葡萄對(duì)氮營養(yǎng)元素的吸收和利用

1、本文格式為Word版，下載可任意編輯第 頁葡萄對(duì)氮營養(yǎng)元素的吸收和利用 氮是全部植物需求最多最重要的礦質(zhì)養(yǎng)分元素，葡萄也不例外。但在這里需要留意的是，植物對(duì)氮磷鉀等礦質(zhì)養(yǎng)分的汲取利用不是像有些人理解的那樣，植物通過根系直接把含氮的離子態(tài)化合物汲取進(jìn)體內(nèi)后就可以供應(yīng)生長和生產(chǎn)。它實(shí)際上要經(jīng)過根系的汲取、維管束內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)、簡(jiǎn)潔的轉(zhuǎn)化成各種有機(jī)態(tài)含氮物質(zhì)（初級(jí)產(chǎn)品）、參加細(xì)胞器的構(gòu)建、蛋白質(zhì)合成等等一系列的過程，每一個(gè)環(huán)節(jié)消失問題都會(huì)降低氮素養(yǎng)分的利用。因此，有必要了解葡萄對(duì)氮素養(yǎng)分汲取和利用的整個(gè)過程及其每個(gè)環(huán)節(jié)的細(xì)節(jié)。 一、我們施用進(jìn)土壤中的氮肥都去了哪兒：不論是農(nóng)家肥、銨態(tài)氮肥、硝態(tài)氮肥以及含有

2、某類形態(tài)氮素的復(fù)合肥，其最終走向是一樣的，有的跑到了空氣中，有的滲進(jìn)地下水，有的被根系汲取，這幾部分的比例，由于肥料的種類、生產(chǎn)工藝、單位面積施用數(shù)量和時(shí)機(jī)、土壤性質(zhì)以及使用方法上的不一樣，結(jié)果會(huì)有不同，甚至差別很大。當(dāng)長期超量施肥以后，積累在土壤中的銨根離子會(huì)越來越多，結(jié)果除了會(huì)造成植株氮素養(yǎng)分過量所帶來的后患以外，土壤酸化、鹽漬化越來越重； 二、哪種形態(tài)的氮肥被根系汲取的多：非干旱條件下，氨基酸和硝態(tài)氮肥最多，其次是銨態(tài)氮。我們都知道，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物簡(jiǎn)單汲取的氮，硝態(tài)氮的硝酸根離子是陰離子，不簡(jiǎn)單被帶負(fù)電荷的土粒吸附，也就是不簡(jiǎn)單被土壤保存，持效期比較短，速效性好；銨態(tài)氮的銨根離子帶

3、正電荷，既可以被根系汲取也可以被土粒吸附，速效性和持效性兼具；但討論發(fā)覺，土壤中的銨態(tài)氮，尤其是經(jīng)由有機(jī)肥分解后生成的銨態(tài)氮，在土壤濕度較大的時(shí)候，往往先轉(zhuǎn)換為硝態(tài)氮，再被根系汲取。所以，在水澆條件好的葡萄園里，尤其是沖施施肥狀況下，硝態(tài)氮可能會(huì)比銨態(tài)氮被汲取的更多。 然而，就葡萄根系來說，汲取硝態(tài)氮是以依靠ATP泵機(jī)制來主動(dòng)汲取的，我們之前理解的憑借根內(nèi)細(xì)胞硝酸根離子濃度與土壤中硝酸根離子濃度差，經(jīng)過根的表皮和皮層，被動(dòng)集中到根內(nèi)的汲取方式，有時(shí)候不肯定是主要汲取方式。 根系利用ATP泵汲取硝酸根的過程，既消耗能量還需要有硼的幫助才能完成。所以葡萄缺硼會(huì)降低根系對(duì)硝態(tài)氮的汲取，造成缺氮和鉀，

4、以及糖分和淀粉在葉片中的積累。 經(jīng)過億萬年進(jìn)化的植物有時(shí)候很精明，盡可能不做費(fèi)勁的事，所以，氨基酸是葡萄根系最喜愛的汲取形態(tài)，只要土壤條件合適，氨基酸也是植物優(yōu)先汲取的氮素形態(tài)。 另外，土壤中的一些微生物對(duì)根系汲取氮素及其他養(yǎng)分特別有用，比如菌根真菌。這種真菌的菌絲一部分寄生在根的皮層內(nèi)，汲取利用根細(xì)胞內(nèi)的糖類物質(zhì)，一部分菌絲向外延長到土壤里，甚至達(dá)到葡萄根系無法延展到的位置，構(gòu)成一個(gè)相互連接的寬闊網(wǎng)絡(luò)，然后汲取水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，包括把那些根系不能直接汲取的正在腐爛的有機(jī)物質(zhì)中的氮，用以和根系交換糖。這種菌根菌在相對(duì)貧瘠的土壤中比較發(fā)達(dá)，養(yǎng)分豐富的相對(duì)少一些。但無論如何，菌根菌對(duì)葡萄根系的生長及

5、其汲取養(yǎng)分的關(guān)心很大。 綜上所述，假如秋季底肥用的早，只要葡萄葉片還有很長一段進(jìn)行光合作用的時(shí)間，就可以施用含銨態(tài)氮的復(fù)合肥或經(jīng)過腐熟的農(nóng)家肥，假如施用的稍晚一些，最好選擇硝基復(fù)合肥和腐熟的農(nóng)家肥。生長季節(jié)，尤其是春季，追肥，最好用速效性好的硝態(tài)氮肥，當(dāng)然也可以施用一些商品化的有機(jī)碳肥（其實(shí)也是有機(jī)氮肥）。 三、葡萄植株對(duì)氮素的利用：硝酸根進(jìn)入葡萄的根細(xì)胞以后，有一部分以硝酸鹽的形式儲(chǔ)存在液泡里備用，但大多數(shù)會(huì)被細(xì)胞內(nèi)正在進(jìn)行著的生化反應(yīng)作為原料同化成氨基酸。其中，有一部分就地被同化，有一部分通過導(dǎo)管輸送到新梢和葉片以后再被同化。 硝酸根離子首先被位于細(xì)胞膜外或內(nèi)部的硝酸還原酶作用下，還原成亞

6、硝酸根離子，然后在亞硝酸鹽還原酶的作用下，亞硝酸根離子轉(zhuǎn)變成銨根離子。最終合成為氨基酸。 在這個(gè)過程中，硝酸還原酶所起的作用無疑是最重要的，它的真實(shí)身份是一種含鉬的蛋白質(zhì)：鉬黃素蛋白。細(xì)胞內(nèi)的硝酸鹽一旦達(dá)到某個(gè)濃度數(shù)值時(shí)，這個(gè)硝酸還原酶也就隨之消失并開頭工作。所以，葡萄缺鉬的一個(gè)癥狀就是由于硝酸還原酶的活性減弱而積累硝酸鹽。細(xì)胞分裂素促進(jìn)硝酸還原酶的活性。 亞硝酸鹽對(duì)細(xì)胞是有毒的，但植物也有化解的招數(shù)，只要細(xì)胞內(nèi)有硝酸鹽，并且在光照和糖的促使下，就會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶，并隨之產(chǎn)生更多的亞硝酸還原酶。亞硝酸在亞硝酸鹽還原酶的作用下隨即轉(zhuǎn)化成銨根離子。 所以，郁閉的果園使用硝基肥料的時(shí)候要有所留意

7、了。陰天的時(shí)候不用或少用硝基肥料，或者結(jié)合含鉬的或含細(xì)胞分裂素類葉面肥的使用。吡唑嘧菌酯也能刺激葉片產(chǎn)生亞硝酸還原酶加速硝酸根離子的轉(zhuǎn)化及利用。 銨根離子對(duì)細(xì)胞也是有毒的，所以，葡萄要么很快把它轉(zhuǎn)化為氨基酸，要么儲(chǔ)存到液泡中。 關(guān)于銨根離子是如何轉(zhuǎn)化為氨基酸的，由于過于專業(yè)，這里就不再詳述。 四、氨基酸和葡萄生長的關(guān)系：氨基酸是葡萄每個(gè)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的基本原料。蛋白質(zhì)則是細(xì)胞內(nèi)不行缺少的一大類生化物質(zhì)。比如，各種生化代謝過程中不行或缺的生物酶，其實(shí)就是蛋白質(zhì)，所以，沒有蛋白質(zhì)意味著細(xì)胞什么代謝都不會(huì)正常進(jìn)行，結(jié)果就是衰竭死亡。再如，進(jìn)行光合作用的葉綠體類囊體膜上含有一種蛋白質(zhì)復(fù)合體，參加光能

8、汲取、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、氫離子輸送和ATP合成等反應(yīng)，可以說沒有這種蛋白質(zhì)，葉綠體也就不復(fù)存在。葉綠素也是含氮化合物。所以，植物綠色器官缺氮以后的初始癥狀就是失綠變黃，然后整個(gè)細(xì)胞衰竭死亡后葉片變褐干枯。蛋白質(zhì)分解后再轉(zhuǎn)換成氨基酸，氨基酸則可以順著韌皮部轉(zhuǎn)移到其它生命器官中去被再利用，所以，植物缺氮癥狀表現(xiàn)是先從下部葉片開頭再漸漸擴(kuò)散到上部葉片。 五、葡萄對(duì)氮素養(yǎng)分的汲取和利用規(guī)律：葡萄對(duì)氮素養(yǎng)分的汲取有一個(gè)臨界敏感期，兩個(gè)汲取高峰期。 1、臨界敏感期：春季從萌芽到花期結(jié)束是需要氮素養(yǎng)分最為迫切的時(shí)期，盡管開花結(jié)束前的氮素汲取量不到整個(gè)生長季節(jié)的30%，但葉片需要積累整個(gè)生長季60%的氮素

9、。 這段時(shí)期萌芽、長根、花芽分化、形成花器等等都會(huì)消耗養(yǎng)分和能量。但在新梢上第5、6片葉完全綻開之前，光合作用制造的能量和養(yǎng)分很少，輸出到其它器官的更少，所以這個(gè)時(shí)候，整個(gè)植株生長需要的氮素養(yǎng)分基本上是靠樹體內(nèi)的儲(chǔ)存物來供應(yīng)的。假如上一年度的植株體內(nèi)儲(chǔ)存的物質(zhì)少，就會(huì)明顯影響植株的生長和發(fā)育，葉片發(fā)黃、新梢生長緩慢、花量少、落花落果嚴(yán)峻、大小粒等等問題，防不勝防的消失。但在生長季開頭的時(shí)候施肥是不能緩解由于樹體儲(chǔ)備的養(yǎng)分少所帶來的養(yǎng)分虧缺問題。 因此，春季第一次追肥的時(shí)機(jī)在新梢上第56片葉將要完全綻開的時(shí)候，以追施少量的速效氮肥為宜。當(dāng)然，對(duì)于原本樹勢(shì)就很強(qiáng)盛的果園，可以不追或葉片噴施即可。

10、2、汲取高峰期：根汲取氮素養(yǎng)分的目的好像是被動(dòng)的，那就是新梢和葉片生長的拉動(dòng)。所以，葡萄氮素汲取的第一個(gè)高峰期在新梢上達(dá)到最多綻開的葉片數(shù)的時(shí)候，也就是坐果以后，一旦新梢停止生長，氮素的汲取也就暫停。所以，花前或花后施肥，對(duì)果實(shí)的生長特別重要。這個(gè)時(shí)候施肥，原則上是以氮為主，但氮占多大的比例，單株使用多大的量，也要依據(jù)樹勢(shì)確定，不要盲目。 葡萄汲取氮素的其次個(gè)高峰期在采收后，尤其是在土壤水分比較充分的時(shí)候。沒有了果實(shí)，葉片合成的碳水化合物除了自用在新梢和葉片以外，其余的會(huì)輸送到莖和根中儲(chǔ)存起來。 一般的，氮素養(yǎng)分好的時(shí)候，葡萄植株會(huì)優(yōu)先生長新梢，根系反而生長減緩。利用這個(gè)規(guī)律，再加上葡萄采收時(shí)期的早晚和當(dāng)?shù)芈淙~時(shí)間，可以確定秋季施肥的時(shí)間。假如采收較早且樹勢(shì)很旺的狀況下，最好先掌握一下土壤濕度，以利于根系恢復(fù)生長，抑制新梢的生長，然后再施肥，且氮肥比例也要有所掌握。但別忘了給果樹流出足夠的光合作用時(shí)間。 樹體下的土壤氮素養(yǎng)分水平往往是不勻稱的，也造就了根系分布