第六章生態(tài)地層學(xué)

1、一、生態(tài)地層學(xué)的概念及原理二、群落的建立與研究三、生態(tài)地層單位四、生態(tài)地層學(xué)的應(yīng)用五、生態(tài)地層實例一、生態(tài)地層學(xué)的概念及原理 （一）什么是生態(tài)地層學(xué)？（一）什么是生態(tài)地層學(xué)？ 生態(tài)地層學(xué)是以生物群落演化事件作為地層標生態(tài)地層學(xué)是以生物群落演化事件作為地層標志來劃分對比地層的科學(xué)志來劃分對比地層的科學(xué), ,是地層學(xué)的一個分是地層學(xué)的一個分支支, ,是古生態(tài)學(xué)、沉積學(xué)和地層學(xué)等多種學(xué)科是古生態(tài)學(xué)、沉積學(xué)和地層學(xué)等多種學(xué)科相互結(jié)合、相互滲透的邊緣學(xué)科。相互結(jié)合、相互滲透的邊緣學(xué)科。（二）生態(tài)地層學(xué)的產(chǎn)生及發(fā)展1.生態(tài)地層學(xué)的產(chǎn)生 最早是由最早是由Schindewolf(1950)Schindewol

2、f(1950)提出：提出： 動植物群的空間分布與地層之間有著直接的聯(lián)系，動植物群的空間分布與地層之間有著直接的聯(lián)系，但化石只能用來進行生態(tài)研究，它不能直接指示但化石只能用來進行生態(tài)研究，它不能直接指示地層的年代（化石可指示生態(tài)而不能表明年代），地層的年代（化石可指示生態(tài)而不能表明年代），從而提出從生態(tài)學(xué)的角度進行地層學(xué)研究從而提出從生態(tài)學(xué)的角度進行地層學(xué)研究2.生態(tài)地層學(xué)的發(fā)展 Hedberg(1957,1958)Hedberg(1957,1958)將生態(tài)地層學(xué)和年代地層學(xué)并列將生態(tài)地層學(xué)和年代地層學(xué)并列, ,認為是認為是“環(huán)境地層學(xué)環(huán)境地層學(xué)” Zigler(1965),Waterhouse

3、(1976), Hoffeman(1981) , Zigler(1965),Waterhouse(1976), Hoffeman(1981) , Bouct(1970,1975,1981,1983)Bouct(1970,1975,1981,1983)做過不少工作做過不少工作. . 19741974年年IGCPIGCP正式啟動了一個為期正式啟動了一個為期1010年的生態(tài)地層學(xué)項年的生態(tài)地層學(xué)項目：以文洛克統(tǒng)至吉丁統(tǒng)作為嘗試性層序，在生態(tài)系目：以文洛克統(tǒng)至吉丁統(tǒng)作為嘗試性層序，在生態(tài)系水平上進行生物年代對比水平上進行生物年代對比. . 金玉玕金玉玕(1983,1985),(1983,1985),戎

4、嘉余戎嘉余(1981,1984,1986),(1981,1984,1986),陳源仁陳源仁(1984,1986,1992)(1984,1986,1992)做了很重要的工作做了很重要的工作. . 殷鴻福、童金南（殷鴻福、童金南（19951995）在三疊系的重要工作）在三疊系的重要工作( (環(huán)境地環(huán)境地層學(xué)層學(xué)) )。（三）群落群落( (community)community) 是指共同生活在一定地區(qū)的生是指共同生活在一定地區(qū)的生物自然組合，這些生物在生活物自然組合，這些生物在生活期間，在某些方面（如食物鏈、期間，在某些方面（如食物鏈、保護作用、居住條件等）相互保護作用、居住條件等）相互依賴、相互

5、作用。也即依賴、相互作用。也即群落是群落是指生活在一定的生態(tài)領(lǐng)域內(nèi)的指生活在一定的生態(tài)領(lǐng)域內(nèi)的所有物種的總和所有物種的總和概念概念生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)生物圈生物圈生物群落生物群落居群居群1.1.空間構(gòu)架空間構(gòu)架: :指生物所生活的地理范圍指生物所生活的地理范圍( (現(xiàn)代現(xiàn)代生物生物),),地質(zhì)時期中還包括時間分布和地理地質(zhì)時期中還包括時間分布和地理分布分布2.2.構(gòu)造構(gòu)架構(gòu)造構(gòu)架: :是指群落中各個生物所占的模式是指群落中各個生物所占的模式和所起的作用和所起的作用, , 包括生物生活在什么部位包括生物生活在什么部位, ,和那些生物生活在一起和那些生物生活在一起, ,采用什么生活方式采用什么生活方式

6、. .3.3.動力構(gòu)架動力構(gòu)架: :指整個群落和生態(tài)系的能量流指整個群落和生態(tài)系的能量流, ,營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)結(jié)構(gòu).群落的構(gòu)架群落的構(gòu)架群落的基本特征群落的基本特征1.1.群落中物種的多樣性群落中物種的多樣性( (分異度分異度): ):一個群落中一個群落中所包含的物種數(shù)量所包含的物種數(shù)量. . 簡單分異度簡單分異度：在一個樣品中先將各個種或?qū)侔雌洌涸谝粋€樣品中先將各個種或?qū)侔雌鋫€體個體( (或個體百分比或個體百分比) )的多少進行排隊的多少進行排隊, ,然后從個然后從個體數(shù)少的一端算起體數(shù)少的一端算起, ,將累計個體數(shù)僅占總個體數(shù)將累計個體數(shù)僅占總個體數(shù)5%5%的罕見種除去的罕見種除去, ,取余下

7、的取余下的95%95%的個體內(nèi)所含種的的個體內(nèi)所含種的數(shù)目數(shù)目. . 復(fù)合分異度復(fù)合分異度( (熵熵) )：H=- PilnPi Pi=Ni/N2.2.生長形式生長形式, ,生活方式及其結(jié)構(gòu)生活方式及其結(jié)構(gòu) 每個群落均具有其主要類型，次要類型和稀有每個群落均具有其主要類型，次要類型和稀有類型，其中主要類型的生長方式常決定了群類型，其中主要類型的生長方式常決定了群落的結(jié)構(gòu)特征。落的結(jié)構(gòu)特征。3.3.優(yōu)勢種優(yōu)勢種:少數(shù)種以其特有的條件少數(shù)種以其特有的條件( (個體大個體大, ,數(shù)量多及活動力強數(shù)量多及活動力強) )控制著群落控制著群落, ,這些群落這些群落特征中起主要控制作用的物種稱為優(yōu)勢特征中起

8、主要控制作用的物種稱為優(yōu)勢種種. . 優(yōu)勢度優(yōu)勢度:在樣品中個體最多的一個在全群在樣品中個體最多的一個在全群落個體總數(shù)中所占的百分比落個體總數(shù)中所占的百分比. .說明群落優(yōu)說明群落優(yōu)勢集中程度勢集中程度 分異度和優(yōu)勢度相反分異度和優(yōu)勢度相反. .4.4.相對豐度相對豐度 群落各個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。群落各個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。 相對豐度反映物種對環(huán)境的適應(yīng)性。（硅相對豐度反映物種對環(huán)境的適應(yīng)性。（硅質(zhì)巖中的海綿骨針，瀉湖中的介形蟲）質(zhì)巖中的海綿骨針，瀉湖中的介形蟲） 單個樣品每個種的相對豐富度=該種個體數(shù)/該樣品總的個體數(shù) 100% 群落中該種總的相對豐富度=該種在各樣品中

9、的相對豐富度（百分數(shù)）之和/樣品數(shù)100% 5.5.營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)結(jié)構(gòu) 主要指群落中能量轉(zhuǎn)換方式或食物鏈之主要指群落中能量轉(zhuǎn)換方式或食物鏈之間的相互關(guān)系間的相互關(guān)系. . 在現(xiàn)代生物群落中在現(xiàn)代生物群落中, ,能量的流向能量的流向, ,自養(yǎng)者自養(yǎng)者- -異養(yǎng)者異養(yǎng)者; ; 植物植物- -食植動物食植動物- -食肉動物食肉動物食植動物分解還原者各類食肉動物和雜食類各類寄生生物植物水,空氣光無機鹽現(xiàn)代群落和生態(tài)系中能量的轉(zhuǎn)換現(xiàn)代群落和生態(tài)系中能量的轉(zhuǎn)換陸地生物量金字塔陸地生物量金字塔（來自（來自Florida 銀泉的數(shù)據(jù)）銀泉的數(shù)據(jù)）海洋生態(tài)系統(tǒng)中的倒金字塔營養(yǎng)級海洋生態(tài)系統(tǒng)中的倒金字塔營養(yǎng)級古代生

10、物群落的幾個條件 1.生物總的構(gòu)成生物總的構(gòu)成(應(yīng)盡可能完整地列一份群落的組成名單) 2.群落內(nèi)各生物種之間相互作用和能量流所形成的群落構(gòu)造群落構(gòu)造 3.周圍的環(huán)境環(huán)境要素及其相互作用 4.群落的邊界特征邊界特征(和其它群落的區(qū)分)死亡死亡后的后的群落群落生活生活時的時的群落群落群落的劃分 根據(jù)生物生活的基底性質(zhì)來劃分: 硬底群落;砂質(zhì)基底群落,泥質(zhì)基底群落 根據(jù)生物生活方式來劃分: 浮游-游移生物群落;底棲群落 以攝食方式來劃分 食沉積物群落; 食懸浮物者群落(四)生境型(habitat type) 生境(habitat):群落所生活的環(huán)境. 生境型的劃分： Boucot(1975,1981

11、)Boucot(1975,1981)提出的提出的平底底棲生物組合平底底棲生物組合( (level level bottom benthic assemblage),bottom benthic assemblage),以水深為劃分依據(jù)以水深為劃分依據(jù): : BA1- BA1-相當(dāng)于潮間帶上部相當(dāng)于潮間帶上部( (LingulaLingula群落生境型群落生境型); ); BA2- BA2-相當(dāng)于潮間帶下部相當(dāng)于潮間帶下部( (EocoeliaEocoelia群落生境型群落生境型); ); BA3- BA3- 相當(dāng)于相當(dāng)于BA2BA2以下至以下至6666M(M(PentamerusPentame

12、rus群落生境型群落生境型); ); BA4- BA4-相當(dāng)于相當(dāng)于BA3BA3至至100100M(M(StrcklandiaStrcklandia群落生境型群落生境型); ); BA5- BA5-相當(dāng)于相當(dāng)于BA4BA4至至200200M (M (ClorindaClorinda群落生境型群落生境型); ); BA6- BA6-大陸斜坡大陸斜坡 殷鴻福的劃分殷鴻福的劃分(1995), 7(1995), 7個生境型個生境型,15,15個亞類個亞類 1)1)潮上帶生境型潮上帶生境型 2)2)潮間帶及臨濱帶生境型潮間帶及臨濱帶生境型 3)3)上部淺海生境型上部淺海生境型 4)4)下部淺海型生境型下

13、部淺海型生境型 5)5)半深海生境型半深海生境型 6)6)深海生境型深海生境型 7)7)生物礁生境型生物礁生境型生境型與平坦海底底棲組合關(guān)系的示意圖 二、群落的建立與研究二、群落的建立與研究 （一）建立群落的程序（一）建立群落的程序 1.1.先從一個地點先從一個地點( (一個剖面一個剖面) )的一個層位的一個層位詳細觀察和采集詳細觀察和采集, ,加以正確鑒定和分類加以正確鑒定和分類, ,建立生物組合建立生物組合. . 2.2.在相鄰的剖面上建立相應(yīng)的組合在相鄰的剖面上建立相應(yīng)的組合. . 3.3.將不同地點的組合歸并為集群將不同地點的組合歸并為集群 4.4.集群歸并為群落集群歸并為群落. .（

14、二）群落的研究方法（二）群落的研究方法 1.1.詳細收集野外資料詳細收集野外資料 全面采集化石、巖性和巖相標本、編號和統(tǒng)計，既全面采集化石、巖性和巖相標本、編號和統(tǒng)計，既要注意所有的生物門類，也要注意各種大小的個體。要注意所有的生物門類，也要注意各種大小的個體。 2.2.鑒定和測試：鑒定和測試： 化石鑒定到種（群落分析的前提）化石鑒定到種（群落分析的前提） 與古環(huán)境分析有關(guān)的鑒定和測試。與古環(huán)境分析有關(guān)的鑒定和測試。 3 3、群落分析：、群落分析：（1 1）確定組成群落各屬種在群落中的地位）確定組成群落各屬種在群落中的地位 A A、優(yōu)勢種、優(yōu)勢種：數(shù)量占優(yōu)勢，出現(xiàn)廣泛，特征清楚，但不一定反映群

15、落的特色。 B、特征種特征種：僅出現(xiàn)在本群落中，或偶見于其它群落，為群落的標志。 C、遍布種遍布種：可出現(xiàn)于很多群落的分子，分布廣。 D、遞變種遞變種：鄰近群落中的特征分子混于本群落中。（2 2）查明群落的）查明群落的豐富度豐富度和和分異度分異度、優(yōu)勢度優(yōu)勢度（3 3）化石個體古生態(tài)分析）化石個體古生態(tài)分析 根據(jù)群落中各種群中個體的外形、構(gòu)造特征、保根據(jù)群落中各種群中個體的外形、構(gòu)造特征、保存方式、保存條件及其它生物和圍巖的相互關(guān)系，存方式、保存條件及其它生物和圍巖的相互關(guān)系， 判斷群落中種群的生活方式、生存條件、生態(tài)習(xí)判斷群落中種群的生活方式、生存條件、生態(tài)習(xí)性和生境特點。性和生境特點。（4

16、 4）群體分析）群體分析 將群落中各種生物的生態(tài)特征加上其它特征進行綜合分析，主要考慮以下幾個方面：A、巖相；B、化石的埋藏情況；C、化學(xué)分析（含鹽度，PH值） 最后分析最后分析：水深、水動力條件、含鹽度、透光度、水深、水動力條件、含鹽度、透光度、底質(zhì)、沉積速率底質(zhì)、沉積速率（5 5）群落的描述）群落的描述根據(jù)根據(jù)BouctBouct的一個描述模式的一個描述模式 1 1、群落的命名群落的命名 一般以分類單位來命名，以屬來命名：一般以分類單位來命名，以屬來命名：DalmanellaDalmanella群落，群落， Aphanomena-HinantiaAphanomena-Hinantia 群落

17、，群落，以種來命名以種來命名Howella tingiHowella tingi群落。也有用環(huán)境來命群落。也有用環(huán)境來命名，陸架群落，潮上帶群落。名，陸架群落，潮上帶群落。 2 2、描述群落的組成描述群落的組成： 化石種類（全部名單），各類成員的特征和各自化石種類（全部名單），各類成員的特征和各自在群落中所占的百分比，保存特征，并提出群落在群落中所占的百分比，保存特征，并提出群落的的統(tǒng)計資料圖表，統(tǒng)計資料圖表，最后概括群落總的特征。最后概括群落總的特征。 3 3、確定群落的時代確定群落的時代。 4 4、指明群落的地理分布范圍指明群落的地理分布范圍，典型地區(qū)，典型地區(qū)，典型剖面。典型剖面。 5

18、5、描述群落的生存環(huán)境描述群落的生存環(huán)境： 水深、水溫、鹽水深、水溫、鹽度、底質(zhì)、水動力、食物鏈。度、底質(zhì)、水動力、食物鏈。 6 6、描述與相鄰群落在描述與相鄰群落在時間和空間上的關(guān)系時間和空間上的關(guān)系。三、生態(tài)地層單位 一）前人的一些設(shè)想一）前人的一些設(shè)想 waterhousewaterhouse的設(shè)想：亞群落、群落、生物區(qū)、相關(guān)生物的設(shè)想：亞群落、群落、生物區(qū)、相關(guān)生物群群 KauffmanKauffman的設(shè)想：種群、集群、群落、組合、生態(tài)系、的設(shè)想：種群、集群、群落、組合、生態(tài)系、地方中心、亞區(qū)、區(qū)、大區(qū)、域地方中心、亞區(qū)、區(qū)、大區(qū)、域 BouctBouct的設(shè)想：群落、群落群（由群落

19、組成，是指一定的設(shè)想：群落、群落群（由群落組成，是指一定地質(zhì)時間內(nèi)，一些連續(xù)的同源的種一級群落的集合）地質(zhì)時間內(nèi)，一些連續(xù)的同源的種一級群落的集合） 底棲組合底棲組合：是指受海水深度控制的生態(tài)位中的生物群組是指受海水深度控制的生態(tài)位中的生物群組成，可以包含不同的群落。成，可以包含不同的群落。 生態(tài)進化單位生態(tài)進化單位根據(jù)生物群落的演替、進化和滅絕，結(jié)合根據(jù)生物群落的演替、進化和滅絕，結(jié)合全球性生物絕滅事件而建立的最大一級生態(tài)地層單位。全球性生物絕滅事件而建立的最大一級生態(tài)地層單位。（1717個）個）巖石地層單位生態(tài)地層單位生物地層單位群組段層相關(guān)生態(tài)域區(qū)群落亞群落超帶生物帶亞帶生態(tài)地層單位與巖

20、石、生物地層單位的對應(yīng)關(guān)生態(tài)地層單位與巖石、生物地層單位的對應(yīng)關(guān)系系（據(jù)（據(jù)waterhouse,1976)二）殷鴻福（二）殷鴻福（19951995）的劃分）的劃分 群落帶群落帶：是一個群落在其整個時空分布范圍內(nèi)的是一個群落在其整個時空分布范圍內(nèi)的地層體，基本單位。地層體，基本單位。 亞群落帶：群落帶的細分，具較強的地方性。亞群落帶：群落帶的細分，具較強的地方性。 群落的縱向綜合群落的縱向綜合群落序列群落序列：包括一系列群落演包括一系列群落演替階段及漸變?nèi)〈娜郝鋷?，與相繼的群落序列替階段及漸變?nèi)〈娜郝鋷Вc相繼的群落序列呈突變關(guān)系分開。呈突變關(guān)系分開。 群落的橫向綜合群落的橫向綜合生態(tài)體系

21、域生態(tài)體系域：是同時期各生態(tài)是同時期各生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)合，由反映環(huán)境梯度的一系列群落帶構(gòu)系統(tǒng)的聯(lián)合，由反映環(huán)境梯度的一系列群落帶構(gòu)成，空間上與沉積體系域相當(dāng)，以代表生態(tài)地層成，空間上與沉積體系域相當(dāng)，以代表生態(tài)地層格架中有成因聯(lián)系的一個橫向段落。格架中有成因聯(lián)系的一個橫向段落。 生態(tài)地層格架生態(tài)地層格架：是盆地或其某一演化階段全部生是盆地或其某一演化階段全部生態(tài)地層單位的三維空間綜合。態(tài)地層單位的三維空間綜合。生態(tài)地層格架（對應(yīng)于盆地沉積地層格架）示意圖（據(jù)殷鴻福等，1995）四、生態(tài)地層學(xué)的應(yīng)用四、生態(tài)地層學(xué)的應(yīng)用 一一) )提高地層對比的精度提高地層對比的精度 1.1.生物地層帶的基本單位是生

22、物帶生物地層帶的基本單位是生物帶, ,但化石所但化石所代表的生物不僅門類有一定的局限代表的生物不僅門類有一定的局限, ,而且分布而且分布也有一定的局限也有一定的局限. . 野外采集的化石往往是其它門類野外采集的化石往往是其它門類, ,尤其是土著尤其是土著分子分子, ,必須用群落必須用群落. . 2.2.一個生物帶內(nèi)可進一步劃分為多個群落一個生物帶內(nèi)可進一步劃分為多個群落, , 例例如華北地區(qū)如華北地區(qū)PseudoscherginaPseudoschergina帶內(nèi)具多個群落帶內(nèi)具多個群落. . 二二) )分析和判斷古環(huán)境分析和判斷古環(huán)境 1.1.沉積巖相中的瓦爾特相律對古群落也沉積巖相中的瓦爾

23、特相律對古群落也適用適用. . 2.2.群落和環(huán)境有密切關(guān)系群落和環(huán)境有密切關(guān)系, ,但不完全對應(yīng)但不完全對應(yīng). . 3.3.古環(huán)境的變化在群落中有體現(xiàn)古環(huán)境的變化在群落中有體現(xiàn). . 4.4.將今論古將今論古 三三) )對比不同地區(qū)的古環(huán)境對比不同地區(qū)的古環(huán)境 1.1.同一群落可以出現(xiàn)在不同地區(qū)同一群落可以出現(xiàn)在不同地區(qū), ,所代表的所代表的基本環(huán)境相同基本環(huán)境相同. . 2.2.有些群落組分不同有些群落組分不同, ,又無親緣關(guān)系又無親緣關(guān)系, ,但功但功能相似能相似, ,代表相似的環(huán)境代表相似的環(huán)境, ,似功群落似功群落. . 3.3.有的群落組成有一定的親源關(guān)系有的群落組成有一定的親源關(guān)系, ,時間相時間相近近, ,環(huán)境相同環(huán)境相同, ,同源群落同源群落. .( (KepingophyllumKepingophyllum 群落群落, , WentzelophyllumWentzelophyllum群落群落) )四四) )探索古群落的演替規(guī)律探索古群落的演替規(guī)律舌形貝群落不同時期的特征舌形貝群落不同時期的特征五、生態(tài)地層實例五、生態(tài)地層實例下楊子區(qū)早三疊世生態(tài)地層下楊子區(qū)早三疊世生態(tài)地層 根據(jù)江蘇無錫暠山、浙江長興煤山、江蘇江寧湖山、根據(jù)江蘇無錫暠山、浙江長興煤山、江蘇江寧湖山、安徽巢縣馬家山四條剖面，在群落帶、海水進退規(guī)安徽巢縣馬家山四條剖面，在群落帶、海水進