植物的礦質(zhì)和植物對氮、磷、硫的同化

1、三葉草鉬硝酸還原酶固氮酶鎘骨骼痛鋅鎘共生廣西興安縣的小宅村 秋季鬼火 硫磺礦 第五章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和植物對氮、磷、硫的同化本章重點植物必需元素的主要生理功能及缺素癥狀；植物根系吸收礦質(zhì)元素的過程及影響因素；植物對氮素的同化過程。 荷蘭 Van Helmont 第一個用實驗方法1650年 Glauber 水和硝酸鹽是 植物生長的基礎(chǔ) 1699年，英國 Woodward雨水河水土浸提液泉水 薄荷土浸提液中生長最好構(gòu)成植物體的不僅有水，還有土壤中一些特殊物質(zhì)。1804年 瑞士 de saussure 種子蒸餾水死亡灰分不增硝酸鹽植物正常生長灰分元素對于植物生長的必需性法國 Boussingault

2、石英砂木碳無機化學(xué)藥品植物定量分析周圍氣體C H O/空氣礦質(zhì)元素/土壤1840年 德國化學(xué)家Liebig礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說植物生長所需的無機營養(yǎng)來自土壤。1860年 德國 植物生理學(xué)家J.Sachs和W.knop已知成分的無機鹽溶液培養(yǎng)植物成功植物營養(yǎng)的根本性質(zhì)(無機營養(yǎng)型)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸?shù)谌?jié)植物對氮、硫、磷的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第五節(jié)植物的無土栽培第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法三、植物必需元素的主要生理功能概述四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素診斷一、植物體內(nèi)的元素（ The elements

3、 in plant ）植物： 水分 10%95% 干物質(zhì) 5%90%有機物 90%95% 揮發(fā)無機物5%10% 灰分 灰分(ash)是各種金屬的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽和氯化物等。 構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素(mineral element)。 礦質(zhì)元素主要存在于土壤中，被根吸收進入植物體內(nèi)。二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法(一)、植物的必需礦質(zhì)元素對于植物的正常生長發(fā)育是必要的，在其完全缺乏時，不能完成生活史；三個條件：不可缺少性作用專一性，在其缺乏時產(chǎn)生特殊缺素癥，只有加入該元素才能使植物恢復(fù)正常。在植物的營養(yǎng)生理上起直接作用。不可替代性直接功能性大量元素（ macroelemen

4、ts）： C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素（micro nutrients）： Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前認為符合必需元素標(biāo)準(zhǔn)的有17種高等植物中必需元素的有效濃度大量元素%干重微量元素%干重C45 O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1(二)、確定植物必需礦質(zhì)元素的研究方法營養(yǎng)液培養(yǎng)法砂培法水培法注意事項！營養(yǎng)膜培養(yǎng)系統(tǒng)有氧溶液培養(yǎng)系統(tǒng)溶液培養(yǎng)系統(tǒng)三、植物必需元素的主要生理功能概述(一)植物體內(nèi)的功能1.構(gòu)成植物體的結(jié)構(gòu)物質(zhì) 如C、H、O

5、、N、S、Ca、P等組成了細胞壁、纖維素、膜、蛋白質(zhì)。2.組成一些重要的生命物質(zhì)如Mg2+是葉綠體分子的成分，N是蛋白質(zhì)的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.體內(nèi)生物氧化還原過程 的電子傳遞體如Cu2+、Fe2+、Mo6+。 4.是酶的輔基或活化劑如: Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的輔基；Ca、Mg是 ATPase等酶的活化劑；Mn是蘋果酸脫氫酶的活化劑。5.作為細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信使 當(dāng)一種必需元素供應(yīng)不足時，會造成代謝的紊亂，并進而產(chǎn)生植物外觀上可見的一些癥狀，稱為營養(yǎng)缺乏癥(nutrient dificiency symptom)或缺素癥。N、P、K、Ca、F

6、e、Zn、S、Ni(二)、生理作用1.氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有機態(tài)氮 細胞質(zhì)、細胞核、細胞壁 核酸、磷酯、葉綠素、輔酶、某些植物激素、維生素、生物堿等；生命元素N過多葉色深綠，營養(yǎng)體徒長，抗逆能力差。葉菜，多施N肥。N過少植株小，葉色淡，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。N移動性大，可重復(fù)利用。2.磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4 -；HPO42-植物體中磷的分布不均勻根莖的生長點、果實、種子 缺磷，植物的全部代謝活動都不能正常進行。 細胞質(zhì)、細胞核核苷酸糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝、脂肪代謝缺磷細胞分裂生長緩慢，葉小，分枝、分蘗少；植株矮小; 產(chǎn)量低；抗性弱蛋白質(zhì)合成受阻，新的細胞質(zhì)和

7、細胞核形成少葉色暗綠，有些葉子的顏色呈紅色或紫色由于糖分運輸受阻，葉片中積累大量糖分，易形成花色素苷3.鉀的主要生理作用根吸收的形式 K+（1）提高原生質(zhì)水合程度， 增強細胞保水能力，利于抗旱。（2）約60多種酶的活化劑。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，蘋果酸脫氫酶等。（3）光合、呼吸中，K+與H+跨膜交換，促進磷酸化作用。（4）調(diào)節(jié)細胞滲誘勢，調(diào)節(jié)氣孔運動。（5）調(diào)節(jié)CH2O的合成與運轉(zhuǎn)（6）與淀粉及纖維素的形成有關(guān)，防止倒伏。（7）篩管中K+濃度高，促進物質(zhì)運輸。 缺K+時表現(xiàn)葉緣枯焦，葉皺縮，變黃，易倒伏?？稍倮?，癥狀首先表現(xiàn)于老葉。4.鈣的主要生理作用根的吸收形式 Ca2+（1）組成胞

8、壁的果膠鈣，與細胞分裂有關(guān)； 穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，磷脂與蛋白質(zhì)間的橋梁。（2） Ca2與抗病有關(guān)，使受傷部位易形成愈傷組織。（3）酶的活化劑，如ATP酶、磷脂水解酶等。（4）結(jié)合草酸成草酸鈣消除過量草酸的毒害。（5）作為細胞內(nèi)的第二信使，傳遞信息。 在體內(nèi)難移動，不易被再利用。缺Ca2時，壁形成受阻，影響細胞分裂，嫩葉卷曲，根尖，莖尖潰爛、壞死。5.鐵的主要生理作用 以鐵的螯合物、 Fe2O3吸收，在體內(nèi)還原為二價鐵。（1）酶的輔基：細胞色素氧化酶， 過氧化氫酶，過氧化物酶等。（2）呼吸電子傳遞鏈和光合作用電子傳遞鏈中含鐵蛋白。（3）固N酶成分（4）葉綠素生物合成需要 Fe。 一般認為不可再利用，但也

9、有研究表明有一定程度的移動性。缺Fe時，幼葉發(fā)黃，如華北地區(qū)果樹的“黃葉病”。6.鋅的主要生理作用 根系吸收形式Zn2+色氨酸合成酶的必要成分葉綠素的合成缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。華北地區(qū)果樹“小葉病”7.硫的主要生理作用根的吸收形式SO42- 蛋白質(zhì)輔酶硫不易移動，一般幼葉缺綠，新葉失綠，呈黃白色，易脫落。生長在不同硫含量（低硫和高硫）條件下的小麥所制的面包8.鎳的主要生理作用脲酶的必需組分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺鎳，葉尖會積累尿素而對植物產(chǎn)生毒害，使葉尖出現(xiàn)壞死。 （一）、有益元素 ： 不是植物必

10、需元素，但能促進某些植物的生長發(fā)育。如Na, Si, Co, Se等以及稀土元素。（二）、有害元素： 汞、鉛、鋁等對植物有害的重金屬元素。四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素診斷（一）、確定植物組織、器官在形態(tài)、顏色等方面發(fā)生變化（癥狀）的原因（二）、植物組織及土壤成分的測定（三）、補充營養(yǎng)元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸一、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程（一）、區(qū)域根系！1、礦質(zhì)元素被吸附在根組織細胞表面土壤顆粒表面陽離子交換法則同荷等價2、礦質(zhì)元素在根組織內(nèi)的質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸途徑離子吸附在根系表面離子交換接觸交換根部自由空間質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑 進入根部導(dǎo)管凱氏帶根毛區(qū)離子吸收的

11、共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑經(jīng)內(nèi)部空間（inner space）進入細胞質(zhì)?？邕^內(nèi)皮層。進入導(dǎo)管，向地上部運輸。二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點（一）、根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)與吸收水分的關(guān)系植物對水分和礦質(zhì)的吸收既相互聯(lián)系又相互獨立。（二）、根系對離子吸收具有選擇性生理酸性鹽：如(NH4)2SO4 生理堿性鹽：如NaNO3或 Ca(NO3)2 生理中性鹽：如 NH4NO3 （三）、單鹽毒害 將植物培養(yǎng)在某一單鹽溶液中（只含單一鹽類）不久，植株呈現(xiàn)不正常狀態(tài)甚至枯死，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（toxicityof single salt）。離子拮抗平衡溶液三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（一）、土壤溫度2.62.21.81

12、.4110203040溫度（）每克鮮重對K+吸收量（mg）溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響（二）、土壤通氣狀況（三）、土壤溶液中各種礦質(zhì)元素的濃度“燒苗”（四）、土壤酸堿度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+ 吸收速率（mmolh-1）O3 吸收速率（molh-1）左：對燕麥吸收K+的影響右：對小麥吸收NO-3的影響pH 對礦質(zhì)元素吸收的影響 多數(shù)植物最適生長的 pH 為67； 馬鈴薯的最適 pH 為4.85.4，甘薯、花生、煙草 pH 5.06.0；甘蔗 pH 7.07.3，甜菜7.07.5。 四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收 植物除根以外，地上部分也可以

13、吸收礦質(zhì)營養(yǎng)，這一過程稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦物質(zhì)的器官主要是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)(foliar nutrition)五. 礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和 利用（一）、 礦質(zhì)元素運輸?shù)男问剑ǘ?、礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩剑ㄈ?、礦質(zhì)元素的利用(一)、礦質(zhì)元素運輸?shù)男问搅姿猁}無機離子少量先合成有機物e.g 磷酸膽堿,ATP, 6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等離子地上部根系吸收N素根部轉(zhuǎn)化為有機含N物e.g Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met 地上部部分礦質(zhì)元素木質(zhì)部導(dǎo)管向上運輸橫向運輸（二）、礦質(zhì)元素運輸?shù)耐緩饺~片吸收礦質(zhì)元素 韌皮部向下運輸橫向運輸

14、（三）、礦質(zhì)元素的利用參與循環(huán)的元素不參與循環(huán)的元素一種元素在植物體內(nèi)進行一次或多次再分配再利用。這些元素在植物體內(nèi)可反復(fù)多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物體內(nèi)形成穩(wěn)定的化合物，不易移動，不易被循環(huán)利用，叫不可再利用元素。第三節(jié)植物對氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化一、氮的同化（一）、植物的氮源自然界中N素循環(huán)（二）、硝酸鹽的還原1.硝酸還原酶2.亞硝酸還原酶3.硝酸鹽的還原部位和途徑1.硝酸還原酶NO3NO2NH4+硝酸還原酶亞硝酸還原酶硝酸還原酶鉬黃素蛋白：FAD+鉬復(fù)合蛋白多數(shù)情況下的供氫體：NAD

15、H非綠色組織的供氫體：NADH 或 NADPHNR基因表達的調(diào)控硝酸還原酶是一種底物誘導(dǎo)酶2.亞硝酸還原酶光合反應(yīng)光照鋪基：血紅素+4Fe-4S簇電子供體：鐵氧還蛋白3.硝酸鹽的還原部位和途徑在葉中的硝酸還原在根中的硝酸還原（三）、氨的同化-谷氨酸合成酶循環(huán) 主要由谷氨酰胺合成酶（葉綠體和胞質(zhì)中）和谷氨酸合酶（質(zhì)體、葉綠體中）催化將氨轉(zhuǎn)移到氨基酸上。 也有谷氨酸脫氫酶（線粒體中）參與，但不是主要的。氨的同化轉(zhuǎn)氨作用（四）、生物固氮 生物固氮作用是指在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH+4的過程。能固氮的生物都是原核微生物，分為共生的和非共生的二大類.固氮微生物體內(nèi)含有固氮酶：由鐵蛋白和鉬

16、鐵蛋白構(gòu)成的復(fù)合體豌豆的根瘤固氮酶催化的反應(yīng)二、硫酸鹽的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SO42- + 8e + 8H+ S2- + 4H2O ATP硫酸化酶硫酸鹽 + ATP 腺苷磷酸硫酸（APS） + 焦磷酸 APS激酶APS + ATP 磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）+ ADP APS SH載體復(fù)合物 S 被Fd還原AMP CarSSOH CarSSH 乙酰絲氨酸 半胱氨酸 其他含硫氨基酸 由APS還原生成的S2-(游離態(tài)或結(jié)合態(tài)) 主要是進入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被結(jié)合進CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木質(zhì)素、果膠、類黃酮、葉

17、綠素等生物合成中的甲基供體，也是植物激素乙烯的前體。 三、磷酸鹽的同化 植物以磷酸鹽的形式從土壤中吸收磷。少量磷酸鹽以游離狀態(tài)存在于體內(nèi)，大部分同化為有機物。 磷酸鹽進入同化途徑最主要的起點是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。 形成ATP后，磷酸可以通過各種代謝過程轉(zhuǎn)移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有機物中。第四節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ) 1. 促進光合作用，增加有機營養(yǎng)，擴大光合面積，提高光合能力，延長光合時間。一、施肥增產(chǎn)的生理基礎(chǔ)2. 調(diào)節(jié)代謝，控制生長發(fā)育3. 改善土壤條件，滿足植物生長需要。二、作物的需肥規(guī)律 1. 不同作物所需要的肥料不同2. 同一作物不同生育期對肥料的吸 收不均衡。3. 不同生育期，施肥作用不同 需肥臨界期 植物營養(yǎng)最大效率期三、施肥指標(biāo)1. 土壤營養(yǎng)指標(biāo)2. 作物形態(tài)指標(biāo)3. 生理生化指標(biāo)體內(nèi)養(yǎng)分狀況葉綠素含量酰胺和淀粉含量酶活性四、發(fā)揮和提高肥效的措施 肥水適當(dāng)配合，以水控肥， 以肥濟水 2. 適當(dāng)深耕，改善土壤條件3. 改善光照條件，充分發(fā)揮肥水 的增產(chǎn)作用 4. 改善施肥方式養(yǎng)分釋放與植物