第五章視覺(jué)的生理機(jī)制

1、第五章 視覺(jué)的生理機(jī)制 把研究感覺(jué)信息處理過(guò)程作為揭示腦的奧秘的突破口，其中以視覺(jué)系統(tǒng)的研究最為突出。在視知覺(jué)的研究中已取得了一系列成果。第一節(jié) 視覺(jué)編碼及視網(wǎng)膜感受 眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)換為視覺(jué)信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠?jī)煞N生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。 眼的折光成像機(jī)制將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，光感受機(jī)制激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光的生物物理學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能，產(chǎn)生感覺(jué)信息。 與聲音一樣，光也有波長(zhǎng)和頻率等屬性。與波長(zhǎng)（物理刺激）變化相對(duì)應(yīng)的是我們所感受到的顏色（心理維度）。例如，我們稱波長(zhǎng)690nm的光為紅色光，也就是說(shuō)，這一波長(zhǎng)的光

2、通常被感知為紅色。 （一）折光系統(tǒng)的組成 由角膜、房水、晶狀體、玻璃體組成，角膜折光能力最強(qiáng)，晶狀體調(diào)節(jié)能力強(qiáng)。 （二） 眼的調(diào)節(jié) 正常眼看6m以外的物體時(shí)，從物體上發(fā)出的所有進(jìn)入眼內(nèi)的光線相當(dāng)于平行光線，正好成像在視網(wǎng)膜上，不需調(diào)節(jié)；但看6m內(nèi)物體時(shí)，光線是發(fā)散的，物體將成像在視網(wǎng)膜之后，必須進(jìn)行調(diào)節(jié)。 晶狀體的調(diào)節(jié)和瞳孔的調(diào)節(jié)。二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)1. 色素細(xì)胞層 視網(wǎng)膜最外層，外側(cè)緊貼脈絡(luò)膜。 色素細(xì)胞層對(duì)視覺(jué)的引起并非無(wú)關(guān)重要，它含有黑色素顆粒和維生素A，對(duì)同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)作用。 保護(hù)作用表現(xiàn)在：色素層可以遮擋來(lái)自鞏膜側(cè)的散射光線 色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)

3、膜時(shí)可以伸出偽足樣突起，包被視桿細(xì)胞外段，使其相互隔離，少受其它來(lái)源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露。2. 感光細(xì)胞層 感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種，都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細(xì)胞。 視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足。 外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。 視桿和視錐細(xì)胞不僅外形不同（主要在外段），而且它們所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長(zhǎng)桿狀，所含視色素為視紫紅質(zhì)；視錐細(xì)胞外段呈短圓錐狀，具有三種不同的視錐色素，分別存在于三種不同的視錐細(xì)胞中。兩種細(xì)胞的視色素均鑲嵌于外段膜盤上。 三種錐體細(xì)胞通常被說(shuō)成：紅色

4、錐體細(xì)胞、藍(lán)色錐體細(xì)胞和綠色錐體細(xì)胞。 但使用這種說(shuō)法時(shí)需小心：它是指一種錐體細(xì)胞只對(duì)一種波長(zhǎng)的光最敏感。比如綠色錐體細(xì)胞，它并不是只對(duì)綠色光敏感，對(duì)藍(lán)色和紅色光也敏感，只是敏感程度較低。 另外還要注意，當(dāng)把一種錐體細(xì)胞說(shuō)成是“綠色錐體細(xì)胞”時(shí)，我們只是指綠色的心理知覺(jué)與這種細(xì)胞吸收的光有一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系，而綠色的心理知覺(jué)涉及復(fù)雜的加工過(guò)程，各種錐體細(xì)胞吸收特定波長(zhǎng)的光只是其中一部分。3. 雙極細(xì)胞層 兩種感光細(xì)胞都通過(guò)終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系。4. 節(jié)細(xì)胞層 節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系。 視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外，還存在著橫向的聯(lián)系，如在感光細(xì)胞層和

5、雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，在雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞。 水平細(xì)胞和無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜的不同區(qū)域之間有可能相互影響。有些無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號(hào)。黃斑 視網(wǎng)膜后極部有一個(gè)直徑約2mm的淺漏斗狀小凹陷區(qū)，該區(qū)含有豐富的葉黃素，稱為黃斑。其中央有一小凹陷為中央凹，是視網(wǎng)膜上視覺(jué)最敏銳的部位。盲點(diǎn) 節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)軸突，在視網(wǎng)膜表面聚合成束，穿透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，形成視神經(jīng)乳頭，在視乳頭的范圍內(nèi)，無(wú)感光細(xì)胞，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為生理盲點(diǎn)。 但正常時(shí)由于用兩眼看物，一側(cè)盲點(diǎn)可以被

6、對(duì)側(cè)視覺(jué)補(bǔ)償，因此人們并不覺(jué)察在自己的視野中有一處無(wú)視覺(jué)感受的區(qū)域。 （二）兩種感光換能系統(tǒng) 目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。1、視桿系統(tǒng)（晚光覺(jué)系統(tǒng)） 由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，對(duì)光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺(jué)；但視物無(wú)色覺(jué)而只能區(qū)別明暗；且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓，精確性差，分辨力低。2、視錐系統(tǒng)（晝光覺(jué)系統(tǒng)） 由視錐細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，對(duì)光的敏感性較差，只有在類似白晝的強(qiáng)光條件下才能被刺激；但視物時(shí)可以辨別顏色，且對(duì)物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力。視敏度的測(cè)定

7、實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測(cè)定。證明兩種感光換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：* 兩種細(xì)胞分布不同：視網(wǎng)膜中心視錐細(xì)胞多，中央凹只有視錐細(xì)胞；視網(wǎng)膜周邊視桿細(xì)胞多。* 與雙極細(xì)胞及節(jié)細(xì)胞聯(lián)系方式：視桿系統(tǒng)普遍存在會(huì)聚現(xiàn)象，故分辨能力差，但弱刺激可以總和；視錐細(xì)胞低會(huì)聚，多單線聯(lián)系，分辨力強(qiáng)。* 動(dòng)物種系特點(diǎn)來(lái)看：白天活動(dòng)的只有視錐無(wú)視桿，如雞、鴿、松鼠，只有視桿無(wú)視錐，如貓頭鷹。* 細(xì)胞所含視色素：視桿細(xì)胞只有一種視色素，無(wú)色覺(jué)；視錐細(xì)胞有三種，有色覺(jué)。（三）光感受器感光換能機(jī)制 視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞都含有特殊的感光色素。感光色素由視蛋白和11-順型視黃醛組成。光照時(shí)，11 - 順型視黃醛（一種較彎曲的構(gòu)象）

8、變?yōu)槿葱停ㄒ环N較直的分子構(gòu)象），導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過(guò)較復(fù)雜的信號(hào)傳遞系統(tǒng)的活動(dòng)，誘發(fā)感光細(xì)胞出現(xiàn)超極化感受器電位，經(jīng)視網(wǎng)膜內(nèi)復(fù)雜的信息處理，最后誘發(fā)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位傳向視覺(jué)中樞。 感受器細(xì)胞將光刺激變成感受器細(xì)胞的膜電位超極化，經(jīng)化學(xué)突觸將信號(hào)傳到雙極細(xì)胞，雙極細(xì)胞又將信號(hào)處理后經(jīng)化學(xué)突觸傳到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是唯一的能將視網(wǎng)膜處理后的視覺(jué)信息編碼為神經(jīng)沖動(dòng)傳輸?shù)侥X的細(xì)胞。當(dāng)視神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號(hào)傳向中樞時(shí)，它們是經(jīng)過(guò)初步加工和處理的信息了。（四） 視錐細(xì)胞的換能和顏色視覺(jué) 視錐細(xì)胞有辨別顏色的能力。顏色視覺(jué)是一種復(fù)雜的物理一心理現(xiàn)象，顏色的不同

9、，主要是不同波長(zhǎng)的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。 人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫等七種主要顏色。每種顏色都與一定波長(zhǎng)的光線相對(duì)應(yīng)；但人眼在光譜上可區(qū)分的色澤實(shí)際不下150種，說(shuō)明在可見(jiàn)光譜的范圍內(nèi)波長(zhǎng)長(zhǎng)度只要有35nm的增減，就可被視覺(jué)系統(tǒng)分辨為不同的顏色。 1、三原色理論 設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在上百種對(duì)不同波長(zhǎng)的光線起反應(yīng)的視錐細(xì)胞或感光色素？是不大可能的。 但物理學(xué)上從牛頓的時(shí)代或更早就知道，一種顏色不僅可以由某一固定波長(zhǎng)的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長(zhǎng)光線的混合作用而引起。例如，用紅、綠、藍(lán)三種色光（不是這二種顏色的顏料）作適當(dāng)混合，可以引起光譜上所

10、有任何顏色的感覺(jué)。視覺(jué)的三原色理論（Young，1809； Helmholtz，1824） 視網(wǎng)膜存在三種視錐細(xì)胞，分別含有對(duì)紅、綠、藍(lán)三種光線敏感的視色素，當(dāng)一定波長(zhǎng)的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí)，以一定的比例使三種視錐細(xì)胞分別產(chǎn)生不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞，就產(chǎn)生某一種顏色的感覺(jué)。 三原色理論已被許多實(shí)驗(yàn)所證實(shí)：（1）有人用不超過(guò)單個(gè)視錐直徑的細(xì)小單色光束，逐個(gè)檢查并繪制在體（最初實(shí)驗(yàn)是在金公和蠑螈等動(dòng)物進(jìn)行，以后是人）視錐細(xì)胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來(lái)的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細(xì)胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差

11、不多正好相當(dāng)于藍(lán)、綠、紅三色光的波長(zhǎng)，和上述視覺(jué)三原色學(xué)說(shuō)的假設(shè)相符。（2） 用微電極記錄單個(gè)視錐細(xì)胞感受器電位的方法，也得到了類似的結(jié)果，即不同單色光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細(xì)胞是不一樣的，峰值出現(xiàn)的情況符合三原色學(xué)說(shuō)。 三原色學(xué)說(shuō)及其實(shí)驗(yàn)依據(jù)，大體上可說(shuō)明所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機(jī)制。 紅色盲（第一色盲）被認(rèn)為是缺乏對(duì)較長(zhǎng)波長(zhǎng)光線敏感的視錐細(xì)胞所致；綠色盲（第二色盲）和藍(lán)色盲（第三色盲）都可能是缺乏相應(yīng)的特殊視錐細(xì)胞所致。 紅色盲和綠色盲較多見(jiàn)，臨床上稱紅綠色盲，藍(lán)色盲極少見(jiàn)。色盲患者不僅不能識(shí)別綠色，也不能區(qū)分紅與綠之間、綠與藍(lán)之間的顏色等。 有些色覺(jué)異常的人，只是對(duì)某

12、種顏色的識(shí)別能力差一些，即他們不是由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是反應(yīng)能力較正常人弱，這種情況為色弱。 三原色理論雖然比較圓滿地說(shuō)明許多色覺(jué)現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細(xì)胞水平得到了實(shí)驗(yàn)證實(shí)，但并不能解釋所有的顏色視覺(jué)現(xiàn)象，如顏色對(duì)比現(xiàn)象。 將藍(lán)色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會(huì)覺(jué)得放在黃色背景上那個(gè)藍(lán)紙塊特別藍(lán)，同時(shí)覺(jué)得背景也比未放藍(lán)紙塊時(shí)更黃這種現(xiàn)象稱為顏色對(duì)比，而黃和藍(lán)則稱為對(duì)比色或互補(bǔ)色。 顏色對(duì)比現(xiàn)象只出現(xiàn)在對(duì)比色之間?；閷?duì)比色的顏色對(duì)還有：紅綠、黑白。 由于三原色理論不能圓滿解釋顏色對(duì)比等現(xiàn)象，幾乎是在三原色理論提出的同時(shí)就出現(xiàn)了另一種色覺(jué)理論，稱為對(duì)比色理論（Herin

13、g,1876）。 2、對(duì)比色理論 在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對(duì)一組對(duì)比色的刺激起性質(zhì)相反的反應(yīng)。在金魚水平細(xì)胞進(jìn)行的微電極研究說(shuō)明，此類細(xì)胞和視桿、視錐細(xì)胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些水平細(xì)胞在黃光刺激時(shí)出現(xiàn)最大的去極化反應(yīng)，在藍(lán)光刺激時(shí)出出現(xiàn)最大的超極化型反應(yīng)；另一些水平細(xì)胞則在紅和綠色刺激時(shí)有類似的不同反應(yīng)。這些現(xiàn)象是同對(duì)比色學(xué)說(shuō)一致的。 這兩種理論的支持者進(jìn)行了長(zhǎng)期的爭(zhēng)論，目前認(rèn)為，在視錐細(xì)胞一級(jí)，對(duì)顏色的感受遵循三原色理論，但到了水平細(xì)胞一級(jí)或其它級(jí)細(xì)胞（包括某些中樞神經(jīng)元），不同顏色的信息又遵循對(duì)比色理論進(jìn)行重新

14、編碼。 以上事實(shí)說(shuō)明，顏色視覺(jué)的引起是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞到皮層神經(jīng)元的多級(jí)神經(jīng)成分的參與才能完成。小結(jié): 視網(wǎng)膜上細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。 由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系。 1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及與其相互聯(lián)系的全部其他視網(wǎng)膜細(xì)胞，構(gòu)成視覺(jué)的最基

15、本結(jié)構(gòu)與功能單位，稱之為視感受單位。 視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的視感受單位較大。 除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺(jué)信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。第二節(jié) 視覺(jué)的神經(jīng)機(jī)制一、視覺(jué)系統(tǒng)的信息處理機(jī)制1、視覺(jué)傳導(dǎo)通路 左右視神經(jīng)在視交叉相遇（鼻側(cè)半纖維交叉，顳側(cè)不交叉），從左眼顳側(cè)和右眼鼻側(cè)來(lái)的纖維聚成左視束，投射到左外側(cè)膝狀體，再到左側(cè)大腦皮層的初級(jí)視皮層。

16、2、感受野（receptor field） 多年以來(lái)，科學(xué)家一直在探索著視覺(jué)的奧秘，希望能夠清楚外部世界中形形色色的圖像是如何通過(guò)一根直徑只有幾毫米的視神經(jīng)傳給大腦的，呈現(xiàn)在大腦視皮層上的圖像是外部世界的原始圖像，還是經(jīng)過(guò)某種加工處理以后的圖像？ 視覺(jué)科學(xué)發(fā)展早期，人們主要靠心理物理學(xué)方法來(lái)研究圖像和顏色視覺(jué)的一些表觀特征。 隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，特別是微電極記錄技術(shù)的出現(xiàn)，科學(xué)家才有可能打開顱骨，用一根尖端只有1微米左右的微電極去記錄和分析視覺(jué)系統(tǒng)不同部位單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的反應(yīng)特性，從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的水平上深入地研究視覺(jué)過(guò)程的一系列神經(jīng)機(jī)制。 1953年巴洛用微電極直接記錄了蛙視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的放電；

17、Kuffler研究了貓視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野結(jié)構(gòu)。 20世紀(jì)60年代以來(lái)，休伯和威塞爾（Hubel and Wiesel）關(guān)于感受野的研究，對(duì)視覺(jué)中樞機(jī)制的了解，產(chǎn)生了巨大的影響。 休伯等指出，視網(wǎng)膜上一定區(qū)域的感光細(xì)胞轉(zhuǎn)換的神經(jīng)能量能激活與這個(gè)區(qū)域有聯(lián)系的視覺(jué)系統(tǒng)各層神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)，也就是處于某一層次的神經(jīng)細(xì)胞只接受來(lái)自一定區(qū)域的感光細(xì)胞傳遞的信息。視網(wǎng)膜上的這個(gè)感光細(xì)胞區(qū)域稱為相應(yīng)神經(jīng)細(xì)胞的感受野，不同的感受野感受不同的刺激，如感受線條、面積、角度、運(yùn)動(dòng)方向等等。 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外膝體神經(jīng)元的感受野均呈同心圓結(jié)構(gòu)。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野是由一個(gè)圓形的中心區(qū)和同心的環(huán)形周圍區(qū)所組成。按中

18、心區(qū)對(duì)光的反應(yīng)形式可分為：給光（on）-中心細(xì)胞和撤光（off）-中心細(xì)胞。 光點(diǎn)照射給光- 中心細(xì)胞感受野的中心時(shí)，給光- 中心細(xì)胞出現(xiàn)興奮；光點(diǎn)照射感受野的周邊區(qū)時(shí)產(chǎn)生抑制，如用彌散光同時(shí)照射中心和周圍，以興奮為主。 什么樣的刺激會(huì)產(chǎn)生這樣的效應(yīng)呢？在夜晚，小星星所發(fā)出的光可能產(chǎn)生這樣的效果，即光線只會(huì)落到中間的興奮區(qū)，而不落在周圍區(qū)。 光點(diǎn)照射撤光-中心細(xì)胞感受野的中心時(shí)出現(xiàn)抑制，光點(diǎn)照射撤光-中心細(xì)胞感受野的周邊區(qū)時(shí)產(chǎn)生興奮，如用彌散光同時(shí)照射中心和周圍，以抑制為主。 什么類型的刺激會(huì)導(dǎo)致這樣的活動(dòng)呢？一種可能性是北極熊的黑色鼻頭，它的四周被鮮明的白色毛皮所包圍。當(dāng)這個(gè)鼻頭接近你時(shí)，就

19、相當(dāng)于一個(gè)觸發(fā)刺激。 視網(wǎng)膜上每個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野有一定的重疊。感受器R1既在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞G1的感受野的"ON“區(qū)，同時(shí)又在G2的感受野的"OFF"區(qū)內(nèi)。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞幾乎不對(duì)圖像中亮度的實(shí)際水平起反應(yīng)，而只對(duì)圖像中對(duì)比的邊緣起反應(yīng)，這種突出反差的現(xiàn)象，對(duì)人和動(dòng)物視覺(jué)信息的加工，起重要作用。 外膝體神經(jīng)元的感受野除了能傳遞圖像的平均亮度信息外，還能增強(qiáng)圖形的邊緣和拐角當(dāng)用圖形的不同部位刺激細(xì)胞時(shí)，對(duì)邊緣和拐角的放電頻率最高。因此，外膝體神經(jīng)元具有增強(qiáng)圖形特征的作用。二、視覺(jué)的皮層通路（一）視網(wǎng)膜和外膝體 大多數(shù)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞可分為小細(xì)胞神經(jīng)元（parvoce

20、llular neurons）和大細(xì)胞神經(jīng)元（ magnocellular neurons） 。 小細(xì)胞神經(jīng)元感受野小，對(duì)色彩具高敏感性，負(fù)責(zé)處理顏色差異，大部分集中在中央凹及其附近，此處錐體細(xì)胞最為密集。 大細(xì)胞神經(jīng)元感受野大，對(duì)顏色不敏感，對(duì)移動(dòng)的刺激產(chǎn)生強(qiáng)烈的反應(yīng)，負(fù)責(zé)對(duì)運(yùn)動(dòng)物體的覺(jué)察，分布于整個(gè)視網(wǎng)膜，包括周邊部，此處對(duì)運(yùn)動(dòng)敏感。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞接受來(lái)自感光細(xì)胞的信息后，其軸突投射到丘腦的外膝體。大細(xì)胞神經(jīng)元與外膝體的大細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，小細(xì)胞神經(jīng)元與外膝體的小細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，這兩個(gè)途徑仍繼續(xù)分離。 靈長(zhǎng)類的外膝體由6層細(xì)胞組成。 上面4層為小細(xì)胞層（P層），下面2層為大細(xì)胞層（ M層）。 對(duì)單

21、側(cè)外膝體來(lái)說(shuō)，1，4，6層接受對(duì)側(cè)眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜來(lái)的纖維投射，2，3，5層接受同投射，這就保證一側(cè)區(qū)域的視覺(jué)信號(hào)投射至同側(cè)外膝體，以便進(jìn)一步地分別投射到視皮層17區(qū)對(duì)應(yīng)的左、右眼優(yōu)勢(shì)柱內(nèi)去。 (二) 大腦皮層 70年代初提出了視覺(jué)皮層功能專門化的概念，認(rèn)為顏色、形狀、運(yùn)動(dòng)及可見(jiàn)世界的其他屬性都是分別處理的。 下面實(shí)驗(yàn)結(jié)果為人類視覺(jué)皮層的功能專門化提供了直接證據(jù)。 （1） 紋狀皮層 枕葉17區(qū)（又稱初級(jí)視皮層 或V1區(qū)）， 接受全部外膝體的直接輸入，對(duì)朝向、運(yùn)動(dòng)、視差和顏色等敏感。 采用細(xì)胞色素氧化酶染色的方法（用于檢測(cè)代謝率較高的區(qū)域）發(fā)現(xiàn)，在初級(jí)視皮層有美麗的馬賽克現(xiàn)象，低飽和的區(qū)域圍繞著高飽

22、和的區(qū)域，這表明它的代謝活動(dòng)是非常有系統(tǒng)的，較高的區(qū)域與高代謝率有關(guān)，被稱為斑點(diǎn)（blob)，反之為interblob。（2）紋外皮層 包括V2、V3、V4和V5區(qū)。 V2區(qū)又稱為次級(jí)視覺(jué)皮層，位于18區(qū)內(nèi)，主要輸入來(lái)自V1區(qū)， V2區(qū)神經(jīng)元的特性與V1區(qū)大致相同（如對(duì)朝向、運(yùn)動(dòng)、視差和顏色等敏感），但也有差異，感受野常比V1區(qū)的神經(jīng)元大，并能以更精細(xì)的方式作出反應(yīng)。 V2區(qū)構(gòu)筑物的形狀包括細(xì)、粗、中間條紋，對(duì)波長(zhǎng)選擇型的細(xì)胞（加工顏色）集中在細(xì)條紋中，對(duì)方向、運(yùn)動(dòng)有選擇性的細(xì)胞在粗條紋中，對(duì)形狀敏感的細(xì)胞分布在中間條紋中。 這些條紋分別對(duì)應(yīng)P-blob（顏色） 、M通路（運(yùn)動(dòng)）、和P-int

23、erblob通路（形狀） 。 18區(qū)內(nèi)還有V3區(qū)， 19區(qū)內(nèi)還有V4區(qū)和V5區(qū) 。 V5區(qū)又稱為MT區(qū)（即顳中回，middle temporal cortex），對(duì)運(yùn)動(dòng)的方向和速度特別敏感。 （3）視覺(jué)信息處理通路 目前確定的兩條視覺(jué)信息處理通路： 大細(xì)胞（M）通路和小細(xì)胞（ P）通路。 大細(xì)胞通路：輸入信號(hào)的傳遞是從視網(wǎng)膜大細(xì)胞層到外膝體的大細(xì)胞層再到V1的4B層，再以直接或通過(guò)V2的粗條紋兩種方式到V5區(qū)，形成了視像運(yùn)動(dòng)信息的處理系統(tǒng)。 大細(xì)胞通路中的許多細(xì)胞專用于立體深度的感覺(jué)，指的是感知兩眼看到的不同深度的能力，大細(xì)胞通路中的一些細(xì)胞通過(guò)檢測(cè)兩眼視野的差異，產(chǎn)生立體深度的感覺(jué)，而當(dāng)你用

24、一只眼睛看某物時(shí)，這些細(xì)胞幾乎沒(méi)有反應(yīng)。小細(xì)胞通路：其輸入信號(hào)的傳遞是從視網(wǎng)膜小細(xì)胞層到外膝體的小細(xì)胞層再傳遞給V1的色斑，再以直接或通過(guò)V2的細(xì)條紋兩種方式前往V4區(qū)，形成了視像顏色信息的處理系統(tǒng)和靜態(tài)形狀處理系統(tǒng)。視像動(dòng)態(tài)形狀信息處理系統(tǒng)： 信號(hào)從外側(cè)膝狀體的大細(xì)胞層經(jīng)區(qū)的層直接輸入，或者再由區(qū)層經(jīng)區(qū)粗條紋輸入進(jìn)來(lái)，再到區(qū)，形成了視像動(dòng)態(tài)形狀信息處理系統(tǒng)。 視覺(jué)信息處理機(jī)制既平行又分級(jí)串行，視覺(jué)系統(tǒng)通過(guò)不同的通路分別對(duì)運(yùn)動(dòng)、色彩、動(dòng)態(tài)形狀、靜態(tài)形狀等進(jìn)行分析處理，不同的加工通路并不是完全分離的，兩者之間存在許多重要的交通，這是視覺(jué)信息在高級(jí)階段能夠完成整合加工的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 在紋外皮層階段，

25、信息處理通過(guò)兩條視覺(jué)通路來(lái)完成，一條是背側(cè)通路：從V1到枕頂皮層，與視覺(jué)刺激的空間位置和運(yùn)動(dòng)信息加工有關(guān)，即where通路；另一條是腹側(cè)通路：從V2區(qū)通過(guò)V4到腹側(cè)枕顳皮層，與客體特征有關(guān)，包括形狀、顏色、大小及質(zhì)地等，即what通路。 這兩條通路都進(jìn)一步投射到前額葉，同時(shí)額葉也發(fā)送反饋投射回視皮層處理區(qū)，實(shí)現(xiàn)視覺(jué)加工中自上而下的調(diào)節(jié)作用，有研究指出這種調(diào)節(jié)機(jī)制在紋外皮層階段即已開始。 關(guān)于視皮層區(qū)域間自下而上的等級(jí)處理以及自上而下的調(diào)節(jié)都通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到了證實(shí)。 綜上所述，研究者提出了視像形成的“多步驟整合學(xué)說(shuō)”，認(rèn)為視覺(jué)成像是在個(gè)平行的視覺(jué)特征處理系統(tǒng)相互作用過(guò)程中分多個(gè)步驟整合完成的： 其一

26、，整合既發(fā)生在視網(wǎng)膜外側(cè)膝狀體、這一傳入通路上，也存在于同該通路逆行的反饋聯(lián)系上。 其二，在整合過(guò)程中不同皮質(zhì)區(qū)的作用各有其特點(diǎn)：和區(qū)細(xì)胞感受野小、局部定位性強(qiáng)；區(qū)細(xì)胞感受野大、能把視覺(jué)對(duì)象的某種特征整合起來(lái)進(jìn)行分析。 其三，各皮質(zhì)區(qū)依靠往返聯(lián)系，既使各個(gè)皮質(zhì)區(qū)的活動(dòng)保持協(xié)調(diào)，同步發(fā)放沖動(dòng)，又使和區(qū)提供的信息對(duì)區(qū)進(jìn)行的視像整合起到補(bǔ)充和修正作用。最后，在各個(gè)皮質(zhì)區(qū)聯(lián)合活動(dòng)過(guò)程中產(chǎn)生意識(shí)性視覺(jué)。 視覺(jué)系統(tǒng)加工能力是有限的，呈現(xiàn)在視野中的多個(gè)客體通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)方式進(jìn)入有限的視覺(jué)系統(tǒng)，解決這種競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)方式就是通過(guò)下行的注意調(diào)節(jié)機(jī)制，即空間指向性注意，通過(guò)減少對(duì)注意焦點(diǎn)以外分心刺激的注意資源實(shí)現(xiàn)對(duì)耙刺激最

27、有效的加工。視覺(jué)系統(tǒng)信息加工不僅與刺激本身的特性有關(guān)，而且與實(shí)驗(yàn)任務(wù)的要求(即注意的選擇)有關(guān) 。（4）視皮層損害引起的癥狀 V4區(qū)損害：可導(dǎo)致全色盲（只能看到灰色梯度）。與單純色盲不同，不但不能看見(jiàn)或認(rèn)識(shí)彩色世界，甚至連患病之前見(jiàn)過(guò)的色彩是什么樣子都回憶不起來(lái)。如果視網(wǎng)膜和V1區(qū)正常，對(duì)形狀、深度及運(yùn)動(dòng)的了解就是正常的。 V5區(qū)損害：可造成運(yùn)動(dòng)盲，既看不見(jiàn)又不能理解運(yùn)動(dòng)中的世界，當(dāng)物體處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，他們可能完全看得見(jiàn)，視覺(jué)的其他特征沒(méi)有受損。三、大腦皮層的形狀通路 當(dāng)Hubel和Wiesel研究視皮層細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)時(shí)，意外地發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞對(duì)大面積彌散光刺激幾乎沒(méi)有反應(yīng)，而對(duì)有一定方位或朝

28、向的亮暗對(duì)比邊或光棒、暗棒有強(qiáng)烈反應(yīng)。強(qiáng)烈的方位選擇性是絕大多數(shù)視皮層細(xì)胞的共性。 Hubel和Wiesel因這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)和其他的一些工作而獲得1981年諾貝爾獎(jiǎng)。 Hubel認(rèn)為人的視覺(jué)皮層上存在著能對(duì)視網(wǎng)膜上具有某種特性的刺激進(jìn)行反應(yīng)的高級(jí)神經(jīng)元-特征覺(jué)察器，這樣人類得以對(duì)環(huán)境刺激和視覺(jué)信息作出選擇性的反應(yīng)。（一）視皮層神經(jīng)元的類型 視皮層的神經(jīng)元可分為簡(jiǎn)單細(xì)胞、復(fù)雜細(xì)胞和有端點(diǎn)細(xì)胞。1、簡(jiǎn)單細(xì)胞 只分布在初級(jí)視皮層，其特點(diǎn)為：(1) 平行帶狀的感受野：分給光區(qū)和撤光區(qū)。(2) 存在最佳朝向即具有方位選擇性（orientation selectivity)：如果棒的朝向偏了150，細(xì)胞興奮的發(fā)

29、放率會(huì)變得很低，一條與最佳朝向成900的光帶幾乎不引起任何反應(yīng)。 (3) 對(duì)運(yùn)動(dòng)刺激敏感： 一條有合適朝向的運(yùn)動(dòng)光帶或暗帶常常是一種有效刺激，但運(yùn)動(dòng)的方向和速度也非常重要，如具有垂直最佳朝向的細(xì)胞對(duì)向右運(yùn)動(dòng)的帶狀刺激最敏感，對(duì)向左運(yùn)動(dòng)的反應(yīng)較弱，對(duì)水平方向的運(yùn)動(dòng)無(wú)反應(yīng)。 視皮層細(xì)胞對(duì)條形刺激，尤其是邊緣最敏感，并且能選擇刺激的方位（Orientation） 、移動(dòng)方向（Direction）、移動(dòng)速度和空間頻率等。2、復(fù)雜細(xì)胞 存在于V1、V2區(qū)，也具有平行帶狀的感受野，對(duì)特定朝向的光帶或暗帶有最佳反應(yīng)，對(duì)運(yùn)動(dòng)刺激敏感，具有方向選擇性等特點(diǎn)。 和簡(jiǎn)單細(xì)胞的區(qū)別在于它們的感受野沒(méi)有清晰的給光區(qū)和撤

30、光區(qū)，對(duì)落在感受野中任何位置的相同朝向的線段刺激都有相似程度的反應(yīng)，感受野常比鄰近的簡(jiǎn)單細(xì)胞稍大一些。 如何解釋皮層細(xì)胞平行帶狀的感受野呢？ 想象一下，有一系列神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，它們的感受野在視網(wǎng)膜上構(gòu)成一條直線，每個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野都由中間“ON”區(qū)和外部的“OFF”區(qū)組成。現(xiàn)在想象，這些神經(jīng)元細(xì)胞匯聚到一系列的外膝體細(xì)胞，外膝體細(xì)胞又全部匯聚到一個(gè)皮層細(xì)胞，什么樣的光刺激會(huì)使這一系列神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的活動(dòng)得到最大程度的激活呢？是平行帶狀的光束。 3、有端點(diǎn)細(xì)胞 當(dāng)光帶長(zhǎng)度超過(guò)一定限度時(shí)，這類細(xì)胞的反應(yīng)反而減弱，甚至有的細(xì)胞可能對(duì)長(zhǎng)光帶完全沒(méi)有反應(yīng)。其總的感受野由興奮區(qū)和一端或兩端的抑制區(qū)構(gòu)成，通常對(duì)

31、這些細(xì)胞的最佳刺激是一定長(zhǎng)度的線段。（二）視皮層的基本功能單位功能柱 20世紀(jì)60年代末， 美國(guó)科學(xué)家Hubel和Wiesel發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)皮層在功能上組成細(xì)胞柱，垂直于大腦表面，貫穿大腦皮層的6層，一個(gè)功能柱內(nèi)所有的神經(jīng)細(xì)胞都編碼相同的視覺(jué)信息（如有相似的感受野和為相同的方位、方向的線條刺激所激發(fā)） 。 已發(fā)現(xiàn)的功能柱有方位柱、眼優(yōu)勢(shì)柱、空間頻率柱和顏色柱等。 各種功能柱的寬度為1mm，但顏色柱的寬度為100250m。 后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，外膝體也有功能柱，提示視覺(jué)特征檢測(cè)是整個(gè)視覺(jué)系統(tǒng)的普遍特性。 視覺(jué)搜索任務(wù)在認(rèn)知心理學(xué)中，作為檢測(cè)工具，如果是平行搜索，則被認(rèn)為反映了初級(jí)視覺(jué)加工。在一個(gè)維度中，

32、如判斷形狀或顏色、物體運(yùn)動(dòng)的方向、速度、深度及照明度時(shí)， 采用的是平行搜索，而這些維度是神經(jīng)生理學(xué)研究中的功能柱。五、整合野 長(zhǎng)期以來(lái)，科學(xué)家一直認(rèn)為，人眼之所以能夠看到物體是依靠“感受野”，即大腦視皮層的每一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞只能從一個(gè)很小的視野內(nèi)接受視覺(jué)輸入信息，靈長(zhǎng)類動(dòng)物初級(jí)視皮層神經(jīng)元的感受野小于1度視角，因此不可能對(duì)復(fù)雜視覺(jué)信息進(jìn)行整合。 近年來(lái)，許多研究者發(fā)現(xiàn)，在感受野以外，還存在一個(gè)范圍更大的區(qū)域，稱為“整合野”，我們能看到一只青蛙在草地上跳來(lái)跳去，就是感受野和整合野通力合作的結(jié)果。 中國(guó)科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)研究所李朝義院士說(shuō)：“每一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞有一個(gè)小視野，包括一個(gè)中心、一個(gè)外周。中心就是檢測(cè)目標(biāo)，外周就是檢測(cè)背景。通過(guò)它們之間的相互作用來(lái)檢測(cè)目標(biāo)和背景之間特征上的差別，就能夠很快把目標(biāo)捕捉到。青蛙就是目標(biāo)，就是圖形，草坪就是背景?！?李院士所講的中心和外周分別是指感受野和他的課題組研究發(fā)現(xiàn)并命名的整合野。 “整合野” 不僅能檢測(cè)出背景圖像的特征，還能檢測(cè)出目標(biāo)物與背景的特征差別。當(dāng)“感受野”內(nèi)的圖形與它周圍“整合野”內(nèi)的圖形存在任何靜態(tài)的（圖形、顏色）或動(dòng)態(tài)的（運(yùn)動(dòng)速度、方向）特征差別時(shí)，