碩第二講光合作用

1、第二講 光合作用 1研究意義和動(dòng)態(tài)意義熱點(diǎn): (1)放O2機(jī)理. (2)四大復(fù)合體結(jié)構(gòu)與功能. (3)光合作用運(yùn)轉(zhuǎn)及調(diào)節(jié). (4)光抑制 (5)葉綠素?zé)晒饧捌鋺?yīng)用.2第一節(jié) 葉綠體一、 結(jié)構(gòu)與成分被膜： 外膜 內(nèi)膜間質(zhì) ：(含可溶性蛋白質(zhì)，酶類(lèi)，DNA，RNA 核糖體等)類(lèi)囊體 (基粒) 基粒片層 間質(zhì)片層3葉綠體結(jié)構(gòu)4化學(xué)組成一 葉綠體色素 種類(lèi)及光化學(xué)特性 葉綠素 葉綠素a，蘭綠色 葉綠素b，黃綠色 類(lèi)胡蘿卜素 胡蘿卜素(、)橙黃色 葉黃素 黃色 藻膽素 藻紅蛋白 (僅存在于紅藻、藍(lán)藻中) 藻藍(lán)蛋白5紙層析時(shí)(石油醚為流動(dòng)相)各色素的分布？（極性與位置）678為何陰生植物葉綠素b/a比值高

2、？為何b/a可作為植物耐陰性指標(biāo)？為何定量葉綠素時(shí)用紅光區(qū)吸收波長(zhǎng)？類(lèi)胡蘿卜素干擾為何計(jì)算葉綠素時(shí)用以下公式？Ca=13.95A663-6.88A645Cb=24.96A645-7.32A663Ct=(A652/34.5)V/G9葉綠體色素吸收光譜：10化學(xué)組成二 核酸:葉綠體基因組（120多個(gè)基因）1.與光合作用有關(guān)基因 光系統(tǒng)作用中心A1,A2蛋白;光系統(tǒng)D1,D2蛋白; 細(xì)胞色素Cytb6/f復(fù)合物;ATP合酶;Rubisco大亞基等.2.葉綠體基因表達(dá)所需基因 rRNA,tRNA,RNA聚合酶,DNA聚合酶,起始因子等.3.其他基因 如:NADH脫氫酶的各個(gè)亞基.11化學(xué)組成三 蛋白質(zhì)

3、1.色素(脂,核酸)蛋白復(fù)合體 2.電子載體 3.酶4.轉(zhuǎn)運(yùn)體膜蛋白分布不均衡12 類(lèi)囊體膜上的蛋白復(fù)合體類(lèi)囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有四類(lèi)，即光系統(tǒng)（PSI）、光系統(tǒng)（PS）、Cytb/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）. 13蛋白復(fù)合體在類(lèi)囊體膜上的分布特點(diǎn)14 蛋白復(fù)合體在類(lèi)囊體膜上的分布特點(diǎn)PS:主要基粒片層的堆疊區(qū) PS與ATPase:非堆疊區(qū) Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。意義?利于電子傳遞、H+的轉(zhuǎn)移和ATP合成 15為什么說(shuō)葉綠體不是光合作用的獨(dú)立單位？16葉綠體蛋白質(zhì)形成特點(diǎn)1.大部分多肽由核基因編碼,質(zhì)中合成,運(yùn)入葉綠體后被加工. 2.葉

4、綠體基因組編碼的多肽僅在葉綠體起作用. 3.光對(duì)蛋白質(zhì)的合成積累具有調(diào)節(jié)作用.17化學(xué)組成四、 脂類(lèi):膜脂1.糖脂 單（雙）半乳糖基甘油二酯MGDG(DGDG) 2.磷脂 18甘 油 磷 脂 CH2 CHR2 C CHPCH2P-XX= H 磷脂酸 （PA） X= CH2 CH2X= CH2 CHN+(CH3) 3磷脂酰膽堿（卵磷脂）（PC）NH2 磷脂酰絲氨酸（PS）CR1COOHX=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰乙醇胺 （腦磷脂）（PE）X=甘油 磷脂酰甘油（PG）X=肌醇 磷脂酰肌醇（PI）19化學(xué)組成類(lèi)囊體(膜)脂特點(diǎn):1.糖脂含量高,而磷脂相對(duì)少.2.不飽和脂肪酸含量高,尤其亞麻酸

5、,使膜富于流動(dòng)性.3.非雙層結(jié)構(gòu),具不對(duì)稱(chēng)性.意義？20第一節(jié) 葉綠體二、 功能（不僅僅合成碳水化合物？）1.光合作用全過(guò)程2.其他A 被固定碳的儲(chǔ)存,轉(zhuǎn)運(yùn);B 亞硝酸鹽硫酸鹽的還原,蛋白質(zhì)氨基酸的合成;c DNA,RNA的合成;D 脂類(lèi),萜類(lèi),酚類(lèi)的合成.21第一節(jié) 葉綠體三、 光合單位存在于類(lèi)囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位,包括:捕光天線系統(tǒng)(聚光色素蛋白復(fù)合體,LHC) 外周天線 內(nèi)周天線反應(yīng)中心:中心色素分子(P680,P700) 原初電子供體 原初電子受體22“天線移動(dòng)”假說(shuō) LHC磷酸化后，可在類(lèi)囊體膜上移動(dòng)，從堆疊的基粒(富含PS)區(qū)域橫向移動(dòng)至非堆疊的基質(zhì)(富含PS)區(qū)

6、域，并成為PS的聚光色素系統(tǒng)，擴(kuò)大PS的捕光面積。23天線移動(dòng)24“天線移動(dòng)”假說(shuō)狀態(tài)轉(zhuǎn)換State2:激發(fā)能從PS向PS分配比例增加的狀態(tài),低熒光態(tài).PS還原側(cè) PQ還原態(tài)-蛋白磷酸激酶活性增加- LHC蛋白磷酸化-蛋白質(zhì)解聚-橫向遷移至PS間質(zhì)膜區(qū)-擴(kuò)大PS捕光面積State1:激發(fā)能向PS分配比例增加的狀態(tài),高熒光態(tài).影響狀態(tài)的因素1.光強(qiáng)（質(zhì)）的變化2.電子傳遞體PQ及Cytb/f復(fù)合體等氧化還原狀態(tài)25“天線移動(dòng)”假說(shuō)思考題:1.加入電子傳遞阻斷劑(DCMO)阻斷QB-PQ的傳遞,熒光產(chǎn)量?取決于PS ？ 增加?2.增加遠(yuǎn)紅光(700nm)照射比例,熒光產(chǎn)量?紅光?熒光產(chǎn)量的變化是狀

7、態(tài)轉(zhuǎn)換的重要標(biāo)志.課外思考題:同一天,太陽(yáng)光譜紅光與遠(yuǎn)紅光強(qiáng)比例隨時(shí)間的進(jìn)程變化,狀態(tài)轉(zhuǎn)換如何進(jìn)行?26“天線移動(dòng)”假說(shuō)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的意義:1.平衡激發(fā)能在光系統(tǒng)間的分配;2.提高光能利用率;3.防御光破壞.27第三節(jié) 原初反應(yīng)第二節(jié) 原初反應(yīng)與葉綠素?zé)晒?8一、光能的吸收與傳遞(一) 激發(fā)態(tài)的形成 Chl（基態(tài)）+h 1015S Chl*（激發(fā)態(tài)）29 (二)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)激發(fā)態(tài)不穩(wěn)定，易發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式：1.放熱 為何在能量利用上藍(lán)光沒(méi)有紅光高? 由于葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。所以一個(gè)藍(lán)光光子所引起的光合作用與一個(gè)紅光光子所引起的光合作用是相同的，多余的能量在降級(jí)過(guò)程中也是以

8、熱能釋放。2. 發(fā)射熒光與磷光3.色素分子間的能量傳遞(光化學(xué)反應(yīng)) Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供體分子 受體分子 30 葉綠體吸收光后，激發(fā)了捕光色素蛋白復(fù)合體（LHC），LHC將其能量傳遞到光系統(tǒng)2或光系統(tǒng)1。其間所吸收的光能有所損失，大約3%-9%的所吸收的光能被重新發(fā)射出來(lái)，其波長(zhǎng)較長(zhǎng),也即葉綠素?zé)晒?.正面背面31傳遞方式:1.激子傳遞(exciton transfer) 2.共振傳遞(resonance transfer)32激子傳遞(exciton transfer)激子指電子激發(fā)的量子。一個(gè)色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來(lái)軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子，此激子能使相鄰

9、色素分子(電子)激發(fā)。適用于分子間距離小于2nm的相同色素分子間.33共振傳遞(resonance transfer) 色素分子被激發(fā)后，高能電子的振動(dòng)引起相鄰分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)，變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)。分子間距大于2nm的色素分子間。34傳遞方向總方向:反應(yīng)中心,且不可逆.問(wèn):接近反應(yīng)中心的色素分子光譜吸收峰偏向紅端? 葉綠素b 葉綠素a ? 35圖 聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量傳遞呈漏斗狀光合色素距離反應(yīng)中心越遠(yuǎn)，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中心的傳遞 36 離體色素溶液為什么易發(fā)熒光? 這是因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受體的緣故。 在色素溶液中，如加入某種

10、受體分子，能使熒光消失，這種受體分子就稱(chēng)為熒光猝滅劑(fluorescence quencher)，用Q表示，光反應(yīng)中，Q即為電子受體。猝滅:由于某種原因引起熒光水平的降低. 光化學(xué)猝滅:光化學(xué)反應(yīng)引起 非光化學(xué)猝滅:熱耗散等 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競(jìng)爭(zhēng)的，這就是葉綠素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用效能指標(biāo)的依據(jù),被認(rèn)為是光合作用的內(nèi)探針(無(wú)損傷)。思 考37 以熒光形式發(fā)射出來(lái)的光能是很少的,還不到吸收的總光能的3%。 在弱的光下,光合機(jī)構(gòu)吸收的光能大約97%被用于光化學(xué)反應(yīng),2.5%轉(zhuǎn)變成熱散失,0.5%被變成熒光發(fā)射出來(lái)； 在很強(qiáng)的光下，全部PSII反應(yīng)中心關(guān)閉時(shí)，吸收的光

11、能95%97%被變成熱，而2.5%5.0%被變成熒光發(fā)射。 38葉綠素?zé)晒夥治?葉綠素?zé)晒夥治鼍哂兄庇^，測(cè)定手續(xù)簡(jiǎn)便,獲得結(jié)果迅速,反應(yīng)靈敏,可以定量,對(duì)植物無(wú)破壞、干擾少的特點(diǎn)。 可以用于葉綠體、葉片,也可以遙感用于群體、群落。它既是室內(nèi)光合基礎(chǔ)研究的先進(jìn)工具,也是室外自然條件下診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、分析植物對(duì)逆境響應(yīng)機(jī)理的重要方法。39葉綠素(a)熒光及其應(yīng)用1.活體葉綠素?zé)晒獾钠鹪?.熒光產(chǎn)率(量子產(chǎn)率) f=Kf /(Kf + Kh+ Kt+ KpA) Kp比其他常數(shù)大, f的變化主要取決于A,而A又決定于Q的氧化還原狀態(tài): 氧化態(tài):A1,熒光猝滅 還原態(tài):A0, f最大3.活

12、體熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué) 葉片經(jīng)過(guò)適當(dāng)時(shí)間(充分)的黑暗,重新照光過(guò)程中觀察到的熒光強(qiáng)度隨時(shí)間變化曲線,又稱(chēng)Kautsky反應(yīng).40活體熒光誘導(dǎo)曲線41活體熒光誘導(dǎo)曲線（歐洲云杉針葉的熒光誘導(dǎo)曲線示意圖）:快反應(yīng) PT:慢反應(yīng)O點(diǎn):稱(chēng)死熒光,暗熒光,它是由光系統(tǒng)(PSII)捕光葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物發(fā)出的,與光合作用中的光反應(yīng)無(wú)關(guān),與激發(fā)光的強(qiáng)度、葉綠素含量及傳能效應(yīng)等有關(guān).:表示內(nèi)發(fā)生電荷分離,證明是有功能的.:的變化是由于照光后隨著的被還原以及繼續(xù)不斷地被從水的裂解系統(tǒng)方面?zhèn)魉蛠?lái)的電子所還原.上升速率與光合放2速率有關(guān).PS:暗反應(yīng)激活,消耗還原側(cè)電子,使重新氧化.:暗反應(yīng)滯后, 光合誘導(dǎo),原因? 思

13、考:不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng),誘導(dǎo)曲線?42葉綠素?zé)晒鈶?yīng)用領(lǐng)域 (1) 是研究光合作用的必須手段； (2)植物逆境生理； (3) 檢測(cè)農(nóng)藥毒害，揭示作用機(jī)理； (4) 檢測(cè)營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏（與光合有關(guān)）； (5)植物遺傳育種：品質(zhì)差異，篩選良種； (6)水域生態(tài)學(xué) (7)環(huán)境檢測(cè)與監(jiān)測(cè) 等43活體熒光誘導(dǎo)曲線應(yīng)用/:反映了最大光化學(xué)效率(潛在)。/:的潛在活性。/:的比值是葉片活力的指標(biāo),它反映了葉片的潛在光合 活力.Fv=FmF0 44活體熒光誘導(dǎo)曲線應(yīng)用表1不同低溫處理對(duì)中雜七號(hào)番茄葉片的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)Fv/Fo值的影響45活體熒光誘導(dǎo)曲線應(yīng)用保水劑(Kg/cm2)對(duì)干旱脅迫下刺槐葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影

14、響46活體熒光誘導(dǎo)曲線應(yīng)用(熒光日變化) 發(fā)生明顯的光抑制47活體熒光誘導(dǎo)曲線應(yīng)用 發(fā)生明顯的光抑制48第三節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化一、電子傳遞：1.光合鏈：49502.電子傳遞體的組成與功能51PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖 示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。 D1很容易受到光化學(xué)破壞。 電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。 圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化(放氧復(fù)合物)。 CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。522.電子傳遞體的組成與功能53模式圖中顯示了復(fù)合體中以A和B命名的兩個(gè)主要的蛋白質(zhì)亞基psaA和psaB的分布狀況。 電子從

15、P700傳遞到葉綠素分子A0，然后到電子受體A1。電子傳遞穿過(guò)一系列的被命名為FX，F(xiàn)A，F(xiàn)B的Fe-S中心，最后到達(dá)可溶性鐵硫蛋白（Fdx）。P700+從還原態(tài)的質(zhì)藍(lán)素（PC）中接受電子。psaF，psaD和psaE 幾個(gè)PSI亞基參與可溶性電子傳遞體與PSI復(fù)合體的結(jié)合。PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式54光合膜上的電子與H+的傳遞圖 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個(gè)e-產(chǎn)生2個(gè)NADPH和3個(gè)ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個(gè)光量子(PS與PS各吸收4個(gè))，傳遞4個(gè)e能分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，同時(shí)使類(lèi)囊體膜腔增加8個(gè)H，又因?yàn)槲?個(gè)光量子能同

16、化1個(gè)CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個(gè)CO2需消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，也即傳遞4個(gè)e-， 可還原2個(gè)NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個(gè)H+要合成3個(gè)ATP。554.電子傳遞的類(lèi)型1)非環(huán)式電子傳遞2)環(huán)式電子傳遞3)假環(huán)式電子傳遞(Mehlers reaction)56 1.非環(huán)式電子傳遞HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔。572.環(huán)式電子傳遞(1) PS中環(huán)式電子傳遞： PSFdPQCytb/fPCPS 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H

17、2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。582.環(huán)式電子傳遞(2) PS中環(huán)式電子傳遞： P680PheoQAQBCytb559P680 Cytb559593.假環(huán)式電子傳遞HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O2，使O2生成超氧陰離子自由基。 Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 -葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸。60圖 葉綠體中的電子傳遞模式

18、 61Fd也是電子傳遞的分叉點(diǎn)。電子到Fd后有多種去向： 非環(huán)式電子傳遞； 環(huán)式電子傳遞； 假環(huán)式電子傳遞； 交給硝酸參與硝酸還原； 傳給硫氧還蛋白(Td)進(jìn)行光合酶的活化調(diào)節(jié)。625.光合磷酸化機(jī)理(photophosphorylation)類(lèi)型:1)非環(huán)式2)環(huán)式3)假環(huán)式635.光合磷酸化機(jī)理(photophosphorylation)1)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)(Mitchell，1961)2)變構(gòu)學(xué)說(shuō)(Paul Boyer，1963)64對(duì)無(wú)pH緩沖液的葉綠體類(lèi)囊體懸浮液照光，用pH計(jì)可測(cè)到懸浮液的pH? 升高? 65酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類(lèi)囊體放在p4的弱酸性溶

19、液中平衡，讓類(lèi)囊體膜腔的pH下降至4，然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的pH變化使得類(lèi)囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè)H+梯度。 66ATP合成酶ATP合成酶也稱(chēng)偶聯(lián)因子(coupling factor)或CF1-CFo復(fù)合體，由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成CF1 ： 含有,和5種亞基。CFo ：有四個(gè)亞基 、和。ATPase的激活需要光或還原劑（如）光反應(yīng)滯后?.67ATP合成酶68光合磷酸化的抑制葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須： (1)類(lèi)囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2)類(lèi)囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度； (3)有活性的ATP酶。抑制劑電子傳遞抑制劑：如阿特拉津(atrazine)、DCMU、KCN解偶聯(lián)劑：

20、DNP(dinitrophenol,二硝基酚)ATP酶抑制劑：寡霉素（oligomycin）69 百草枯（一種除草劑）2,5二溴3甲基6異丙基對(duì)苯醌光合電子傳遞鏈的三種抑制劑DCMU、DBMIB和百草枯的化學(xué)結(jié)構(gòu)。葉綠體電子傳遞鏈的抑制劑作用位點(diǎn)。DCMU和DBMIB阻止電子傳遞反應(yīng)，而還原態(tài)的百草枯自動(dòng)氧化為基本離子，導(dǎo)致超氧和其他活性氧種類(lèi)的形成。70電子傳遞為何能與光合磷酸化偶聯(lián)? 如何證明？71第四節(jié)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco)是調(diào)節(jié)光合和光呼吸，決定凈光合作用的一個(gè)關(guān)鍵酶，酶活性的高低直接影響植物的凈光合產(chǎn)量；也是植物可溶性蛋白質(zhì)中含量最高的蛋白質(zhì)，是植物

21、體內(nèi)重要的儲(chǔ)藏蛋白.一、分布，合成，含量，特性二、結(jié)構(gòu)72植物Rubisco的合成、加工和組裝Rubisco包含16個(gè)蛋白亞基：8個(gè)小亞基（SSU）和8個(gè)大亞基（LSU）。SSU的基因rbcS存在于核中，而LSU的 rbcL基因是由質(zhì)編碼的。需要兩個(gè)基因組的表達(dá)并需要三個(gè)亞細(xì)胞參與：細(xì)胞核，細(xì)胞溶質(zhì)和葉綠體。73Ribulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase74三、功能 羧化：碳還原循環(huán)氧化：碳氧化循環(huán)（光呼吸）75乙醇酸途徑76光呼吸的生理意義1.回收碳素； 2.維持C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)； 3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用； 4.消除乙醇酸毒害；

22、.作為糖及氨基酸代謝的補(bǔ)充途徑77四Rubisco活性及調(diào)節(jié)酶活調(diào)節(jié)： Rubisco在黑暗中是沒(méi)有活性的,在光下有活力?光如何激活Rubisco ? 78四Rubisco活性及調(diào)節(jié)酶活調(diào)節(jié)： .氨基甲?；饔?Rubisco有活化與鈍化兩種形態(tài)，鈍化型酶可被CO2和Mg2+激活，這種激活依賴(lài)于與酶活性中心有關(guān)的賴(lài)氨酸(Lys)的-NH2基與CO2(起活化的CO2不是底物CO2)的結(jié)合。 79四Rubisco活性及調(diào)節(jié) .氨基甲?；饔?鈍化型酶的與CO2作用，形成氨基甲?；衔?E-NHCOO)，它與Mg2+作用形成活化型的酶(E-NHCOOMg2+,也稱(chēng)三元復(fù)合體ECM)，然后底物RuBP

23、和CO2再依次結(jié)合到活化型酶上進(jìn)行羧化反應(yīng)： 80Rubisco活性Rubisco只有先與CO2、Mg2+作用才能成為活化型的ECM，如果先與RuBP(或RuBP類(lèi)似物)結(jié)合，就會(huì)成為非活化型的E-RuBP。 但在暗中鈍化型Rubisco與RuBP結(jié)合形成E-RuBP后不能發(fā)生反應(yīng)？ Rubisco活化酶 81Rubisco活化酶RCA(Rubisco activase) -調(diào)節(jié)Rubisco活性的酶。在光下，活化酶由ATP活化，讓RuBP與Rubisco解離，使Rubisco發(fā)生氨甲?；缓笈cCO2和、Mg2+結(jié)合形成ECM三元復(fù)合物，促進(jìn)RuBP的羧化。82 Rubisco活化酶（RCA

24、）活化酶作用條件：生理濃度， Mg2+ ；高濃度RuBP ；光照（）。83Rubisco催化機(jī)理及調(diào)節(jié)2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇需活化酶2-過(guò)氧-3-酮基阿拉伯糖醇84Rubisco的羧化、氧化比 Rubisco的羧化、氧化初速度之比可用方程表示：max/max (2)/(2) (CO2/(O2)其中max/max (2)/(2) 稱(chēng)特征因子，對(duì)一定的酶來(lái)說(shuō)是個(gè)常數(shù)因此羧化氧化速率之比決定于空氣中與濃度的相對(duì)比值正?？諝庵?， Rubisco同化一個(gè)，同時(shí)同化個(gè)85第五節(jié)光抑制定義：植物光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超過(guò)其利用的量時(shí)，引起光合活性下降的現(xiàn)象，是目前高等植物光合作用研究中的熱點(diǎn)。它包括了光保

25、護(hù)和光破壞兩方面，主要表現(xiàn)為的光化學(xué)效率和碳同化量子效率的降低原因：能量耗散增加（熱耗散等）光合機(jī)構(gòu)破壞（反應(yīng)中心復(fù)合體，色素等）8687FIGURE 9.15 Changes in the lightresponse curves of photosynthesis caused by photoinhibition. Exposure to moderate levels of excess light can decrease quantum efficiency (reduced slope of curve) without reducing maximum hotosyntheti

26、c rate, a condition called dynamic photoinhibition. Exposure to high levels of excess light leads to chronic photoinhibition, where damage to the chloroplast decreases both quantum efficiency and maximum photosynthetic rate. (After Osmond 1994.)88第五節(jié)光抑制部位：是光抑制發(fā)生的主要部位。受體側(cè)（還原側(cè)）光抑制：還原積累等。例：還原型QA的積累促使三線

27、態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T+O2P680+1O2)形成單線態(tài)氧(1O2)； 供體側(cè)（氧化側(cè)）：水氧化受阻等。例：由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長(zhǎng)了氧化型P680(P680+)的存在時(shí)間。 680+和1O2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。89第五節(jié)光抑制恢復(fù)：快恢復(fù)（與熱耗散相關(guān)）慢恢復(fù)（與光合機(jī)構(gòu)破壞相關(guān)）90植物對(duì)光破壞的保護(hù)防御機(jī)制1、通過(guò)葉片（葉綠體）運(yùn)動(dòng)或表面覆蓋蠟質(zhì)、著生毛等減少光吸收；2、增加電子傳遞體和光合關(guān)鍵酶含量及活化水平，提高光合能力， 增加

28、光的吸收；3、加強(qiáng)非光合的耗能代謝，如光呼吸；4、加強(qiáng)熱耗散： （1）捕光天線色素 （2）葉黃素循環(huán)：所謂葉黃素循環(huán)是指葉黃素的三個(gè)組分(紫黃 質(zhì)、環(huán)氧玉米黃質(zhì)、玉米黃質(zhì))依照光照條件的改變而相互轉(zhuǎn) 化(圖）91葉黃素循環(huán) 還原消耗能量9293植物對(duì)光破壞的保護(hù)防御機(jī)制（3）依賴(lài)反應(yīng)中心可逆失活；（4）依賴(lài)循環(huán)電子流的熱耗散942.電子傳遞體的組成與功能95植物對(duì)光破壞的保護(hù)防御機(jī)制5、狀態(tài)轉(zhuǎn)換（-）6、增強(qiáng)有害物質(zhì)（如活性氧）清除系統(tǒng)活力； 反應(yīng)9697植物對(duì)光破壞的保護(hù)防御機(jī)制7、加強(qiáng)修復(fù)循環(huán)（D1蛋白快速修復(fù)周轉(zhuǎn)） 光能過(guò)剩-中心可逆失活-D1蛋白破壞-進(jìn)入間質(zhì)片層-酶切除-合成新D1蛋

29、白-插入基粒片層復(fù)合體 D1蛋白是葉綠體基因組編碼蛋白質(zhì)中周轉(zhuǎn)最快的蛋白。 9899思考題1.光對(duì)光合作用的影響(作用)? 促進(jìn)；抑制（光抑制）(1)提供同化力所需的能量;(2)活化光合作用關(guān)鍵酶及促使氣孔開(kāi)放;(3)調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育.2.形成光合作用誘導(dǎo)期的原因?(1)C3循環(huán)中間產(chǎn)物的積累需要一個(gè)過(guò)程;(2)酶系統(tǒng)的活化需要一個(gè)過(guò)程;(3)氣孔開(kāi)放需要一定的時(shí)間.100思考題3.輕度水分脅迫引起葉片光合作用下降的主要因素? 氣孔導(dǎo)度下降4.嚴(yán)重水分脅迫引起葉片光合作用下降的主要因素? 酶的失活;光合器官的破壞;葉綠體間質(zhì)離子濃度上升,酸化.光抑制。5.在一般條件(大田,晴)下,引起光合作

30、用的限制因子是什么?6.冬季一些常綠木本植物如松,竹冠層上部部分葉片變黃變白枯死的原因?101第六節(jié)影響光合速率的外界條件1.光照2.CO23.溫度4.水分：5.礦質(zhì) 等102 與光合作用有關(guān)的常見(jiàn)參數(shù)或指標(biāo)光合作用光響應(yīng)曲線光飽和點(diǎn);光補(bǔ)償點(diǎn)光合作用CO2響應(yīng)曲線CO2補(bǔ)償點(diǎn);飽和點(diǎn)光合作用的日變化，包括Pn、Gs、Tr和Ci103 與光合作用有關(guān)的常見(jiàn)參數(shù)或指標(biāo)光合作用相關(guān)環(huán)境因子的日變化，如PFD、TL (葉溫) 、Ca(大氣CO2濃度)和RH光呼吸速率：2O2、340mol.mol-1 CO2低氧氣體下與正常大氣條件下Pn之差； CO2 響應(yīng)曲線。暗呼吸速率：無(wú)光照條件下的CO2濃度變

31、化 104 與光合作用有關(guān)的常見(jiàn)參數(shù)或指標(biāo)表觀量子效率（AQY）：指200 mol.m-2.s-1低光強(qiáng)下光光合作用最初直線方程的斜率。羧化效率（CE）：在CO2濃度低于250 mol.m-2.s-1以下時(shí)測(cè)算出CO2 光合直線方程的斜率。RUBPCO105 與光合作用有關(guān)的常見(jiàn)參數(shù)或指標(biāo)氣孔限制值（Ls）：Ls1Ci/CaCO2利用率（CUE）：CUE（PnetTlRdarkTd）/（PgrossTl） Tl和Td分別為光期和暗期（以小時(shí)計(jì)） Pgross和Pnet分別為粗、凈Pn Rdark代表暗呼吸速率106 與光合作用有關(guān)的常見(jiàn)參數(shù)或指標(biāo)RuBP最大再生速率（Vrubsico）：指CO

32、2達(dá)到飽和點(diǎn)后的最大Pn。溫合補(bǔ)償點(diǎn)：指Pn為0時(shí)的Tl，可反映植物對(duì)高、低溫的響應(yīng)。水合補(bǔ)償點(diǎn)：指Pn為0時(shí)的葉片水勢(shì)，反映植物對(duì)水分脅迫的響應(yīng)。等.107FIGURE 9.8 Response of photosynthesis to light in a C3 plant. In darkness, respiration causes a net efflux of CO2 from the plant. The light compensation point is reached when photosynthetic CO2 assimilation equals the amo

33、unt of CO2 evolved by respiration. Increasing light above the light compensation point proportionally increases photosynthesis indicating that photosynthesis is limited by the rate of electron transport, which in turn is limited by theamount of available light. This portion of the curve is referred

34、to as light-limited. Further increases in photosynthesis are eventually limited by the carboxylation capacity of rubisco or the metabolism of triose phosphates. This part of the curve is referred to as CO2 limited.108FIGURE 9.10 Lightresponse of hotosynthesis of a sun plant gown under sun or shade conditions. The upper curve represents an Atriplex triangularis leaf gr