植物次生代謝和植物防御反應(yīng)

1、植物次生代謝和植物防御反響A：什么是植物次生代謝產(chǎn)物，它與植物防御的關(guān)系簡述，與藥材形成關(guān)系簡述？植物生長發(fā)育過程中經(jīng)常受到各種環(huán)境脅迫，由于植物本身的特性，它不能通過移動的方式來逃避食草動物和病原菌以及一些非生物環(huán)境因素，因此只能通過其他方式進(jìn)行自我防御。次生代謝產(chǎn)物(Secondary metabolites)是由次生代謝(Secondary metablism)產(chǎn)生的一類細(xì)胞生命活動或植物生長發(fā)育正常運(yùn)行的非必需的小分子有機(jī)化合物，其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官、組織以及生長發(fā)育時(shí)期的特異性。植物次生代謝產(chǎn)物是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)，是在長期進(jìn)化過程中植物與生物和非生物因素相互作用的結(jié)果。這

2、些化合物在植物生命活動的許多方面起著重要作用，涉及到機(jī)體防御、生長發(fā)育和信號傳導(dǎo)等。除此之外，植物次生代謝產(chǎn)物也是許多中藥的主要藥效成分，是保持藥用植物的藥材質(zhì)量及其有效性的根底。B：植物次生代謝物的主要分類以及次生代謝物生物合成的主要途徑與初生代謝物的關(guān)系？根據(jù)植物次生代謝產(chǎn)物的生源途徑分為萜類化合物、酚類化合物以及含氮化合物等三大類。植物初生代謝通過光合作用、檸檬酸循環(huán)等途徑，為次生代謝提供能量和一些小分子化合物原料。次生代謝也會對初生代謝產(chǎn)生影響。綠色植物及藻類通過光合作用將二氧化碳和水合成為糖類，進(jìn)一步通過不同的途徑，產(chǎn)生三磷酸腺苷(ATP)、輔酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸

3、、4一磷酸一赤蘚糖、核糖等維持植物肌體生命活動不可缺少的物質(zhì)。磷酸烯醇式丙酮酸與4一磷酸一赤蘚糖可進(jìn)一步合成莽草酸(植物次生代謝的起始物)，而丙酮酸經(jīng)過氫化、脫羧后生成乙酰輔酶A(植物次生代謝的起始物)，再進(jìn)入檸檬酸循環(huán)中，生成一系列的有機(jī)酸及丙二酸單酰輔酶A等，并通過固氮反響得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，這些過程為初生代謝過程。在特定的條件下，一些重要的初生代謝產(chǎn)物，如乙酰輔酶A、丙二酰輔酶A、莽草酸及一些氨基酸等作為原料或前體(底物)，又進(jìn)一步進(jìn)行不同的次生代謝過程，產(chǎn)生酚類化合物(如黃酮類化合物)、異戊二烯類化合物(如萜類化合物)和含氮化合物(如生物堿)等。植物初生代謝與次

4、生代謝關(guān)系示意圖實(shí)線為初生代謝，虛線為次生代謝C：萜類、酚類以及含氮化合物的主要合成途徑以及與植物防御之間的關(guān)系？（一） 萜類萜或者類萜化合物是較多的一種次生代謝物，由乙酰CoA或者糖代謝的中間成分轉(zhuǎn)化而來。類帖合成有兩個(gè)途徑，甲羥戊酸途徑和甲基蘇糖醇磷酸MEP途徑，兩者均能產(chǎn)生異戊烯焦磷酸IPP，IPP和它的異構(gòu)體二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)結(jié)合成牻牛兒焦磷酸(GPP)，這是幾乎所有10碳單萜的前體。GPP與另一個(gè)IPP結(jié)合形成15碳倍半萜的前體法尼焦磷酸FPP,FPP是幾乎所有倍半萜的前體。萜類物質(zhì)在植物生長發(fā)育中起到重要作用，如調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要激素如赤霉素雙萜，油菜素甾醇三萜轉(zhuǎn)化

5、而來，以及細(xì)胞膜主要成分固醇類等都是萜類物質(zhì)或其轉(zhuǎn)化而來，然而絕大多數(shù)的萜類物質(zhì)被認(rèn)為參與了植物的防御反響。萜類是許多草食昆蟲和草食哺乳動物的毒素或者拒食劑，在植物界起到重要的防御作用。如：單萜酯的擬除蟲菊酯，存在于菊花中，有強(qiáng)烈殺蟲活性，現(xiàn)已經(jīng)成為殺蟲劑；松柏類植物通過產(chǎn)生單萜抵御小蠹蟲；許多植物可以產(chǎn)生香精油不穩(wěn)定的單萜和倍半萜混合物，常發(fā)現(xiàn)于植物表皮突起的腺毛中，具植物毒性，可以此抵御草食動物；柑橘類植物常見的苦澀物質(zhì)如檸檬苦素類似物是一類不易揮發(fā)，能抵抗草食動物的三萜類物質(zhì)；印苦楝素是極有效的昆蟲拒食劑，具廣泛毒性；植物蛻皮激素是一種和昆蟲蛻皮激素結(jié)構(gòu)根本相同的植物類固醇，昆蟲攝入以后

6、可以阻斷其蛻皮和其他生長發(fā)育過程，造成死亡，有的還可以防御植物內(nèi)寄生線蟲；強(qiáng)心苷和皂苷是具有抵抗食草脊椎動物活性的三萜。ps:強(qiáng)心苷從毛地黃中提取，醫(yī)學(xué)上用來治療某些類型心臟病的處方藥（二） 酚類化合物植物酚是包含10000個(gè)不同成分的混合物，酚類化合物結(jié)構(gòu)多變，在植物中的作用也多種多樣。莽草酸途徑和丙二酸途徑是兩種主要的合成途徑。莽草酸途徑就是把糖酵解和磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的碳水化合物前體分子轉(zhuǎn)化為苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等芳香族氨基酸。高等植物中，大多數(shù)酚類物質(zhì)由苯丙氨酸衍生而來，通過其脫氨形成桂皮酸，再由桂皮酸衍生而來。包括：簡單的苯丙烷類、香豆素、苯甲酸衍生物、木質(zhì)素、花青素、異黃酮、縮合

7、單寧酸和黃酮類化合物。酚類化合物的形成需要苯丙氨酸裂解酶PAL催化，該酶處于初生代謝和次生代謝的交叉點(diǎn)上，因此它催化的反響對許多酚類物質(zhì)的形成都具有重要調(diào)節(jié)作用，環(huán)境因子，如營養(yǎng)不充分、光和真菌感染均會影響苯丙氨酸裂解酶的活性進(jìn)而影響植物防御系統(tǒng)許多簡單的酚類物質(zhì)在防御草食昆蟲和真菌時(shí)起重要作用。如：芹菜中的光毒性呋喃香豆素，這些香豆素含有呋喃環(huán)，該化合物一旦被光激活就會有毒性，活化后可以嵌入DNA雙鏈區(qū)，阻止轉(zhuǎn)錄和修復(fù)，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞死亡，芹菜植株受到擠壓傷害和感病狀態(tài)下，其含量可以增高100倍。酚類釋放到土壤里可抑制其他植物的生長，通過植物化感作用影響其他植物，如：咖啡酸和阿魏酸在土壤中到達(dá)

8、一定量時(shí)會抑制許多植物的萌發(fā)。木質(zhì)素是苯丙素醇的聚合物，存在于植物細(xì)胞壁中起支持和輸導(dǎo)作用，它的機(jī)械支持可抑制被動物食用和免受病原菌的侵害。類黃銅包括花青素、黃酮、黃酮醇和異黃酮，通過莽草酸途徑和丙二酸途徑合成，不同的類黃酮有不同的生物學(xué)功能，包括形成色素和防御反響?；ㄇ嗨厥侵参锷乜梢杂兄谖ハx傳粉和種子傳播；黃酮和黃酮醇主要保護(hù)細(xì)胞免受強(qiáng)紫外線的損傷；異黃酮分布于豆科中，可作為殺蟲劑，毒鼠藥，毒魚劑以及抗雌激素效果。單寧酸由于能和蛋白質(zhì)結(jié)合，因此具有毒性，草食動物吃了以后會降低生存能力，在抵御病原菌中也有作用。（三） 含氮化合物大多數(shù)植物次生化合物都含有氮，大多數(shù)是由氨基酸生物合成。含

9、氮化合物包括生物堿、含氰糖苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。幾乎所有的生物堿只要到達(dá)一定的量就有毒性，如：馬錢子堿、阿托品和毒芹堿，許多生物堿具有抑制神經(jīng)系統(tǒng)的成分，特別是一些化學(xué)傳導(dǎo)物質(zhì)，有的可以影響膜運(yùn)輸、蛋白合成或者多種酶的活性。雙吡咯烷類生物堿能被草食動物耐受和適應(yīng)。與草類植物共生的真菌能合成各種類型的生物堿，用于促進(jìn)植物生長和防御昆蟲及哺乳動物的侵害。含氰苷和芥子油本身沒有毒性，但一旦植物被破壞或者粉碎后就釋放毒素。非蛋白氨基酸也具有毒性，有的可以抑制蛋白質(zhì)氨基酸的合成和吸收，有些可被錯(cuò)誤地引入到蛋白質(zhì)中使其喪失功能，如刀豆氨酸。D：植物次生代謝物對環(huán)境生物因素的防御作用？一對種內(nèi)和種間

10、植物的防御作用(化感作用)自然界中，植物會產(chǎn)生并向環(huán)境釋放次生代謝產(chǎn)物從而影響周圍植物生長和發(fā)育的過程，稱之為化感作用，包括化感促進(jìn)和抑制兩方面，范圍上包括種內(nèi)和種間的相互作用。它的劇烈程度不亞于植物與昆蟲間的相互作用。但一般為非專一性的。次生代謝物質(zhì)在地面上從樹葉、樹枝等部位釋放到環(huán)境中，在地下那么通過根的作用釋放到環(huán)境中。這些化合物抑制其他植物的發(fā)芽或生長以減低其他植物的競爭能力，這就是異株克生現(xiàn)象。二對植食性昆蟲的防御作用植物次生代謝物可以影響許多昆蟲的行為。首先，次生代謝物的揮發(fā)性可作為誘導(dǎo)植食性昆蟲尋找食物、產(chǎn)卵的信號物質(zhì)。其次，可以作為防御物質(zhì)，存在于許多植物中，對昆蟲具有驅(qū)避、拒

11、食、胃毒、觸殺、生長發(fā)育抑制等生理活性。植物的防御機(jī)制主要分為：組成型防御和誘導(dǎo)型防御。如：植物可識別昆蟲唾液的特異性成分，啟動植物防御反響。在抗蟲防御中，植物中茉莉酸水平迅速升高，茉莉酸可誘導(dǎo)防御蛋白的產(chǎn)生，如植物凝集素和蛋白酶抑制劑及其他一些次生代謝物，誘導(dǎo)參與防御反響的基因轉(zhuǎn)錄。第三，草食昆蟲損傷植物時(shí)會誘導(dǎo)揮發(fā)性物質(zhì)或揮發(fā)物的釋放，揮發(fā)物可吸引攻擊草食動物的天敵，也可作為一種信號傳遞給鄰近的植物來誘導(dǎo)防御反響基因的表達(dá)。次生代謝物在植物、植食性昆蟲、昆蟲天敵三級營養(yǎng)關(guān)系中起著重要的作用，它是三者之間進(jìn)行交流的信使，在三者的協(xié)同進(jìn)化中起重要作用。三對大型草食性動物采食量的防御作用對動物或

12、人類的采食，植物往往通過超補(bǔ)償反響以彌補(bǔ)采食造成的營養(yǎng)和生殖損失。在防御上，可造成鉤、刺等物理屏障。但由于動物能抗御植物的物理防御，因此植物對采食量有效的防衛(wèi)是利用次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行的化學(xué)防御。其防御的機(jī)制主要有3種，一是次生物質(zhì)決定植物可食局部的適口性，使動物拒食，如由生物堿、皂角苷、類三萜、類黃酮等化合物形成的苦味對動物有拒斥作用，使動物不以味苦的植物為食。二是利用氰類及生物堿等有毒物質(zhì)進(jìn)行質(zhì)量防御。由于這類物質(zhì)易被吸收，在劑量很低時(shí)就對動物產(chǎn)生有效的生理影響，從而到達(dá)防御目的。三是利用酚類和萜類化合物抑制動物消化，限制覓食。四對病原微生物的防御作用植物的揮發(fā)性次生代謝物對微生物具有殺滅或抑

13、制作用。當(dāng)植物受到真菌、病毒、細(xì)菌等病原微生物的誘導(dǎo)后可以產(chǎn)生抗病菌能力，其生化機(jī)理是植物產(chǎn)生的次生物質(zhì)構(gòu)成植保素或抑菌物質(zhì)參與了免疫反響。植保素是植物受到感染后誘導(dǎo)產(chǎn)生的一些酚類、類萜及含N有機(jī)化合物的總稱，如苯甲醋、紅花醇、綠原酸、蠶豆素、菜豆素等，這些物質(zhì)能夠提高植物的抗病能力，增強(qiáng)免疫能力。如：苜蓿葉感染莖點(diǎn)霉一種真菌病原體后，苜蓿葉片中的異黃酮成分芒柄花素苷和苜蓿素的含量增加。而在植物體內(nèi)非誘導(dǎo)的次生代謝物可以作為預(yù)先形成的抑菌物質(zhì)暫時(shí)貯存在一定的組織中，當(dāng)植物受到病原體的誘導(dǎo)后轉(zhuǎn)變?yōu)橹脖Ｋ?、木質(zhì)素等產(chǎn)生免疫反響。E：植物次生代謝物對環(huán)境非生物因素的防御作用？在自然環(huán)境下，溫度、鹽度

14、、水分、光照等物理化學(xué)脅迫都有可能對植物造成傷害。一定程度上，植物對環(huán)境脅迫可做出反響，而次生代謝及其產(chǎn)物是其生化反響根底?？傮w上講, 植物可通過避逆和耐逆2種方式來抵抗逆境。前者指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境干擾, 在相對適應(yīng)的環(huán)境中完成生活史；后者指植物處于不利環(huán)境時(shí), 通過代謝反響來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷, 使植物仍保持正常的生理活動。由于許屢次生代謝途徑的前體就是初生代謝的產(chǎn)物，因此環(huán)境非生物因子可通過影響初生代謝來改變次生代謝產(chǎn)物的含量。在脅迫條件下，植物中的光合作用、莽草酸途經(jīng)、氨基酸代謝等均可受到影響；另一方面，環(huán)境因子可影響次生代謝途徑中各酶的酶量和活性，從而影

15、響次生代謝產(chǎn)物的合成。研究說明，高溫、干旱、低溫、高鹽營養(yǎng)等物理環(huán)境，可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞產(chǎn)生逆境蛋白，如高溫誘導(dǎo)的熱激蛋白(HSP)，低溫誘導(dǎo)的冷響應(yīng)蛋白(CRP)，低溫、外源脫落酸(ABA)及水分脅迫誘導(dǎo)的胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(LEA)，干旱和高鹽誘導(dǎo)的滲調(diào)蛋白(Osmotin)等，這些蛋白可以直接參與到細(xì)胞內(nèi)的各種生化反響或通過改變某些酶的活性而增強(qiáng)植物的抗逆境能力。如耐霜植物在低溫下細(xì)胞液中糖類積累增加，在梔子、蘋果、山梨、石榴中發(fā)現(xiàn)有多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等的積累。糖類和多元醇的增多可減少液泡中冰的形成，增加體內(nèi)不飽和脂肪酸的含量，增強(qiáng)細(xì)胞膜液化程度，提高細(xì)胞膜抗寒能力。鹽生植物甜

16、菜堿和脯氨酸大量積累等變化都可能與一系列保護(hù)性生化反響有關(guān)，脯氨酸含量增加，有利于貯存氨，減少氨的毒害。鹽生植物體內(nèi)游離氨基酸和生物堿的生成，可能與減少氨毒害有關(guān)。F：植物次生代謝與防御反響的意義以及與道地藥材形成的關(guān)系簡述？次生代謝是植物長期演化過程中產(chǎn)生的，與植物對環(huán)境適應(yīng)密切相關(guān)，在其生命活動中起著重要作用，并非可有可無。如吲哚乙酸、赤霉素等直接參與生命活動的調(diào)節(jié)；木質(zhì)素為植物細(xì)胞壁的重要組成成分；花青素是一類廣泛地存在于植物中的水溶性天然色素，在植物的生殖器官如花瓣、種子和果實(shí)中呈現(xiàn)不同的顏色；有些次生代謝物如水楊酸和茉莉酸，還作為信號分子參與植物的生理活動。所有旺盛生長的細(xì)胞中都發(fā)生

17、著次生代謝物的不斷合成和轉(zhuǎn)化。當(dāng)自然環(huán)境發(fā)生劇烈改變, 特別是環(huán)境脅迫的下, 植物將發(fā)生一系列變化來適應(yīng)環(huán)境, 提高生存競爭力。其中, 產(chǎn)生對植物具有保護(hù)作用的次生代謝產(chǎn)物具有重要意義。次生代謝產(chǎn)物是植物長期進(jìn)化中適應(yīng)環(huán)境的產(chǎn)物, 其公認(rèn)的生態(tài)學(xué)功能主要是抗病、抗蟲、抗環(huán)境脅迫等。當(dāng)前, 在次生代謝產(chǎn)物隨環(huán)境變化的機(jī)理方面, 根據(jù)次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生是否需要本錢, 及次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生是個(gè)主動的過程還是被動的過程, 形成了4種假說。它們從不同的角度提出了一個(gè)共同的結(jié)論,即環(huán)境脅迫條件下, 植物次生代謝產(chǎn)物的數(shù)量會增加。植物次生代謝產(chǎn)物與人類健康密切相關(guān)，我國科學(xué)家首先從中藥青蒿中別離得到的青蒿素

18、，迄今仍是最有效的抗瘧藥物。而隨著植物次生代謝產(chǎn)物的藥用價(jià)值越來越為人們所了解，人類對藥用植物的需求量也越來越大，這加劇了藥源短缺的問題。現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)為道地藥材的生物學(xué)本質(zhì)為表型變異=遺傳變異+環(huán)境飾變,比方道地藥材蒼術(shù)的形成中受到缺鉀及高溫脅迫。外界環(huán)境非生物及生物因子引起的植物次生代謝對藥物活性物質(zhì)的產(chǎn)生和數(shù)量產(chǎn)生影響，如：人參在人工栽培時(shí)需要遮陰，在20的透光棚下根中人參皂苷的含量最高，葉片中皂苷的含量以在15透光棚下最高。光質(zhì)對萜類內(nèi)酯的生物合成和積累有影響，紫色膜處理的銀杏萜類內(nèi)酯含量最高。淫羊藿總黃酮含量與早期的抗旱性之間有明顯相關(guān)性，隨著干旱脅迫的增加總黃酮含量升高。適度NaCl 脅迫處理后，甘草根中甘