用ISSR標(biāo)記分析不同地區(qū)紫莖澤蘭種群的遺傳變異_桂富榮_圖

1、 桂 富榮 郭建英 萬 方浩 , , 4 0卷 物適 應(yīng)性 往往 會(huì) 很 強(qiáng) 防 治難 度 也 較 大 國 紫莖 澤 蘭 y 1 0 4 2 1 8 。 a u 目 之 巴 P O 者 02 一 0川 r二 。 . x + 01 . 鄧8 6 1 較 為豐 富的 遺 傳 多樣性 可 能是 其成 功 人 侵 的 因 素 之 一 各 省 ( 區(qū) 紫 莖 澤 蘭 種 群 的遺 傳多樣 性 統(tǒng)計(jì) 表 明 。 , 廣西 的 紫莖 澤 蘭 遺 傳 多 樣 性 較 高 , 作 者推測(cè) 這 主 要 、 是 由 于 這 一 地 區(qū) 在地 理 位置 上 與越南 老 撾接 壤 可 , 能部 分種群 存 在 多個(gè)入侵

2、 來源 或 途徑 遺 傳 多 樣性 的 增 加 。 。 , 從 而 導(dǎo) 致其 、 植 物 種 群 遺 傳 的多 樣 性 與 該 物 種 的 地理 分 布 , 生態(tài) 特 征有 關(guān) 國 海 拔高 度 是 一 種 環(huán)境 梯 度 隨 海 拔 梯 度變 化最 為 顯著 的 因 子是 溫 度 A 衍 tu d e , 海 拔每 升高 (m lo m , 溫 度 下 降約 。 、 .0 5 , 降 雨 量 則 隨海 拔 的 升 高 , 圖 2 g 2 R. 紫 莖 澤 蘭遺 傳 多 樣 性與海 拔 高 度 的關(guān) 系 do n . 而 有所 增加 瀏 溫度 的 下 降可 引起 植物 生活 期 的縮 。 a o

3、 似I C e b hom 汗 ee 幻 . 羅 n e 拄 c 山 v e 花 i柱 韶 f o t he 扮 A g曰 路 短 和 開 花 傳粉 物 候期 的延 遲 進(jìn) 而 影 響種 群 間 基 因 流 以 及 選 擇 的機(jī)會(huì) 國 a n a e d o p 助d 恤 b i加 t8 目廿 t u d e 位 于 高海 拔地 區(qū) 的 紫莖 澤 蘭 , 種 群 生 境 劣 于 低 海 拔地 區(qū) 的 去 離 子 甲 酞 胺 可 在 一 定 程 度 上 降低 模 糊背 景 使 P 條帶更 為 清 晰 平 均 多 態(tài) 信息 含 量 ( I C 和 標(biāo)記 指數(shù) 7 l (M l 是 標(biāo)記 體 系 中

4、檢測(cè)多 態(tài) 性大小 的 很 好手段 . , 。 , 它 們常 處 于 更 加 強(qiáng) 烈 竟 爭(zhēng) 的環(huán) 境 條件 之 下 幼 苗更易 存 活 。 , 。 此 時(shí) 無性 系 分 株 比種 子形成 的 , 并 導(dǎo) 致這 些 地 區(qū) 種 群 的 有性 繁 殖 率 。 s 。 下 降 側(cè) 在 環(huán) 境 因子 選 擇 壓 力 的長(zhǎng) 期作 用下 不 同生 I S R 標(biāo)記 體 系 的 操作 簡(jiǎn) 潔 性 及 其 較 高 的 檢 測(cè) 多 態(tài) s 境 的 紫莖 澤 蘭 必 將 出現(xiàn)遺 傳 多樣 性 的變 化 影響 自然群 體 遺 傳 分 化 的原 因有 多個(gè) 、 性 , 使 得 該方 法 可 在 檢 測(cè) 諸 如 紫莖

5、 澤 蘭 這 類 尚未 完 。 , 主 要包 。 全 知 曉基 因組 系列 信息 的 植 物 種 內(nèi) 遺傳變 異 研究 中 得 到廣泛 應(yīng) 用 括基 因 流 突變和 自然 環(huán) 境 的選 擇 作用 等側(cè) , 、 其中 , 不 同環(huán) 境 條件 引 起 的 隔 離 是導(dǎo) 致 遺 傳分 化 的主 要 原 因 海 拔 氣 候 溫度 土 壤 等方 面 的差異 都 會(huì) 導(dǎo)致群 、 、 人 侵 我 國 的 紫莖 澤 蘭 具有 較為豐 富 的遺 傳多 樣 性 . , 本 研究 表 明 , , e 物種 水 平 的 N i s 基 因 多樣 性 為 3 , 體 間 的 遺 傳組 成 發(fā)生 差異 s l 防 止 種

6、群 的 分 化 3 2 J 隔離 圈 。 , 。 高水 平 的 基 因流 可 以 0 235 A FL P Sha n n o n S 指數(shù) 為 . . 0 372 。 這與段 惠等 用 而 低 水 平 的 基 因 流 可 能 造成 種 , 技 術(shù)對(duì) 紫莖 澤 蘭 的遺 傳 多 樣性 分 析結(jié) 果 類 似 a 基 因 多 樣 性 0 2 9 Sh , , 群 對(duì) 局 部 生態(tài) 環(huán) 境 的適 應(yīng) , 進(jìn) 而 促使 種群 間 的遺 傳 。 ( Ne i s n n o n s 指數(shù) 為 . 0 42 通 。 r h Wi g t 川 指 出 種 群 間 的基 因 流小 于 1 則 說 常 認(rèn)為 遺

7、 傳 多樣 性 的 高 低 反 映 了 物 種 對(duì) 外 界 環(huán) 境 2 明基 因 流 是 種 群 遺 傳 結(jié) 構(gòu) 分 化 的主 要 原 因 , 錢吉 , 適 應(yīng) 能力 的 強(qiáng) 弱 T b a , , 具 有 較 高 遺 傳 多樣 性 的 外 來 植 o f r 等 國 認(rèn) 為 小 地 區(qū) 內(nèi) 由 于 光 溫 等 因 素基 本 相 同 中 n 表4 le 不 同 海拔地 區(qū) 紫 莖澤 蘭 遺 傳 距離與海拔 高 度差 異及 空 間 距離 的相關(guān) 性 M a t h e t l e ge o 檢驗(yàn) r g a 4 M a n t l e t s e t e o r r e la o n t誣 a

8、口 o n g 力口 灘g 用材 月 r 叼云 p h口a o n i d i月 魁e r n t r e o g i g e n o s f n e it e v a d i o sa t n ce , e le v a t i o n d 川隴e r n c e a n d Ph i c t a l 山s a n e e o f ir s u l i a t tud e s 遺 傳 多樣 性與 遺 傳距離與 空 間距離 的 關(guān) 系 檢驗(yàn)種群 C m v ir o a s o n 種 群數(shù) 海拔 差 異 的 關(guān) 系 o u T O t l N a o . f O e o mP e r d p

9、 p a l ti a o n s 幾值 戶 毛v a l . P值 尸 . . u e - v l a u e 全 部 種群 A l l p o P u la t i o < < n 0 626 0 00 . 0 542 0 0 刃1 . 1X om ( 種群 n s t io l 側(cè) X m p o P u la 一 0 6 62 . 0 00 . 0 勝 . 1 à1 ù 、 O Q ,衛(wèi) 4 . 0 173 9 100 200 m 種群 o 1【 0一 2 0 X ( X J m p > > P u l a t io n s 0 4 85 .

10、 0 0X 3 ( . * : 0 29 7 . . 中 0 0 00 1 20 0 m 種群 n 20X ( m P o p u la t i o 0 0 14 . . . 0 5 45 7 a n s 5 0 20 5 8 . l ( 以 次重 復(fù) , p 簇0 001 表示相關(guān)性 顯 著 。 1 0 0 0 i te a r ti o n s , p續(xù)0 . 0 1 me 1邵 i i f e a n t e o r e l a t io n . 1 期 用 sI S 標(biāo) 記R 分析不 同 地 區(qū) 紫莖 澤 蘭 種 群 的 遺 傳 變 異 。 性 的 隨 機(jī) 漂變 是 引 起 群 體 間

11、 遺傳 分 化 的 主 要 因 素 , 、 遺 傳標(biāo) 記 。 北 京 科學(xué) 出 版 社 : , p . 14 0 . 一 . 14 9 r Bi 。 而 從 大 的 地理 范 圍 來看 因 光 溫 等 隨 緯度 海拔 等地 12 0 e r u Ha n lo o n , P C n e . . , R . Pe 一 . a k a ll d , & ge n e D ti e T m a r e s e , 20X ( , A ir 理 因 子 的 梯度 變化 低( Nm=. 0 4 , 環(huán)境 對(duì)種 群 的選 擇壓 力 是 種 群 。 v ie w to f w w P CR e e

12、 o , b a s e r k s : e a n d th . e 間 遺 傳 變 異 的主導(dǎo) 因 素 紫莖 澤 蘭 種 群 間 的 基 因 流 1 3 t i li t y e e d l 群 o e e d R e s e r c a h , 4 0 2 39 一2 54 4 7 海 拔 的梯 度 變 化 可 能 會(huì) 引 起種 群 間 。 , 王 義 權(quán) 2 0 0 瀕 危動(dòng) 物 的 遺 傳 多 樣 性 與進(jìn) 化適 應(yīng) 祖 , . 產(chǎn) 生 遺 傳 變異 , : l 在種 群 其 成 因 可 能有 以下 幾 點(diǎn) ( , 元 剛 孫 梅 康 樂 主 編 生 態(tài) 適 應(yīng) 與生 態(tài) 進(jìn) 化 的

13、 分 , , , 子 機(jī)制 。 北 京 高 等 教 育 出 版社 : , , . p s 19 3 一 2 水 平 上 繁 育 系 統(tǒng) 是 影 響 遺 傳 分 化 的重要 因 素國 紫 莖澤 蘭 的無性 繁 殖 能力 較 強(qiáng) 。 , 0 。 14 su s n , . M 1997 , 幾p n t u la t i o r e a n ge n e t ie , 使種 群之 間難 以進(jìn) 行 , 、 T U I e o e tu n e r o f ye l e e o w t a t r h i s t le w e s (e C r n , . u a , so s t i t 詞i l

14、s . a lo iz i n g w : d in . 基 因交 流 ( 2 隨 著海拔 的升 高 氣 候 植 被 和 土壤 等 th e o t e U n it e d S t a T A te s . . C口 幾 . J . o B r . , 75 14 7 0 一 1 4 7 8 a 也 呈 現(xiàn) 明顯 的 垂 直 變 化 , , , 造 成 紫莖 澤 蘭 種 群 間個(gè) 體 15 B 仁 do v e 一 S l o t ta n M E F o d o . le y & . D o f e a Ho v r r th , 20 05 , 遷 移 率 小 基 因流 偏 小

15、從而 造 成 種 群 間 一 定程 度 的 De 。 e lo P m e e , t f O a P o ly m o p r hi e th e m a r ke s r i r a C i n r iu m s r a s e 遺 傳 分化 , 。 (3 紫 莖 澤 蘭 種 群 間的地 理 距 離普遍 較 。 砒 C a n a d . t hi i l e s e , a n m p li i f te s a , ti o in e lo . ly 大 一 定程 度 上 阻礙 了 種群 間 的 基 因交 流 e la t e d t a r x a , 乃 夕 bl e . 以a r

16、 a E c l o 召, . O N 5 : 9 17 一 9 1 9 19 9 9 , 16 Si go n gh , . M C Sh s r m a r & P S v e a Ah u j , A e r he t o f o e - 參 【1 強(qiáng) 勝 2 p e n , 考 文 獻(xiàn) u s e h lo o r p la s . t DN A e r a s te l e d h ig h l y d l P eo n se r v d RFL P . . P a tt : e m i n the a m il y f r a e e a e n a t MI O , .

17、B 勿1 R e P , 19 98 。 , 世 界 性 惡 性雜 草 一 紫莖 澤 蘭 研究 的 歷 史 , 17 l一 8 i th , 及 現(xiàn)狀 g e , 武漢 植物 學(xué) 研 究 . 16 (4 . . : 3 6 5 u , 3 0 6 。 1 7 , Sm J , . . . 5 . C . , . E C r . . L , C hi n . , . H Shu , . 0 . . 5 s ov S m it h ie h & , . 5 . · C 1 n e , . . K F n a Ch u n g & n w p ts 挽 199 8 N in

18、 o te s o n J . . l l M Wa , L , Se n i o e v 5 . E n o M i te he l l 5 K re J a s th r e w ly , tu r li z e d p la a : 、 (A s te ra e e a e a T iwa n Z i e g le m o le e u 199 7 An l a in u t io a f th a e u t i li t y f S S R lo e i O . 不成翻 a n ia 43 (4 3 20一 3 29 、 . la r a ma r r ke s m a ize s

19、a n (及 e m r s a e . L : e o m P r a i s o n 3 段 惠 強(qiáng) 勝 蘇 秀 紅 吳 海榮 朱 云 枝 劉琳莉 20 5 , 、 、 、 , w i th t da . r o f : . m R FLP . d P di 腳 , 八 . e o r . A即 1 . 用 , 、 A F廿 25(8 技 術(shù) 分 析紫 莖 澤 蘭 的 遺 傳 多樣 性 : 。 生 G e硯t , 95 , 16 3 一 17 3 M . 態(tài)學(xué)報(bào) 2 1 0 9 一 2 1 14 、 , 。 18 O P , w , e ll W . , M o r a s . n t e

20、 , C . An de r , M , Ha e n e f a e y , J · V O - 4 劉 文 耀 劉 倫輝 鄭征 【 . 19 8 8 紫 莖 澤 蘭 的 光 合作 用 特 , 羅l 5 Rr Tin ge y & , A R a n f a l s k i 199 6 S SR e e u e T h s e o m pa i r s on o f 征 及 其 生 態(tài) 學(xué) 意 義 云 南 植物 研究 1 0 ( 2 1 7 : 5一 18 1 , 評(píng) g , RA 即 , . , A F廿 a n d r (而 o la r , t a e ll i t

21、, : . m a r r k s . e 5 祖 元?jiǎng)?王 文 杰 楊 逢 建 趙 則 海 曹 建 國 澤 蘭 葉 片 氣體 交 換 的 氣 孔 調(diào) 節(jié)特性 的 意 義 林 業(yè) 科學(xué) . 、 、 、 、 , 2 0 5 紫莖 19 【 o f r e r m . pla s m . a y s is l , . Ml O . . B r e e . di g n 2 2 25一2 38 : 對(duì)其 人 侵 能 力 Be r d e Yeh F C , T Bo y le ve R C n Y an g . 2 Ye s o & w . J X in d w o . M 一 a o ,

22、, : 1 (3 5 4 2 一 5 3 , 。 199 9 P o P G E N E 4 e a : , r io s o n 1 3 2 M ie o r g e n e a , t f s ba s e d o - 6 R o a mb d n v a s u a , . . T D & S D n . . J h in o n s on 2 0 di g B k . n s y , s te m s r e f be e w t r a a r e a o f r p P l ti e e n o u a ti e a n l y i a o e f r s U i n v

23、e r i ty s : f f i i v e l i a e n P la ts S o u t h Ai r f , o e s a e r 5 r l u e l be a t r e n a Ca d n a t r e o f Av r in t e r n ti o n a l a s r t y r e . se a r h c t r AI . a n 7 向業(yè) 勛 紫 莖 澤 蘭 的 分 布 危 害 及 防 除 意 見 雜 草 科 , 、 . a Pp l y ? D 動(dòng)e s r iy t s tr i b u t 衍邢 d Di 10 : 4 0 9 一 4 1 6 ,

24、 d x · a . a il a b l e t h tt P : l / Bf y h l i n de , . h tm , · w p t u l be a a e a / 學(xué) , 19 9 1 5 ( 4 , , : 10 一 1 1 . . 。 2 0 o , Ne i M A me r . , 19 7 2 r . G e , n e t ie d is ta n e e be w t e e n o p u l a ti o n s · 8 B o e s s H A a . . & F H o t Ha a r mo 195 9 o ,

25、B i o lo g i e a l e o n to r l a 刀山 u , . . , 10 6 : 28 3一 292 . t f P m ka n i E叩a ph i r t id ga l l f ly , a r i u m d a c e n I h u r m . i n H w ii . a by 川 . R hi r te o r J , 20 2 n . N飛Y S 一 pe . : N u m e ir : e l a r x a o n o my . Sy s - T e s 乃 d , 口e e e o d i l y f s h泛訛 5 u t il i a

26、n 1 s p o p u la t io o n m o n , r io Ves . . 2 10 . . Se C o x ta , u ke . t , NY a Ex n e te So f t , . w a e r tu di e s o f th 40 e w e e th e d h t e P a r a i te s f th e l y f 22 、 D 5 . , R H , , p T , B e J . W i r w i t g ht e K ic r u Ba k mv e r & J s . c E 耐 O邵 , : 2科 一 2 4 9 、 . M

27、 a t t ie k o u s 19 9 1 u Tou g g . hd o w n a PC R t o e a e n t Pu e - 9 薛 紀(jì) 如 董世 仁 印 嘉 【 、 , 19 7 9 , 紫 莖 澤 蘭 的適 應(yīng) 性 能 , ir pi r m i g d ir , n n e n e m P li i f i o n . 刀 “ c c e i l A id S 危 害 情況 及 防除 措 施 。 云 南 植物研究 1 ( 1 o r 7 . : 一 11 4 。 R e: . 19 、 ( 14 : 40 8 ( 、 【 10 e e e Z i t k i w i

28、 z , . E , . A s Raf a lsk i & D im P l e s e 1月 l u d a r e , 1994 G e , n o me 2 3 錢 韋 葛 頌 洪德元 42 : , 200 0 , 采用 RAPD 。 和 ISSR 標(biāo) , f i e n g e 甲 ir n t i g n by se q u e n e e p e a t . ( S SR Ge n o 一 a n s , 記 探 討 中 國疵 粒 野 生 稻 的 遺 傳 多 樣 性 74 1一7 50 、 植 物 學(xué)報(bào) 、 、 ho e r d po lym e r a : e h a

29、in r e c t a i o n m a P li i f e a t o n i m i c 。 20 17 6 , 一 183 . 廠 4 2 周 延 清 景 建 洲 李振 勇 浩 健 賈 敬 芬 張 寶 華 郝 , 、 、 、 川 葛 頌 、 20 1 、 系統(tǒng) 與進(jìn) 化 植 物學(xué) 中 的 分 子 標(biāo) 記 。 。 鄒 建國 樣性 , 20 5 , 用 I S R 標(biāo) 記技術(shù) 分析 山 藥 品 種遺 傳 多 , 喻 萍 葛 頌 王 曉 東 編著 植 物系統(tǒng) 和 進(jìn) 化 研 究 中 的 。 實(shí)驗(yàn) 生 物 學(xué) 報(bào) 38 (4 : 3 24一 3 30 。 48 桂 富榮 H e o n 郭

30、建 英 o 萬 方浩 105一 32 7 、 . 4 卷 【 lt to r , . . . . R D & M E n a e Ho c hb 筆 , 19 9 7 產(chǎn) , Wh e n 15 b i o l o g i e5a l . l e v o l u ti o . . r l i y . st e o o b l ? c a E l邵 , 7 8 : 16 7 3 一 16 8 3 , 1 李 進(jìn) 陳 可 詠 李 渤 生 3 te r - 、 , 19 。 8 9 , , 不 同海拔 高 度 川 滇 高 , 26 腸 R v e l e ss M D o & ti

31、e : L s H a n m e r . e j k , 19 8 4 E o l e o gi a l o n s . e d e 山 棟群體遺傳 多樣 性 的變化 植物學(xué)報(bào) 40 ( 8 n . : 7 1 一6 6 7 d iv e e 。 m in e o an ts o f ge n e t r u e tu in o u a P la t n t P P l i An n . 32 J g a in , s K a . . & o n A D a . . Ba r ds ha w t 196 6 o u , E v o l u t io n s . 呵 h T 1 10

32、: r . E c l 、 曰 爾 t . , 15 6 5一 95 、 e n e e m g j d t a e e n pl a n t p p l . a t io 1 e v i - 仁 7 2 趙利鋒 李 珊 潘 瑩 閻 桂 琴 趙 桂 仿 麥 草 自然 居 群 沿 海拔 梯 度 的遺傳 分 化 。 、 、 , 2 00 1 , 華 山新 3 3 de n e e a n t d is he o r e t ie a l l n a a ysis e H n a t u r d it y e , 4 07 - 西 北 植 物學(xué) . 4 l s a 1 t n 報(bào) W 28 qu ,

33、 21(3 , . o : 39 1一4 00 . 。 ki n . , . M o . . , 1 9 85 o , Ge 告 n e l f 16 : o w in r l a qu . p o p u la t i o n s · a s e r N M , 1 97 8 r i n , Co 呷 o e t it i o n o f r p o ll i n w a t io n n d a s e - An Re , E c , l . 與 , t e . , 39 3一 430 o . e n t ia l 一 l f w e . g in w t Co l o a r

34、d o iw l胡 o e r s . E c . o lo 邵 產(chǎn) , 3 4 w 五g h t E v o 5 1 97 7 T h e t he o 叮 ti e s f 羅n o e e r f a e n c ie o s · In e : 59 : 934 s o n 94 . l u ti o n a n d h t e (先 o n e f o P P l ti s s . u o n s V l m u . 2 29 Da 【 w , I K t ee , K J o n . . Ch a l m a n e s r , . R W叭 h g f o g n &am

35、p; ti e W v P o a w o n e ll i n , C h ie a g。 、 : U n iv s it y r 、 f C h ie a g o P r e 、 19 9 3 , D u e t i d u a n a ly i u s s e n e r a i ti 5 錢 吉 陳 庫 鄭 師 章 陳 燃 3 仁 豆 種 群 間 的 遺 傳變 異 : 一 (2 20 8 2 12 。 。 , 199 8 , 不 同緯 度 野 生 大 , O Hd r e m a P s r k . o n r e n a . m e u po p l o a rio r o f ,

36、m I s e a r . l u s n i g 復(fù) 旦 學(xué) 報(bào) ( 自然 科 學(xué) 版 3 7 。 A R 3 0 a T t PD m y lo r , e r s · M le O g r s E a l r c r Aa s e s o lo 舒 2 , : 15 1一 159 , D R s . & L W o n . s e n 19 9 0 e Co m p 肥 r e t i t iv e r la e ss e s: - 36 9 9 【 陳家寬 楊 繼 1 4 、 , , 植 物進(jìn)化 生 物 學(xué) 。 武漢 武漢大 : i o n s h ip a m a

37、n s e g pe n o ty P s f the r n ee P e n n . ia l J 腳 r . 學(xué) 出版社 : . p 153 . 一2 05 i m p l ie ti o o f e ie e o e s i s te . A硯 N山 u , 13 6 G EN E T IC V A R IA T IO N S FRO AM O N G P O P U L A T IO N S AREAS , O F A G ERA T I 刀遴 A 刀 E N 口尹 廳口吸 A BY M D l 全全E R E N T IN V E S T IG A T E D N I dn t T

38、 E R 一 S IM P L E G U I Fu Ro s e SE QUENC Yi n g i ru , E , , REPEAT W AN Fa c n e s , M Ha , A R K E RS n g, 2 , , G U O Ji a n u , n g o , , o r (靦 ti tu te P f l o 丹 o te e ti o n , n C ie h Di s e Ae 出es o A 夢(mèng)“ 哪 f t t a d n n e s P s I d a e e e s e S 耐 c n c i t s ta , e o a r a t K少 Lb e 仃 o

39、 f B 記腸盯 P a n f l o t i咭 B 奮 e 10X 94 ( C ia h n t l u ; , C e n te r o f , r Md 刀 e 卿m n t f o 乃 d e , n l v 。動(dòng) i , A li c Yu n n P S ee c i s , 械 t l u is t仃 f o 動(dòng)e s r A 召九 u e r , B i e j i咭 10X 81 ( , , C h in a ; e 歲 o n C l o f lP a Cr o t f Chi w a s n a . t 。 te e t o n a n A g 幾 u r l a ,

40、 U n t, y i so K u n m i咭 6 502 0 1 C hi n a AB ST RAC T o r o n w e n e z e e e Ag e t r a e , in a o n o r a d 七 叩h a a to r u b le m u e a w e e d in o the . w o r d 15 i , a n in v a s v e i ga n n is t m a in a s G ti di th v e r s i ty i n t y f thir 一t w o e s e Chi q n e s e p p l t e a o io n s f A te 5 e 耐 n e n 叩h a r o r f It o m dif e a e e f r th a t . r e g a n a ly d i w w th t e r 一s im pl g . u e n e e v e r s r p e t (I SSR a n no n h iq a u e . i di e x n te d it s a n e n e . t ie di a v e r it y s s a s r i e h s N i e 5 e n e di e n e i ty v a