昆蟲抗性監(jiān)測與治理-11ppt課件

1、昆蟲抗性監(jiān)測與治理唐振華中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研討院植物生理生態(tài)研討所.內(nèi) 容昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況抗藥性機(jī)理及其分子根底抗性早期診斷技術(shù)抗性治理戰(zhàn)略我們在該領(lǐng)域的研討進(jìn)展展望.抗藥性 昆蟲具有耐受殺死正常種群大部分個體的藥量的才干在其群體中開展起來的景象。也就是說，在多次運用藥劑后，害蟲對某種藥劑的抗藥力較原來正常情況下有明顯添加的景象，其特點是這種由運用藥劑而增大的抗藥力，是可以遺傳的。有些昆蟲對某些殺蟲劑表現(xiàn)一種天然的敏感度低，即具有高度耐受性，我們把這種先天性的抗藥才干稱為自然抗性(nature resistance) 1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.交互抗性 昆蟲對一種藥劑發(fā)生抗性后往往對其它沒

2、有運用過的藥劑也發(fā)生抗性，這叫做“交互抗性(cross resistance)。普通來講，作用機(jī)理機(jī)同的殺蟲劑易產(chǎn)生交互抗性。由于產(chǎn)生交互抗性的緣由主要是由某些殺蟲劑的作用機(jī)理或代謝機(jī)理類同所致。也就是說，由于其抗性機(jī)理一樣可對不同殺蟲劑產(chǎn)生交互抗性。1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.負(fù)交互抗性 負(fù)交互抗性(negative cross resistance)是指昆蟲對一種殺蟲劑發(fā)生抗性后對另一種殺蟲劑的敏感度反而上升的景象。1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.多種抗性 多種抗性(multiple resistance)指昆蟲對同時運用的幾種殺蟲劑產(chǎn)生抗性的景象，但這種抗性對幾種殺蟲劑的維護(hù)機(jī)制是不同的，切勿與交互

3、抗性相混淆。區(qū)別這兩種抗性是很重要的，由于一個特殊的交互抗性型常能提供與抗性機(jī)制有關(guān)的信息。1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.抗性開展的現(xiàn)況 據(jù)不完全統(tǒng)計至2003年，已報道對殺蟲劑和殺螨劑產(chǎn)生抗性的昆蟲和螨有548種，抗性蟲種分布于15個不同的目：蜱螨目、蛛形目、鞘翅目、革翅目、雙翅目、蝣目、半翅目、同翅目、膜翅目、鱗翅目、脈翅目、直翅目、虱目、蚤目和纓翅目，其中最多的是雙翅目、蜱螨類、鱗翅目、鞘翅目和同翅目昆蟲，這5個目的抗性蟲種約占全部抗性蟲種的90%以上。其中對殺蟲劑和殺螨劑產(chǎn)生抗性最多的蟲種是蠅、蚊，其次為螨、蜱、蝶，蛾、甲蟲和半翅目昆蟲(包括蚜蟲、蟬、葉蟬、飛虱、介蟲和粉虱)。自20世紀(jì)60

4、年代發(fā)現(xiàn)害蟲和害螨的抗藥性以來，具有抗性藥性的害蟲和害螨種類數(shù)量在不斷地添加，特別是在70年代以后，20世紀(jì)昆蟲和螨類產(chǎn)生抗性的情況見 以下圖1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.抗性事例數(shù)(蟲種化合物)昆蟲和螨的種類數(shù)殺蟲劑和殺螨劑化合物數(shù) 在昆蟲和螨中報告產(chǎn)生抗性的增長情況 1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.orderNumber of resistant species Percent of total number of resistant species548Diptera 18434Acari8315Lepidoptera8215Coleptera7313Homoptera5811total48088 M

5、ost resistant arthropod orders to insecticides or acaricides1.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況.Most resistant arthropod species to insecticides or acaricides Species Number of pesticides Tetranychus urticae72Plutella xylostella69 Myzus persicae68 Boophilus microplus41 Leptinotarsa decemlineata40 Panonychus ulmi40 Blattell

6、a germanica39 Heliothis virescens37 Musca domestica36 Tribolium castaneum341.昆蟲抗藥性及其現(xiàn)況. 殺蟲劑的作用及抗性機(jī)理 、表示殺蟲劑抗性的主要機(jī)理 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底. 昆蟲運用的各種反響，具有代謝各種有機(jī)化合物的才干。它們的代謝物通常具有更大的親水性(普通低毒或無毒)，這樣易于排出體外。許多抗性昆蟲抵抗殺蟲劑的才干明顯添加，加速代謝殺蟲劑，使這些殺蟲劑變?yōu)闊o毒或低毒化合物，從而使殺蟲劑無法到達(dá)作用部位，由此而產(chǎn)生的抗性稱為代謝抗性(metabolic resistance)這是昆蟲的一種重要抗性機(jī)理。這

7、類代謝才干增高是由于解毒酶的上調(diào)理(up-regulation)所致。這種上調(diào)理的添加可由細(xì)胞色素P450s和/或GSTs的轉(zhuǎn)錄過表達(dá)，或由水解酶基因的擴(kuò)增所致。 代謝抗性2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.代謝抗性相關(guān)的三大酶系酯酶EstP450單加氧酶(P450s) ，又稱多功能氧化酶(MFOs)谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GSTs)2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.代謝抗性的分子機(jī)理 尖音庫蚊(Culex pipiens)對有機(jī)磷殺蟲劑的抗性主要涉及3個等位基因，其中2個基因座為Est-2(或酯酶B)和Est-3(或酯酶A)，它們是編碼解毒羧酸酯的水解酶的酯酶基因，賦予酯酶過量產(chǎn)生的抗性等位基因。至今在酯

8、酶B基因座發(fā)現(xiàn)有6個不同的同種異酶(allozymes)：B1、B2、B4、B5、B6和B7；在酯酶A基因座有4個不同的同種異酶：A1、A2、A4和A5。這2個酯酶基因座是嚴(yán)密連鎖的，之間由26 kb的基因間隔的DNA片段把它們分隔開。同種異酶是指一樣基因位點上不同等位基因所編碼的不同方式的酶。第三個基因座是Ace1，編碼乙酰膽堿酯酶，是一個敏感度降低不敏感的等位基因。2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底. 與殺蟲劑的結(jié)合才干的添加, 從而減少到達(dá)靶標(biāo)部位殺蟲劑的量 加速殺蟲劑的代謝?？剐岳ハx中的酯酶量的改動2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.酯酶的過量的分子機(jī)理酯酶的過量產(chǎn)生是由2種獨立的機(jī)理引起的。第一

9、種機(jī)理是基因擴(kuò)增，既可是酯酶B基因座擴(kuò)增，又可是酯酶A基因座擴(kuò)增，在某些情況下還可是酯酶A和B基因座一同擴(kuò)增。后者是2個酯酶基因座共擴(kuò)增(co-amplification)。 第二種機(jī)理為基因調(diào)理(gene regulation)，用以解釋酯酶A1的過量產(chǎn)生。但是，除了基因擴(kuò)增外，還有基因調(diào)理可奉獻(xiàn)于其他變異體的過量產(chǎn)生。 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.抗性昆蟲中的酯酶質(zhì)的改動 與有機(jī)磷抗性相關(guān)的酯酶除了量的變化外，還存在質(zhì)的變化。這種質(zhì)的變化的根底能夠涉及酯酶的構(gòu)造改動，從而添加其降解殺蟲劑的才干例如:家蠅和銅綠蠅中色氨酸(Try)突變?yōu)榱涟彼?Leu )2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.在抗性

10、昆蟲中P450的過表達(dá) 抗性蟲種(品系) 過表達(dá)的P450 參考文獻(xiàn)抗性家蠅(Rutgers) CYP6A1 Carino等，1992；1994?？剐约蚁?LeranPyrR) CYP6D1 Scott等，1996。 抗性果蠅 CYP6A2 Waters等,1992;Brun等,1996。 抗性果蠅 CYP6A9 Maitra等，1996。 抗性棉鈴蟲 CYPB2 Xiao-Ping和Hobbs, 1995。 吳峻等，1999。 抗性煙芽夜蛾 CYP4G8 Pittendrigh等, 1997。 CYP9A1 Rose等，1997。2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.抗性昆蟲中GST酶量的改動基因擴(kuò)

11、增基因轉(zhuǎn)錄速率加快 尚未發(fā)現(xiàn)GST酶的質(zhì)的改動2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.靶標(biāo)抗性 靶標(biāo)敏感度降低是昆蟲產(chǎn)生靶標(biāo)抗性的第二種主要機(jī)理。普通來講，殺蟲劑進(jìn)入昆蟲體內(nèi)經(jīng)活化，或未被代謝的殺蟲劑與靶標(biāo)分子、靶標(biāo)蛋白結(jié)合相互作用，改動其功能，結(jié)果產(chǎn)生中毒病癥，最后死亡。由于抗性昆蟲的靶標(biāo)分子發(fā)生了變化，從而降低其與毒劑的結(jié)協(xié)作用，或降低與殺蟲劑的作用，這種因敏感性降低而產(chǎn)生的抗性。稱為靶標(biāo)部位抗性(或靶標(biāo)抗性)(target-site resistance)。 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.殺蟲劑作用的主要靶標(biāo)有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的作用靶標(biāo) 乙酰膽堿酯酶(AChE)滴滴涕和擬除蟲菊酯類殺蟲劑的

12、作用靶標(biāo) 鈉離子通道環(huán)戊二烯類殺蟲劑的作用靶標(biāo) -氨基丁酸(GABA)受體氯離子通道 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.靶標(biāo)抗性的分子機(jī)理乙酰膽堿酯酶敏感度降低(Insensitive AChE)GABA受體突變(GABA receptor mutation)電壓門控鈉離子通道突變(mutations in the voltage-gated sodium channel)2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底. 品系 115 199 303 368 位置 Saltillo Ser Val Ala Tyr 突變 Bygdea Phe Val Ala Phe Pierrefeu Phe Thr Ala Phe

13、 MH19 Phe Ile Gly Tyr Sensitive Phe Ile Gly Phe果蠅AChE基因Ace中的抗性突變2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底乙酰膽堿酯酶敏感度降低. 家蠅抗性品系中發(fā)現(xiàn)的氨基酸點突變 抗性品系 突 變 位 點 49R G365A CH2 G262A F327Y 77M V180L G262A F327Y 690ab G262V F327Y CT V180L G262A F327Y YBOLV180L G262V F327Y SH-PR V180L G262V F327Y D422V2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.抗性比抗性比果蠅單個和組合突變(以單字母氨基酸符號表

14、示)對AChE抗性的影響 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底. AChE敏感度降低的埃及伊蚊Ace基因的定向突變 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.GABA受體突變(GABA receptor mutation) RDL GABA受體亞基的四個跨膜區(qū)黑色矩形和保守的半胱氨酸橋C=C，將每二個跨膜區(qū)M2放大可見抗性突變位點S 丙氨酸(Aly) 絲氨酸(Ser)2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.電壓門控鈉離子通道突變 鈉通道構(gòu)造的方式圖 (a)根據(jù)表25.6中所列文獻(xiàn)；圖(b)、(c)仿 Vais等 (2001)修正 a 表示多種昆蟲與kdr抗性相關(guān)的突點位置圖中編碼是根據(jù)家蠅para序列(見GenBank X

15、96668)； b表示離子孔周圍跨膜螺旋片段的方向； c 表示根據(jù)誘變和光親和性標(biāo)志實驗所闡明的部分麻醉劑(local anesthetics, LA)、雙鞭甲藻毒素 (brevetoxin, pbTx)和擬除蟲菊酯(pyrethroids, Py)與S5和S6片段結(jié)合部位位置的放大表示圖。 2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.醫(yī)昆kdr型抗性涉及的突變及其在Na+通道中的部位 構(gòu)造域 kdr突變部位 蟲種 文獻(xiàn)構(gòu)造域 S4-S5內(nèi)環(huán) I253V Dm Lee和Soderlund(2001) N端(S6-S1 接頭)的S6處 D58G Bg Liu等(2000) 近S6處 E4334K Bg Liu

16、等(2000) 近S1處 C764R Bg Liu等(2000)構(gòu)造域 S6 L1014F Md Williamson等(1996) S6 L1014F Hi Guerrero等(1997) S6 L1014F Ag Martinez-Torres等(1998) S6 L1014F Cp Martinez-Torres等(1999b) S6 L1014S Cp Martiney-Torres等(1999b) Ag Ranson等(2000) S6 L1029H Hv Park等(2000) S4-S5內(nèi)環(huán) M918T* Md Williamson等(1996) Hi Guerrero等(199

17、7) Pc Lee等(2000) S6 L993F Bg Dong等(1997); Liu等(2000)2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.構(gòu)造域 S6 M1524I Dm Lee和Soderlund(2001) S6 M1536I Dm Doyle等(1998) S6 F1550I Bm Pittendrigh等(1997); He等(1999) S5-S6 A1494V Dm Pittendrigh等(1997) S5-S6 V1410A Dm Pittendrigh等(1997)5端 構(gòu)造域S6 5端 P1880I Bg Liu等(2000)Dm：黑腹果蠅(D. melanogaster) M

18、d： 家蠅(M. domestica) Cp： 尖音庫蚊(C. pipiens) Ag：岡比亞按蚊(A. gambiae) Bg：德國小蠊(B. germanica)Hi：搔擾角蠅(H.irritans) Pc：頭虱(P. capitis) Bm：微小牛蜱(B. microplus) *super-kdr突變 構(gòu)造域 kdr突變部位 蟲種 文獻(xiàn)2. 抗藥性機(jī)理及其分子根底.抗性早期診斷技術(shù) 在通常情況下，在田間防治失效時，抗性已是比較高了，只能換用無交互抗性的殺蟲劑。抗性治理只需在抗性基因頻率較低時才有效，所以必需對抗性種群進(jìn)展抗性監(jiān)測。 3. 抗性早期診斷技術(shù).區(qū)分劑量discriminat

19、ing dosage技術(shù) 首先獲得該蟲種的SS個體，即敏感純合子品系，對某種殺蟲劑的敏感度基線(base-line data)，然后用該品系的LC99.9(或LD99.9)的劑量處置，存活的個體即為RS和RR個體。該方法的缺陷是：要經(jīng)過遺傳雜交的方法來純化品系，較繁瑣、費時；難以真正完全區(qū)分RS和RR個體；假設(shè)RS呈隱性，那么無法將SS和RS分開；無法了解其抗性機(jī)理。3. 抗性早期診斷技術(shù). F1代與SS(曲線a)或與RR(曲線b)回交后的分別情況 “a 具有典型的1:1分別，“b沒有明顯的診斷劑量3. 抗性早期診斷技術(shù).基于酯酶的測定方法(1) 運用高效液相層析(high-performan

20、ce liquid chromatography, HPLC)測定單個蚊蟲的酯酶活性。酯酶水解模型底物-醋酸萘酯為醋酸和-萘酚，后者與染料固藍(lán)鹽B反響生成一種藍(lán)紫色物質(zhì)(=550600 nm)，用分光光度測定，以其光密度為酯酶活性。Pasteur和Georghiou1989根據(jù)這個原理，開展了測定單個昆蟲的酯酶濾紙快速測定法。即取單個昆蟲勻漿液磷酸緩沖液少許，點滴于濾紙上在此濾紙為攜酶的載體，然后浸入含有-醋酸萘酯底物的磷酸緩沖液1 min后取出，再浸入含有顯色劑的染色液，晾干后對色斑的大小和強(qiáng)度進(jìn)展測定和比較。 3. 抗性早期診斷技術(shù). 微量滴度酶標(biāo)板法microtiter plate as

21、say測定了單個煙芽夜蛾幼蟲的酯酶活性。測定底物為以對硝基苯乙酸(p-nitrophenyl acetate, PNPA)。酶液制備：取單個幼蟲中腸，加500L勻漿緩沖液，用Polytron勻漿10 s。然后進(jìn)一步勻漿(1000 g, 2 min)，上清液為酶源。酶源以1:150比例用0.1 mg/L磷酸鈉緩沖液(pH 7.6)稀釋，保溫液含100 L稀釋的酶液和0.5 mmol/L PNPA,最終容積為200 L。運用Thermomax微量滴度板酶標(biāo)儀在30， 405 nm處進(jìn)展檢測。每15 s測定一次反響，總共測定15 min保溫期。 用96孔酶標(biāo)板為載體，依次在每孔穴中參與一定量的底物-

22、醋酸萘酯和單個昆蟲的酶液，在室溫保溫30 min后，參與顯色劑，置于便攜式酶標(biāo)儀下對96孔板讀數(shù)microtiter plate assay。 上述的2種方法的優(yōu)點是能快速、準(zhǔn)確地測定與酯酶活性增高相關(guān)的抗性個體。缺陷是無法區(qū)分由酯酶性質(zhì)改動而引起的抗性。 基于酯酶的測定方法(2)3. 抗性早期診斷技術(shù).基于P450單加氧酶的(微量)滴度酶標(biāo)板測定方法 運用對硝基茴香醚p-nitroanisole，PNA或甲氧基試鹵靈methoxyresorufin，MRR作為P450加氧酶的底物。酶液制備用單個昆蟲中腸在500 L勻漿液中勻漿10 s，然后離心1000 g, 2 min，上清液作為酶源。保溫

23、液為75 L勻漿液，10 L NADPH再生系統(tǒng)0.25 mmol/L NADP+、2.5 mmol/L 葡萄糖-6-磷酸、1個單位葡糖-6-磷酸脫氧酶glucose 6-phosphate dehydrogenase，G6PD和15 mmol/L PNA，最終體積為200 L。然后用Thermomax微量滴度酶標(biāo)板讀數(shù)儀在30，405 nm測定 3. 抗性早期診斷技術(shù).基于GST的快速測定法 GST活性生化測定比較復(fù)雜，而且要用分光光度計等儀器才干測定。最近Vontas等2000開展了一種簡便的定量測定的GST活性的方法，也可用于單個昆蟲的測定。在測定中運用GSH和CDNB在一個固定時間內(nèi)獲

24、得線性的酶反響后，在化學(xué)計量上運用碘(滴度)法iodometric titration測定游離的GSH，最后從不同的顏色范圍獲得測定結(jié)果。即用碘的滴度來測定GSH。用淀粉作為內(nèi)指示劑，由于在淀粉溶液中碘化汞抑制GST活性，終止酶反響。 Brogdon和Barber(1990)運用微量滴度板測定了單個蚊蟲的GST活性。 3. 抗性早期診斷技術(shù).基于乙酰膽堿酯酶的測定方法 以模型底物乙酰硫代膽堿碘化物和5,5-二硫-雙2-硝基苯酸進(jìn)展Ellman反響(Ellman等，1961), 在存在少量AChE時產(chǎn)生黃色OD412。這種技術(shù)可用于檢測不敏感的AChE。假設(shè)單個昆蟲的樣品一分為二，一個樣品在反響

25、混合液中含有一個診斷濃度的殺蟲劑；而另一個樣品的反響液中僅含有底物無殺蟲劑，根據(jù)有無產(chǎn)生黃色，那么可區(qū)分不同敏感性的變異體。 這種技術(shù)在幾種昆蟲中已作了測定，并運用動力學(xué)軟件作了進(jìn)一步改良，采用微量孔板讀數(shù)系統(tǒng)microplate reader system進(jìn)展自動檢測，可檢測單個昆蟲的抗性基因型。斑點印跡dot-blot檢測技術(shù)也已用于檢測田間抗性個體的AChE 。 3. 抗性早期診斷技術(shù).基于Kdr的電生理測定方法 運用電生理技術(shù)檢測Kdr。通常運用昆蟲的神經(jīng)肌肉制備體來測定自發(fā)性微小興奮性后突觸電位miniature excitatory postsynaptic potentials，

26、mEPSPs和對不同濃度的擬除蟲菊酯或滴滴涕殺蟲劑反響引發(fā)的興奮性后突觸電位EPSPs。細(xì)胞內(nèi)記錄顯示擬除蟲菊酯誘發(fā)mEPSP活性添加，而EPSP值下降，而在抗性昆蟲中要高濃度才干誘發(fā)。然后與敏感昆蟲相比較，就能檢測有無Kdr存在。3. 抗性早期診斷技術(shù).基于PCR的抗性檢測的診斷技術(shù)特異性等位基因的PCR擴(kuò)增PCR amplification of specific alleles，PASA單鏈構(gòu)象多態(tài)性分析single stranded conformational polymorphism, SSCPPCR限制性內(nèi)切酶核苷酸(PCR restriction endonuclease nu

27、cleotide, PCR/REN)分析法 詳見唐振華和畢強(qiáng)編著的，20033. 抗性早期診斷技術(shù).抗性種群的演化4.出抗性治理戰(zhàn)略. 影響抗性演化的主要因子 遺傳學(xué) 生物學(xué)/生態(tài)學(xué) 操作 4.出抗性治理戰(zhàn)略.遺傳學(xué)1.抗性等位基因頻率2. 抗性等位基因數(shù)目3.抗性等位基因的顯性4.外顯性(penetrance)、表達(dá)性(expressivity)、抗性等位基因的相互作用5.過去運用其它殺蟲劑的選擇作用6.抗性基因組與適宜度因子整協(xié)作用的程度，即抗性基因型和表現(xiàn)型在有或無殺蟲劑時的適宜度(fitness)4.出抗性治理戰(zhàn)略.生物學(xué)/生態(tài)學(xué)生物/生態(tài)學(xué)1.繁衍力，包括世代的長短和每代的蟲數(shù)2.單

28、配性/多配性；孤雌生殖3.氣候和其它生態(tài)條件行為1.隔離；挪動性；遷飛2.單食性/多食性3.幸存；庇護(hù)4.出抗性治理戰(zhàn)略.操作因子化合物1.殺蟲劑的化學(xué)性質(zhì)2.用藥歷史3.殺蟲劑的殘效期4.劑型施藥情況1.施藥的限閾2.選擇限閾3.施藥時的蟲期卵、幼蟲或成蟲4.限制防治空間5.施藥方式6.用藥次數(shù)4.出抗性治理戰(zhàn)略.抗性治理的戰(zhàn)略根據(jù)不同的詳細(xì)情況分為3類：適度治理management by moderation飽和治理management by saturation復(fù)協(xié)作用治理management by multiple attack。 術(shù)語“適度和“飽和主要是指防治時所用藥劑的劑量而言?！?/p>

29、復(fù)協(xié)作用這個術(shù)語用來表示長期或短期的多種作用的化學(xué)選擇壓。總之，所用的劑量應(yīng)盡能夠保管種群中的敏感基因。這3類措施并不是完全孤立的，在同一個防治方案中，這些措施可相互浸透。這完全取決于所處的實踐情況。4.出抗性治理戰(zhàn)略.抗性治理的化學(xué)防治戰(zhàn)略適度治理飽和治理復(fù)協(xié)作用治理 低劑量，留一部分敏感基因型個體；減少殺蟲劑運用次數(shù)；運用殘效期短的藥劑；防止運用緩釋劑；定向選擇成蟲；部分而不是全面施藥； 某一代或留下一部分種群不處置；堅持“庇護(hù)所；提高防治限閾運用高劑量，使R基因表達(dá)功能隱性；用增效劑抑制解毒機(jī)制藥劑混用；藥劑輪用；藥劑鑲嵌式交替防治 換用改動靶標(biāo)的新藥劑；殺蟲劑的劑型工藝4.出抗性治理戰(zhàn)

30、略.我組在該領(lǐng)域的研討進(jìn)展 建立抗性演化的模擬系統(tǒng)5. 研討進(jìn)展.抗性演化的模擬系統(tǒng) 5. 研討進(jìn)展.抗性由同一基因座上的兩個等位基因R和S控制的抗性害蟲種群在一 種殺蟲劑作用下，種群個體的基因型可分成RR、RS和SS三種方式。根據(jù)群體遺傳學(xué)原理，在平衡種群中，三種基因型個體各自所占的比例分別為p2、2pq和q2。因此，Nt+1=Nt+1RR+Nt+1RS+Nt+1SS=(1-qc)db+(1-bn)W1pt2Nt(1-de)(1-de)+df2MiexprRR(1-Mtp/K)+2(1-qc)hbn+(1-bn)W2ptqtNt(1-dc)+2hf(1-f)MiexprRS(1-Mt/K)+(1-qc)b+(1-b)W3qt2Nt(1-de)(1-dc)+(1-f)2Miexprss(1-Mt/K)Mi=W1Pt2+2W2ptqt+W3qt2(1-bn)+(dpt2+2hptqt+qt2)bnNt(1-de)(1-de)qtNa=(W1pt2+2W2ptqt+W3qt2)(1-bn) +(dpt2+2hptqt+W3qt2)bn(1-dc)(1-de)qcMt=(W1pt2+2W2ptqt+W3qt2)(1-bn)+dpt2 +2hptqt+qt2)bNt(1-dc)(1-dc)-Na +M