生態(tài)因子及一般規(guī)律

1、. 生態(tài)因子的一般規(guī)律一、生態(tài)因子的分類生態(tài)因子是指對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖和分布有直接影響的要素。在研究植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系中，通常根據(jù)生態(tài)因子的性質(zhì)，將其劃分為下列5大類：  (1)氣候因子，包括光、溫度、水分、空氣等，這些因子對(duì)植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理、生長(zhǎng)發(fā)育、生物量的積累以及地理分布都有不同的作用。(2)土壤因子，植物生長(zhǎng)在土壤之上，因此，不同的土壤理化性質(zhì)、土壤肥力等都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不同的作用。所以，不同的土壤類型都有其相應(yīng)的植被類型。(3)生物因子，植物的生長(zhǎng)發(fā)育除與無機(jī)環(huán)境有密切關(guān)系外，還與動(dòng)物、微生物和植物密切相關(guān)。動(dòng)物可以為植物授粉、傳播種子；植物之間的相互競(jìng)爭(zhēng)、共生

2、、寄生等關(guān)系以及土壤微生物的活動(dòng)等都會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育。(4)地形因子，地形因子是間接因子，其本身對(duì)植物沒有直接影響。但是地形的變化(如坡向、海拔高度、盆地、丘陵、平原等)可以影響到氣候因子、土壤因子等的變化，進(jìn)而影響到植物的生長(zhǎng)。(5)人為因子，人為因子是指人類對(duì)植物資源的利用、改造以及破壞過程中給植物帶來的有利或有害影響。由于人類對(duì)植物的作用是有意識(shí)的和有目的的，所以具有無限的支配力。     以上每種生態(tài)因子在數(shù)量、強(qiáng)度、頻率、方式、持續(xù)時(shí)間等方面的變化，都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不同影響。這種影響或作用一是作為植物生命活動(dòng)的原料(能源和物源)，二是作為生

3、命活動(dòng)的調(diào)節(jié)物。前者如光能、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等，后者如溫度條件等。有些因子可同時(shí)起兩類作用，例如CO2被植物吸收作為合成有機(jī)物的原料，同時(shí)，其數(shù)量變化也影響到植物光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度。這些生態(tài)因子對(duì)植物的作用可帶來三種后果：在某地區(qū)消滅或促進(jìn)某種植物的存在，改變其分布；改變植物的繁殖能力，影響發(fā)育；影響植物生長(zhǎng)和代謝作用的周期性變化。二、生態(tài)因子作用的一般規(guī)律(一)綜合性 生活于環(huán)境中的植物，必然受到環(huán)境各因子的綜合作用。植物的生長(zhǎng)、繁殖需要能量和各種必需的環(huán)境物質(zhì)(如光、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等)，需要生態(tài)因子作為生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)物(如溫度、水等)。任何一個(gè)生態(tài)因子都不可能孤立地對(duì)植物發(fā)生作用。如光、溫、水

4、、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等植物生活不可缺少和不可替代的因子，稱為植物生存條件。另外，植物在其生活環(huán)境中，無論是必需的或非必需的生態(tài)因子都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生影響，如酸雨、空氣污染物等。植物總是受到環(huán)境中各種生態(tài)因子的綜合作用。(二)主導(dǎo)因子的作用 主導(dǎo)因子是指對(duì)生物的生存和發(fā)展起限制作用的生態(tài)因子，又稱限制因子。在自然界，任何生物體總是同時(shí)受許多因子的影響，每一因子都不是孤立地對(duì)生物體起作用，而是許多因子共同起作用。生物總是生活在多種生態(tài)因子交織成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)之中。但在任何具體生態(tài)關(guān)系中，在一定情況下某個(gè)因子可能起的作用最大。這時(shí)，生物體的生存和發(fā)展主要受這一因子限制，這就是限制因子。例如，長(zhǎng)江流域的l500mm年雨

5、量區(qū)域是富饒的農(nóng)林地帶，而在同樣是1500mm年雨量區(qū)域的海南島的臨高、澄邁等地，卻呈現(xiàn)出荒蕪的熱帶草原。這就是由于溫度的變化，使兩地形成了完全不同的植被類型。(三)生態(tài)因子的可調(diào)劑性和不可代替性 自然界中，當(dāng)某個(gè)或某些因子在量上不能滿足植物需要時(shí)，勢(shì)必引起植物營(yíng)養(yǎng)貧乏，生長(zhǎng)發(fā)育受阻。但是，在定條件下，某一生態(tài)因子量上的不足，可由其它生態(tài)因子加以補(bǔ)償，仍可獲得相似的生態(tài)效應(yīng)，這就是生態(tài)因子間的可調(diào)劑性。如植物進(jìn)行光合作用時(shí)，如果光照不足，可以通過增加C02量來補(bǔ)充。但是，這種調(diào)劑作用不是沒有限度的，它只能在一定范圍內(nèi)作部分補(bǔ)充，不能通過某一因子量的調(diào)劑而取代其它因子，體現(xiàn)了生態(tài)因子的不可代替性

6、。(四)直接因子和間接因子 在分析植物的生態(tài)和影響植物分布的原因時(shí)，應(yīng)區(qū)分生態(tài)各因子之間的直接關(guān)系和間接關(guān)系。就生物因子而言，如生物與生物間的寄生、共生；植物根與根之間的接觸，所發(fā)生的有利和有害作用等都是直接關(guān)系。而大陸、海洋、沙漠、地勢(shì)起伏、地質(zhì)構(gòu)造等都是間接因子，雖然它們并不直接影響植物的新陳代謝活動(dòng)，但卻通過影響降水量、溫度、風(fēng)速、日照以及土壤理化性質(zhì)等間接影響到植物生長(zhǎng)。(五)生態(tài)因子的階段性 每一生態(tài)因子或彼此關(guān)聯(lián)的若干因子的結(jié)合，對(duì)同一植物的各個(gè)不同發(fā)育階段所起的生態(tài)作用是不同的。如低溫在冬小麥春化階段是必需條件，但在此前后均對(duì)小麥有害。三、植物對(duì)生態(tài)因子的耐受限度(一) Lieb

7、ig最小因子法則(Law of the minimum) 最小因子法則，即植物生長(zhǎng)取決于處在最小量狀況的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量。 自Liebig后又有很多人作了大量研究，并對(duì)最小因子法則的概念作了兩點(diǎn)補(bǔ)充：其一是最小因子法則只能嚴(yán)格用于穩(wěn)態(tài)條件下，如果在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì)和能量的輸入和輸出不是處于平衡狀態(tài)，那么植物對(duì)于各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量就會(huì)發(fā)生變化，在這種情況下，Liebig的最小因子法則就不能應(yīng)用。如湖泊中CO2為限制因子，但一次暴風(fēng)雨過后則不然；其二是應(yīng)用最小因子法則時(shí)必須考慮到各因子之間的相互關(guān)系。如果有一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量很多或容易被吸收，它就會(huì)影響到數(shù)量短缺的那種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。另外，生物

8、可以利用所謂的代用元素，意指兩種元素屬于近親元素的話，它們之間常?？梢曰ハ啻?，即生態(tài)因子作用的互補(bǔ)性。(二)限制因子(limiting factors)Liebig在提出最小因子法則的時(shí)候，只研究了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植物生存、生長(zhǎng)和繁殖的影響，并沒有考慮到能否應(yīng)用于其他生態(tài)因子。經(jīng)過多年研究,人們發(fā)現(xiàn)這個(gè)法則對(duì)于溫度和光等多種生態(tài)因子都是適用的，并且生態(tài)因子的量也會(huì)對(duì)生物起限制作用。在穩(wěn)定狀態(tài)下，某一生態(tài)因子的可利用量與生物所需要量差距很大，從而限制生物生長(zhǎng)發(fā)育或存活，則這一生態(tài)因子為限制因子。任何一種生態(tài)因子只要接近或超出生物的耐受限度，就會(huì)成為這種生物的限制因子。如水是干旱地區(qū)的限制因子。如果一

9、種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩(wěn)定，那么這種因子就不會(huì)成為限制因子；相反，如果一種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很窄，而且這種因子又易于變化，則這種因子很可能就是一種限制因子。 主導(dǎo)因子不一定是限制因子，但限制因子一定是主導(dǎo)因子。一旦環(huán)境變化，植物對(duì)主導(dǎo)因子的需要得不到滿足，主導(dǎo)因子便很快成為限制因子。(三) Shelford 耐受性法則(Law of tolerance) 1913年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford在Liebig最小因子法則基礎(chǔ)上又提出了耐受性法則，或稱Shelford耐性定律。即：生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限。在這個(gè)生態(tài)因子作用范圍

10、內(nèi)，生物能生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖并能很好地適應(yīng)；若生態(tài)因子作用強(qiáng)度超出這個(gè)范圍，即質(zhì)或量上的不足或過多，該生物種就不能生存甚至滅絕。生態(tài)因子的這種上下限之間的范圍就是生物對(duì)這種生態(tài)因子的耐受范圍，即生態(tài)幅。Shelford的耐性定律可以形象地用一個(gè)鐘形耐受曲線來表示(圖13-1)。法則發(fā)展的結(jié)果導(dǎo)致耐受生態(tài)學(xué)(toleration ecology)的形成。四、植物對(duì)生態(tài)因子適應(yīng)性的調(diào)整(一)馴化(Acclimatization) 生物借助于馴化過程可以調(diào)整它們對(duì)某個(gè)生態(tài)因子或某些生態(tài)因子的耐受范圍。如果一種生物長(zhǎng)期生活在它的最適生存范圍偏一側(cè)的環(huán)境條件下，就會(huì)導(dǎo)致該種生物耐受曲線的位置移動(dòng)，并可產(chǎn)生

11、一個(gè)新的最適生存范圍，而最適范圍的上下限也會(huì)發(fā)生移動(dòng)。因此，馴化能在一定程度上擴(kuò)大其生態(tài)幅。 （ 馴化(acclimatization)。是指在自然環(huán)境條件下所誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，通常需要較長(zhǎng)時(shí)間。有時(shí)將實(shí)驗(yàn)條件下所誘發(fā)的生理補(bǔ)償機(jī)制也稱為馴化，這種馴化對(duì)于小動(dòng)物一般只需較短時(shí)間。）     馴化實(shí)質(zhì)上是利用了生物的遺傳變異性，并常常與引種工作聯(lián)系起來。如三葉橡膠原產(chǎn)巴西亞馬遜河流域(5°N)，現(xiàn)已在我國(guó)云南南部栽種(25°N)。(二)休眠(Dormancy) 休眠即處于不活動(dòng)狀態(tài)，是生物抵御暫時(shí)不利環(huán)境條件的非常有效的生理機(jī)制。環(huán)境條件如果超出了生物的適宜范圍(但不能超出致死限度)，雖然生物能維持生活，但卻以休眠狀態(tài)適應(yīng)這種環(huán)境，因?yàn)閯?dòng)植物一旦進(jìn)入休眠期，它們對(duì)環(huán)境條件的耐受范圍就會(huì)比正常活動(dòng)時(shí)寬得多。 各類生物皆有休眠特性。如動(dòng)物的冬眠(hibernation)和夏眠(aestivation)，植物的落葉，生物的