5G-6-PG-6-P+ + 6 6COCO2 2 + + 1212NADPHNADPH +12H +12H+ + 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,NADPH,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細胞提供主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細胞提供還原力；還原力； 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物，將己糖代謝和產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物，將己糖代謝和戊糖代謝聯(lián)系起來；戊糖代謝聯(lián)系起來； 與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變。與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某

32、些單糖間的轉(zhuǎn)變。乙醛酸循環(huán)(glyoxylate cycle) 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)存在于植物、某些無脊椎動物和以乙酸作存在于植物、某些無脊椎動物和以乙酸作為唯一碳源和能源的微生物中，在這個途徑中，乙酸（乙為唯一碳源和能源的微生物中，在這個途徑中，乙酸（乙酰基）轉(zhuǎn)變?yōu)闄幟仕嵫h(huán)中間物琥珀酸，從而進一步轉(zhuǎn)變酰基）轉(zhuǎn)變?yōu)闄幟仕嵫h(huán)中間物琥珀酸，從而進一步轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜岫M入糖異生途徑。為草酰乙酸而進入糖異生途徑。CoASHCoASH檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程反應(yīng)歷程NAD +NADHNADH蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸CoASHCoASH異

33、檸檬酸異檸檬酸裂解酶裂解酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶乙醛酸乙醛酸NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸蘋果酸蘋果酸琥珀酸琥珀酸乙乙醛醛酸酸循循環(huán)環(huán)和和三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)反反應(yīng)應(yīng)歷歷程程的的 比比較較CoASHCoASH檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸異檸檬酸異檸檬酸裂解酶裂解酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其與糖異生的關(guān)系與糖異生的關(guān)系草酰乙酸草酰乙酸糖異生途徑糖異生途徑+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+N

34、ADH+H+ +琥珀酸琥珀酸+ + NADNAD+ +2 2糖原糖原( (淀粉淀粉) )的代謝的代謝1、糖原糖原(淀粉淀粉)的分解的分解2、糖原糖原(淀粉淀粉)的生物合成的生物合成糖原的酶促磷酸解糖原的酶促磷酸解 糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵 -1，6 糖苷鍵糖苷鍵非還原性末端非還原性末端 磷酸化酶磷酸化酶a a（催化（催化1.4-1.4-糖苷鍵糖苷鍵l l磷酸解斷裂磷酸解斷裂）三種酶協(xié)同作用：三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移）（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移） 脫枝酶脫枝酶（催化（催化1.6-1.6-糖苷鍵水解斷

35、裂糖苷鍵水解斷裂） 糖原磷酸化酶的作用位點及產(chǎn)物糖原磷酸化酶的作用位點及產(chǎn)物磷酸化酶磷酸化酶a a非還原性末端非還原性末端磷酸磷酸+斷鍵部位斷鍵部位HG-1-P糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非還原端非還原端糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶a a轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放脫枝酶（釋放1 1個葡萄糖個葡萄糖） G -1-PG G -6-PG淀粉的分解淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脫支酶脫支酶淀粉淀粉+ +nHnH3 3POPO4 4 nG-1-p+ nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉分在淀粉分子內(nèi)部任意水解子內(nèi)

36、部任意水解-1.4-1.4糖糖苷鍵。（內(nèi)切酶）苷鍵。（內(nèi)切酶） 淀粉酶淀粉酶: :從非還原從非還原端開始，水解端開始，水解.4.4糖糖苷鍵，依次水解下一個苷鍵，依次水解下一個麥芽糖單位（外切酶）麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（脫支酶（R R酶）酶）: :水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的極限糊精中作用后留下的極限糊精中的的1.6 1.6 糖苷鍵糖苷鍵。 淀粉酶淀粉酶 淀粉酶淀粉酶糖原的生物合成酶類及催化的反應(yīng)糖原的生物合成酶類及催化的反應(yīng)1 1、UDP-UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pytophosphorylase(UDP-glucose pytophosphorylase) ) 催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸，為各種聚糖形成催化單糖基的活化形成糖核苷二磷酸，為各種聚糖形成時，提供活化的糖基。動物細胞中糖元合成時需時，提供活化的糖基。動物細胞中糖元合成時需UDPGUDPG；植物細；植物細胞中蔗糖合成時需胞中蔗