3章-連鎖遺傳規(guī)律課件

1、第三章 連鎖遺傳規(guī)律 （書上第二章第五節(jié)，第四章第一節(jié)-第五節(jié)） 自由組合定律的遺傳基礎(chǔ)是兩對(duì)或兩對(duì)以上基因位于不同對(duì)同源染色體上。然而生物體細(xì)胞內(nèi)染色體的數(shù)目是有數(shù)的，一般只有幾對(duì)到幾十對(duì)。而基因的數(shù)目有很多個(gè)，常常有幾萬(wàn)個(gè)。這樣一來(lái)必然會(huì)有很多基因位于同一對(duì)同源染色體上。那么這些對(duì)位于同一對(duì)染色體上的基因間會(huì)呈現(xiàn)怎么樣的遺傳規(guī)律呢？第三章 連鎖遺傳規(guī)律第一節(jié) 連鎖遺傳現(xiàn)象（書上第二章第五節(jié)）第一節(jié) 連鎖遺傳現(xiàn)象一、豌豆雜交試驗(yàn) 連鎖遺傳現(xiàn)象是由Watson,W于 1906年在植物雜交過程中發(fā)現(xiàn)的。他發(fā)現(xiàn)將兩種不同的香豌豆雜交第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件P 紫花、長(zhǎng)型花粉紅花、圓形花粉 香豌豆

2、PPLL ppll F1 紫花、長(zhǎng)型花粉 PpLl 自交F2 紫、長(zhǎng) 紫、圓 紅、長(zhǎng) 紅、圓 總數(shù) P-L- P-ll ppL- PPll按9:3:3:1 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952實(shí) 際比例 4831 390 393 1338 6952第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 在F2代中，紫長(zhǎng)、紅圓都是親本已有的性狀組合，咱們管它們叫親組合（parental combination）。紫圓和紅長(zhǎng)都是新的性狀組合，咱們管它們叫重組合（recombination）。從上表可以看出，在上述F2雜交后代中，親組合植株明顯偏多，而重組合明顯偏少。就好象親本的兩個(gè)性狀更多地連在一起遺

3、傳一樣，我們管這種現(xiàn)象叫做連鎖遺傳現(xiàn)象（Phenomenon of linkage） 。 在F2代中，紫長(zhǎng)、紅圓都是親本已有的性狀組合，咱們管二、玉米雜交試驗(yàn) 玉米做為遺傳研究材料具如下優(yōu)點(diǎn)：（1）在玉米棒上的種子已為下一代，規(guī)則排列便于統(tǒng)計(jì)。（2）一些性狀尤其是顏色等的表現(xiàn)一目了然；（3）雌雄花位于兩個(gè)花序上，容易去雄；（4）經(jīng)濟(jì)作物，便于將遺傳研究與育種實(shí)踐相結(jié)合。二、玉米雜交試驗(yàn) 在玉米上做雜交試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)了與豌豆上相似的連鎖遺傳現(xiàn)象。玉米種子糊粉層有色（C）對(duì)無(wú)色（c）為簡(jiǎn)單顯性，飽滿（SH）對(duì)凹陷（sh）為簡(jiǎn)單顯性。 親本雜交組合一P 有色、飽滿（CCSHSH）無(wú)色、凹陷（ccshsh

4、） F1 有色、飽滿 無(wú)色、凹陷 雙雜合體CcSHsh ccshsh 配子（CSH:CSH:csh:csh） 配子（csh） 1：1：1：1 在玉米上做雜交試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)了與豌豆上相似的連鎖遺傳現(xiàn) 測(cè)交測(cè)交后代 有色飽滿 有色凹陷 無(wú)色飽滿 無(wú)色凹陷 總數(shù) CcSHsh Ccshsh ccSHsh ccshsh按1:1:1:1 2092.0 2092.0 2092.0 2092.0 8368實(shí) 際 4032 149 152 4035 8368 測(cè)交后代中親組合明顯較多，重組合明顯較少。 現(xiàn)在換一種組合方式再看一下， 親本雜交組合二 P 有色、凹陷（CCshsh）無(wú)色、飽滿（ccSHSH） F1 有

5、色、飽滿 無(wú)色、凹陷 測(cè)交 CcSHsh ccshsh 配子（CSH:Csh:cSH:csh） 配子（csh） 1:1:1:1 測(cè)交后代 有色飽滿 有色凹陷 無(wú)色飽滿 無(wú)色凹陷 總數(shù) CcSHsh Ccshsh ccSHsh ccshsh 按1:1:1:1 11148.8 11148.8 11148.8 11148.8 44595 實(shí) 際 638 21379 21906 672 44595 配子（CSH:Csh:cSH:csh） 像上述親本雜交組合一那樣，兩個(gè)親本，其中一個(gè)親本的兩種性狀都為顯性，另一個(gè)親本的兩種性狀都為隱性的雜交組合叫做相引組； 而像親本雜交組合二那樣，兩個(gè)親本中每一個(gè)親本的

6、一個(gè)性狀為顯性，一個(gè)性狀為隱性的雜交組合叫做相斥組。 從上面的試驗(yàn)可以看出，對(duì)于有色/無(wú)色和飽滿/凹陷這兩對(duì)性狀，無(wú)論是相引組還是相斥組的雜交組合，在雜交后代中親本中的性狀組合在后代中都更多地連鎖在一起遺傳。那么連鎖遺傳現(xiàn)象是怎樣形成的呢？ 像上述親本雜交組合一那樣，兩個(gè)親本，其中一個(gè)三、連鎖遺傳的染色體基礎(chǔ) 由于CSH位于同一條染色體上，csh位于另一染色體上，所以它們更多地連在一起遺傳。只有當(dāng)在它們之間發(fā)生染色體交換時(shí)才有可能產(chǎn)生重組型配子。三、連鎖遺傳的染色體基礎(chǔ) C SH * c sh C SH c sh CSH c sh雜和親本間csh c sh不發(fā)生交換（CSH CSH cshcs

7、h）cshCSH CSH csh cshcsh csh csh csh兩對(duì)基因都為雜合的個(gè)體叫雙雜合體，兩對(duì)基因都為隱性的雙純合個(gè)體叫雙隱性個(gè)體。 C SH * c C SH * c sh C SH c sh CSH c sh雜和親本間csh c sh發(fā)生交換（CSH Csh cSHcsh）cshCSH Csh cSH cshcsh csh csh csh C SH * c從中可以發(fā)現(xiàn)： 連鎖遺傳現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)是雙雜合體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，親本中的固有基因組合在后代中也更多地連在一起遺傳。 從中可以發(fā)現(xiàn)：重組的交叉型假設(shè)Janssens(1909) 早在摩爾將基因定位于染色體上之前就提出了一種關(guān)

8、于重組發(fā)生機(jī)理的交叉型假設(shè)：（1）在減數(shù)分裂的前期，尤其雙線期，會(huì)看到一些位置發(fā)生了交叉，交叉所在地方，往往是染色體片段發(fā)生交換的地方。（2）在染色體片段發(fā)生交換的同時(shí)，交叉位點(diǎn)兩側(cè)的基因間發(fā)生了重組（圖版.）。 重組的交叉型假設(shè)43 重組率及其測(cè)定 一、重 組率：雙雜合體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，形成的重組型配子占總配子數(shù)的比率。 什么是雙雜和體？ 什么是重組型配子？43 重組率及其測(cè)定 重組型配子數(shù)重組率（%）= 100% 總配子數(shù) 假設(shè)有100個(gè)性母細(xì)胞，能形成400個(gè)精細(xì)胞， 100個(gè)卵細(xì)胞。即使在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)全部細(xì)胞都在這兩個(gè)基因間進(jìn)行了染色體片段的交換，所形成的配子（精細(xì)胞400個(gè)，

9、卵細(xì)胞100個(gè)）中也只能產(chǎn)生一半的交換型配子（200個(gè)和50 個(gè)），因此，重組率一般不會(huì)超過50%。 二、重組率的測(cè)定方法（一）雜交一測(cè)交法 它的基本原理是先將具兩對(duì)相對(duì)性狀的純合體進(jìn)行雜交創(chuàng)造雙雜合體，然后將雙雜合體與雙隱性個(gè)體進(jìn)行測(cè)交，通過測(cè)交后代推測(cè)雜雙合體所形成各種配子的比例。 前面的測(cè)交試驗(yàn)即可用來(lái)計(jì)算重組率二、重組率的測(cè)定方法P 有色、飽滿 無(wú)色凹陷（當(dāng)我們已知它們連鎖時(shí)， - CSH/CSH csh/csh 可換一種基因型寫法） （整個(gè)式子叫遺傳動(dòng)態(tài)式）F1 有色飽滿 無(wú)色凹陷 CSH/ csh csh/csh 配子 ( CSH Csh cSH csh) csh 測(cè)交后代 有色飽

10、滿 有色凹陷 無(wú)色飽滿 無(wú)色凹陷 總數(shù) CSH/csh Csh/csh cSH /csh csh/ch 4032 149 152 4035 8368 重組率（%）=(149+152)/8368100%=3.6%P 有色、飽滿 無(wú)色凹陷（當(dāng)我們已知它們連鎖時(shí)（二）F1自交法相引組： 有色飽滿 無(wú)色凹陷 CSH/CSH csh/csh F1 有色飽滿 CSH/csh （只有它是由一種基因型 組成的純合體）配子 （CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh) F2代 有色飽滿 有色凹陷 無(wú)色飽滿 無(wú)色凹陷 C-SH- C-sh ccSH- ccshsh 4230 3903 39

11、09 3638 26.98% 24.89% 24.93% 23.20%（二）F1自交法 由于（csh）2=F2代中雙隱個(gè)體，所以，csh比例=F2代中雙隱個(gè)體比例=23.20%=0.482 CSH比例= csh比例=0.482 重組型配子Csh+ cSH=1- 2F2代中雙隱個(gè)體比例 =1-20.482=0.0360=3.60% 由于（csh）2=F2代中雙隱個(gè)體，所以，c相斥組: 有色凹陷 無(wú)色飽滿 Csh/CshSH cSH/cSH F1 有色飽滿 Csh/cSH 配子 （ Csh ： CSH： csh： cSH）(Csh ： CSH： csh： cSH) F2代 有色飽滿 有色凹陷 無(wú)色

12、飽滿 無(wú)色凹陷 C-SH C-sh ccSH- ccshsh 重組率=2 csh比例=2F2代中雙隱個(gè)體比例相斥組: 有色凹陷 無(wú)色飽滿三、重組率的用途1確定兩基因間距離：重組率大小一般與兩基因在染色體上的距離呈正相關(guān)，距離越近重組率越小，距離越遠(yuǎn)重組率越大。遺傳學(xué)上一般以1%重組率做為一個(gè)圖距單位（cM），如重組率等于5%，則表示兩基因間相距5個(gè)圖距單位。三、重組率的用途2已知重組率或遺傳距離求各種類型配子比例 AB/ab(10cM)產(chǎn)生配子 (AB ：Ab ：aB ：ab) 45% 5% 5% 45% Ab/aB Cc(10%)（Ab ：AB ：ab ：aB） (1/2C ：1/2c) 4

13、5% 5% 5% 45%（含義:AB間位于同一染色體上，Cc位于另一條染色體上）( AbC Abc ABC ABc abC abc aBC aBc)45%1/2 45%1/2 5%1/2 5%1/2 5%1/2 5%1/2 45%1/2 45%1/2 22.5% 22.5% 2.5% 2.5% 2.5% 2.5% 22.5% 22.5%2已知重組率或遺傳距離求各種類型配子比例 3.判斷三對(duì)基因當(dāng)中哪兩對(duì)基因間是否連鎖的方法 AABBaabb AaBb 自交 測(cè)交 A-B-：A-bb：aaB-：aabb AaBb：Aabb：aaBb：aabb 9 ： 3 ： 3 ： 1 1： 1 ：1 ： 1

14、每?jī)蓪?duì)基因間不連鎖時(shí), 符合上述比例； 連鎖時(shí), 不符合上述比例。第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件44 基因定位（書上第四章第一節(jié)-第五節(jié)） 基因定位：就是在已知基因間連鎖的情況下，確定基因間在染色體上的距離和位置。一、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（Two point test cross）例：已知玉米黃綠苗、光葉和花粉敗育三對(duì)基因間連鎖（即位于同一對(duì)染色體上，如何進(jìn)行基因定位呢？ 1首先分別測(cè)定每?jī)蓪?duì)基因間距離。 要求兩對(duì)基因間遺傳距離，即求兩對(duì)基因間重組值，首先創(chuàng)造雙雜交體，然后測(cè)交。44 基因定位（書上第四章第一節(jié)-第五節(jié)） 綠苗、正常葉黃綠苗、光葉 + / + vgl / vgl F1綠苗、正常葉 黃綠苗、光葉

15、+ / vgl vgl / vgl 測(cè)交 綠苗、正常葉 綠苗、光葉 黃綠苗、正常葉 黃綠苗、光葉后代 + / vgl +gl / vgl v+ / vgl vgl / vgl 395 87 96 422 v-gl間重組率= 183/1000 =18.3% v-gl間遺傳距離=18.3 cM (Centimorgan,cM)第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 正常葉、可育光葉、不育 +/+ gl va/gl va F1 正常葉、可育 光葉、不育 +/glva gl va/gl va 正常葉、可育 正常葉、不育 黃綠葉、可育 黃綠葉、不育 +/gl va +ga/gl va gl+/gl va gl va/

16、gl va 13.6% gl-va間遺傳距離 13.6（3）v-gl-va間排列關(guān)系可有兩種情況 v 18.3 gl 13.6 va v va 13.6 gl 18.3 正常葉、（4）測(cè)定v-va間距離 綠苗、可育 黃綠苗、敗育 +/+ vva/vva 綠苗、可育 黃綠苗、敗育 +/vva v va/v va 綠苗、可育 綠苗、敗育 黃綠苗、可育 黃綠苗、敗育 +/vva +gl/v va v+/v va v gl/v vva 25% 即v-va間遺傳距離為25，所以只能為第一種情況。 所以三者關(guān)系上述基因定位需做三次雜交測(cè)交，每次測(cè)定兩基因之間遺傳距離，所以叫做兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。（4）測(cè)定v-va

17、間距離三、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（Three-point test cross） 二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)： （1）需要三次雜交測(cè)交，繁瑣 (2) 3次雜交所用材料不完全相同，種植（植物）或養(yǎng)殖（動(dòng)物）情況也不完全相同， 易出現(xiàn)誤差 ( 3）不能發(fā)現(xiàn)及計(jì)算雙交換。 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)與二點(diǎn)測(cè)驗(yàn)正好相反： （1）一次雜交測(cè)定 簡(jiǎn)單 （2）遺傳材料及處理完全一樣 （3）能發(fā)現(xiàn)及計(jì)算雙交換 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件例：玉米 黃綠苗、光葉、部分不育（做題步驟）（1）寫出遺傳動(dòng)態(tài)式P 綠苗、正常葉、可育 黃綠苗、光葉、不育 +/+ v gl va/v gl va （首先進(jìn)行一次雜交創(chuàng)造三雜合體） F1 綠苗、正常葉、可育 黃綠苗、光葉

18、、不育（三隱性個(gè)體） +/v gl va v gl va/v gl va 八種配子 v gl va 一種配子 （至于哪8種配子，見下表）例：玉米 黃綠苗、光葉、部分不育（做題步驟）它們之間結(jié)合，測(cè)交后代會(huì)出現(xiàn)八種類型： 黃綠苗、光葉、不育， 270株； 綠苗、正常葉、可育， 235株； 綠苗、光葉、不育， 62株； 黃綠苗、正常葉、可育， 60株； 黃綠苗、光葉、可育， 48株； 綠苗、正常葉、不育 40株； 黃綠苗、正常葉、不育 7株； 綠苗、光葉、可育， 4株。 （課下思考問題：如果讓先判斷哪兩者間連鎖，哪兩者不連鎖呢？應(yīng)該怎么判斷？）第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件（2）對(duì)于測(cè)交后代首先按性狀相

19、對(duì)原則先一一配對(duì)，然后按從多到少順序排列起來(lái)，并根據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)型推測(cè)F1代能形成配子的基因型及比例。 類型 表型 F1配子基因型 實(shí)測(cè)數(shù) 比率親本類型 黃綠苗、光葉、不育 v gl va 270 綠苗、正常葉、可育 + + + 235 69.6%新類型 綠苗、光葉、不育 + gl va 62 黃綠苗、正常葉、可育 v + + 60 16.8%新類型 黃綠苗、光葉、可育 v gl + 48 綠苗、正常葉、不育 + + va 40 12.1%新類型 黃綠苗、正常葉、不育 v + va 7 綠苗、 光葉、可育 + gl + 4 1.5% 共726株（2）對(duì)于測(cè)交后代首先按性狀相對(duì)原則先一一配對(duì)，然

20、后按從多到（3）計(jì)算每?jī)蓪?duì)基因間遺傳距離v-gl間重組率=新類型+新類型=16.8%+1.5%=18.3% v-gl間遺傳距離=18.3gl-va間重組率=新類型+新類型=12.1%+1.5%=13.6% gl-va間遺傳距離=13.6v-va間重組率=新類型+新類型=16.8%+12.1%=28.9% v-va間遺傳距離=28.9（4）判定三基因間關(guān)系v-gl-va間排列關(guān)系可有兩種情況，從圖中可看出只能為第一種情況 v 18.3 gl 13.6 va v？ va 13.6 gl 28.9 18.3 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件三、交換值及雙交換 從上例可以看出一個(gè)問題，v-va間的遺傳距離到底

21、應(yīng)該為多少？v-gl+gl-va=18.3+13.6=31.9 而v-va=28.9 從同一雜交組合得到的，為何還不一樣，v-va間遺傳距離應(yīng)為多少？問題出在哪？ 問題出在雙交換的存在。 著絲粒 v gl va + + + 三、交換值及雙交換從上圖可以看出著絲粒 v gl va + + + 無(wú)交換 產(chǎn)生親本類型 v gl va + + + v gl va + + + 單交換 v-gl間發(fā)生重組產(chǎn)生 新類型 + gl va ，v+ + 從上圖可以看出著絲粒 v gl va + + + 單交換 gl-va間發(fā)生了重組 ，產(chǎn)生 新類型， v gl + + + va 著絲粒 v gl va + + +

22、 雙交換 v-gl gl-va間都發(fā)生了重組，產(chǎn)生新類型 v + va + gl + ， 但v/+ -va/+間不能形成重組配子。 著絲粒 v 那么v-va間遺傳距離應(yīng)等于多少？ 原來(lái)，嚴(yán)格地說，兩基因在染色體上的距離并不是與兩基因間的重組值呈正比，而是與兩基因間的交換值（交換值：即發(fā)生交換的染色體片段占發(fā)生和不發(fā)生交換的染色體片段之和的比值）呈正比。對(duì)新類型來(lái)說， 在v-va間雖沒有形成重組型配子，但其所在染色體片斷發(fā)生了兩次交換，因此在計(jì)算交換值時(shí)應(yīng)加上。 那么v-va間遺傳距離應(yīng)等于多少？因此v-va間遺傳距離 = v-va間交換值=單交換+2雙交換 = 新類型+新類型+ 2 新類型 =

23、16.8+12.1+21.5=28.9+3.0=31.9 =v-gl距+gl-va距 對(duì)任何三個(gè)距離較近的連鎖基因A、B、C，若已測(cè)得A-B、 、 B-C間遺傳距離，那么A-C間遺傳距離=前兩者遺傳距離的和或差。這就是摩爾根的學(xué)生Sturtevant提出的“基因直線排列”原理。 因此v-va間遺傳距離 = v-va間交換值=單交換+2雙交四、基因定位計(jì)算的簡(jiǎn)易方法 再回頭研究一下上題，看一下用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行基因定位時(shí)有何規(guī)律可循。（先從圖中看，多少與類型的關(guān)系，基因間排列順序與交換方式的關(guān)系） （1）出現(xiàn)個(gè)體最多的類型一般都是親本類型，出現(xiàn)個(gè)體最少的類型一般都是雙交換的產(chǎn)物，將出現(xiàn)個(gè)體最少類型

24、的基因型與親本基因型相對(duì)比，位置發(fā)生顛倒的基因必然位于其它兩基因中間。即新類型是雙交換的產(chǎn)物。（2）(根據(jù)基因直線排列原理)位于兩端的兩基因間遺傳距離等于其它兩基因間距離之和。有了上述規(guī)律，可以采用更為簡(jiǎn)便快捷的方法判斷基因間距離及位置關(guān)系四、基因定位計(jì)算的簡(jiǎn)易方法 還是上述試驗(yàn) （1）寫出遺傳動(dòng)態(tài)式（同上）（2）首先將測(cè)交后代按相對(duì)性狀相對(duì)原則配對(duì)，并按從多到少順序排列成表，計(jì)算重組率。（2）先確定基因間順序關(guān)系：一般最多的類型為親本類型，第二多的為新類型和新類型，最少的為新類型，新類型一般是雙交換產(chǎn)物，將其基因型與親本類型配子基因型相比較，位置發(fā)生交換的一對(duì)基因往往位于其他兩對(duì)基因中間。并

25、畫出基因間位置關(guān)系圖譜 v gl va （3）先計(jì)算兩側(cè)每?jī)蓚€(gè)基因間的遺傳距離（4）將兩側(cè)兩基因距離相加即為兩端兩基因間距離畫出遺傳圖譜。 還是上述試驗(yàn) （1）寫出遺傳動(dòng)態(tài)式（同上）再看一個(gè)例子：已知果蠅的棘眼、 截翅和橫脈缺失連鎖，并且位于染色體上， P 棘眼、截翅橫脈缺失 F1 正常果蠅（從中挑選雌性）棘眼、截翅、橫脈缺失 （雄性） 測(cè)交后代 （總數(shù)：10000只） 棘眼、截翅 4020 橫脈缺失 4130棘眼 、橫脈缺失 512 截翅 498棘眼 401 截翅、橫脈缺失 429 正常 3 棘眼、截翅、橫脈缺失 7 試對(duì)三對(duì)基因進(jìn)行基因定位(圖版4.2 果蠅及其缺陷型)。再看一個(gè)例子： 上

26、述第一步還是先創(chuàng)造三雜合體，然后將三雜合體與三隱性個(gè)體進(jìn)行雜交的過程。(1) 先寫出遺傳動(dòng)態(tài)式 P 棘眼、截翅（正常脈）（正常眼）（正常翅）橫脈缺失 ec ct + / ec ct + + cv / y (解釋一下) F1 正常（常眼）（正常翅）（正常脈）棘眼、截翅、橫脈缺失 - ec ct + / + + cv (雌性果蠅) ec ct cv / y （只能產(chǎn)生ec ct cv 和y 兩種配子，y 相當(dāng)于ec ct cv - 測(cè)交后代 上述第一步還是先創(chuàng)造三雜合體，然后將三雜合體與三(2) 將測(cè)交后代兩兩配對(duì)，并按從高到低出現(xiàn)幾率排列 測(cè)交后代類型比例一覽表類型 表現(xiàn)型 F1形成配子基因型

27、實(shí)得數(shù) 比率親本類型 棘眼、截翅 (正常脈) ec ct + 4020 (正常眼)(正常翅) 橫脈缺失 + + cv 4130 81.5%新類型 棘眼 (正常翅) 橫脈缺失 ec + cv 512 (正常眼)截翅(正常脈） + ct + 498 10.1%新類型 棘眼(正常翅)(正常脈） ec + + 401 （正常眼）、截翅、橫脈缺失 + ct cv 429 8.3%新類型 (正常眼)(正常翅)(正常脈） + + + 3 棘眼、截翅、橫脈缺失 ec ct cv 7 0.1%(2) 將測(cè)交后代兩兩配對(duì)，并按從高到低出現(xiàn)幾率排列下面兩種計(jì)算方式：第一種方法(3）先兩對(duì)兩對(duì)的計(jì)算遺傳距離 ec c

28、t 遺傳距離=ec-ct重組值=新類型I比例+新類型II比例 =10.1%+8.3%=18.4% ct cv 遺傳距離=ct-cv重組值=新類型II比例+新類型III比例 =8.3%+0.1%=8.4% ec cv遺傳距離=ec-cv重組值=新類型I比例+新類型III比例 =10.1%+0.1%=10.2%（4）在根據(jù)遺傳距離大小判斷關(guān)系。哪兩個(gè)基因間距離最大，哪兩個(gè)在兩端，顯然 ec-ct cv位于中間 10.2 8.4 18.4 還是18.6? 下面兩種計(jì)算方式：第一種方法第二種方法：（3）首先判斷三基因間順序：前已所述最少的新類型一般為雙交換類型，將新類型配子的配子基因型與新本類型的配子

29、基因型相比較，哪一對(duì)基因位置發(fā)生了交換，哪一對(duì)就在中間：+/cv對(duì)基因位置發(fā)生了交換，因此cv在ec ct中間。三基因間排列順序?yàn)?ec cv ct（2）計(jì)算ec-cv間重組率及遺傳距離 ec-cv間重組率=新類型比率+新類型比率=10.1%+0.1%=10.2%cv-ct間重組率=新類型比率+新類型比率=8.3%+0.1%=8.4%畫出連鎖圖 ec 10.2 cv 8.4 ct 18.6第二種方法：45 干擾和符合系數(shù)關(guān)于什么是干擾，先看一個(gè)日常生活中的例子：假如說有這樣兩段相鄰的公路，經(jīng)常發(fā)生交通事故 5/100 6/100 甲段 乙段那么甲乙兩段路同一天發(fā)生交通事故的幾率會(huì)有多大呢？有的

30、說：同時(shí)發(fā)生幾率=5/1006/100=0.3%，實(shí)際上往往低于0.3%，為什么？那么： ec 10.2 cv 8.4 ct ec-cv 及cv-ct間發(fā)生單交換的幾率分別為10.2% ，8.4%(見下圖）45 干擾和符合系數(shù)著絲粒 ec + ct + cv + 10.2%著絲粒 ec + ct + cv + 8.4% 著絲粒 ec ec-ct間發(fā)生雙交換的理論幾率應(yīng)為：10.2%8.4%=0.86%著絲粒 ec + ct + cv +而實(shí)際雙交換率僅為0.1%(見原始數(shù)據(jù)表)，這是為什么呢？ 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 2還拿前面交通事故的例子 兩段同時(shí)發(fā)生交通事故的理論比例為0.3%，實(shí)際往

31、往低于此值，這是因?yàn)椋阂坏┘锥位蛞叶伟l(fā)生交通事故后，當(dāng)司機(jī)走到下一段時(shí)會(huì)加倍小心，發(fā)生的幾率會(huì)明顯減少。 同樣對(duì)于染色體來(lái)說，對(duì)于相鄰兩段，甲段發(fā)生單交換后它會(huì)干擾相鄰段交換的發(fā)生。 這種染色體發(fā)生一次單交換后，降低相鄰其它部分交換發(fā)生的現(xiàn)象，叫做干擾（Interference），記做 I 。 實(shí)際發(fā)生雙交換幾率符合理論雙交換幾率的比值叫做符合系數(shù)，記做C.O.C（有的書上叫并發(fā)系數(shù)） 實(shí)際雙交換值 新類型發(fā)生幾率 C.O.C 理論雙交換值 兩次單交換發(fā)生幾率乘積 0.1% 10.2%8.4% =0.116 新類型幾率干擾系數(shù) I=1-C.O.C=1- 兩次單交換幾率乘積=0.884（可能有些

32、同學(xué)會(huì)問是不是因?yàn)閱谓粨Q和雙交換不在同兩條線之間，先將單交換和雙交換都簡(jiǎn)單化為在這兩條線之間) 實(shí)際雙交換值 第五節(jié) 連鎖圖一、連鎖圖用于表示連鎖基因在染色體上的相互位置及距離的線性圖譜叫連鎖圖（Linkage map）。同一染色體上的基因，由于相互連鎖，又叫一個(gè)連鎖群。需要說明兩點(diǎn)：（1） 在連鎖圖上，一般以短臂最先端基因的位置做為零點(diǎn)，如果隨著研究深入又發(fā)現(xiàn)新的基因，則將O點(diǎn)讓位于新的基因。 （2）兩連鎖基因間重組值一般不會(huì)超過50，但遺傳距離是以交換值的1%做為一個(gè)圖距單位的，由于有雙交換、三交換等，交換值常超過50%，所以遺傳距離不限于50。 第五節(jié) 連鎖圖A partial gene

33、tic map of the four chromosome of Drosophila melanogaster. A partial genetic map of the f玉米的染色體圖玉米的染色體圖二、已知二基因位點(diǎn)間部分連鎖圖內(nèi)容，求測(cè)交后代類型及比例例題1： 已知 ec cv ct 30.0 40.2 48.6 (符合系數(shù)) c.o.c=0.116 求基因型為ec+/+cv ct 的個(gè)體能產(chǎn)生哪些類型的配子，比例如何。 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 1. 首先確定上述三雜合體三對(duì)基因間的遺傳距離:著絲粒 ec + + + cv ct ec 與 cv間遺傳距離=40.2-30.0=10.

34、2 cv 與 ct間遺傳距離=48.6-40.2=8.4 ec 與 ct間遺傳距離=48.6-30.0=18.6 1. 首先確定上述三雜合體三對(duì)基因間的遺傳距離: 2. 確定上述三雜合體能夠產(chǎn)生哪些類型的配子:著絲粒 ec + + + cv ct產(chǎn)生親本型配子基因型 ec + +, + cv ct 求其比例，設(shè)為S 新類型I基因型 +，ec cv ct求其比例，設(shè)為X 新類型II基因型 ecct，+ cv +求其比例，設(shè)為Y 雙交換類型基因型 ec cv +, + + ct求其比例，設(shè)為Z 2. 確定上述三雜合體能夠產(chǎn)生哪些類型的配子:3. 然后確定應(yīng)先求哪種類型的配子的比例 ec-cv間遺傳

35、距離=10.2，但10.2% 是由這兩種交換共同組成的 ec + + + cv ct ec + + + cv ct 也就是說 10.2%=X+Z同樣的 cv-ct間遺傳距離=8.4，但8.4% 也是由類似兩種交換共同組成的也就是說 8.4%= Y+Z 還有什么可以利用的數(shù)據(jù)呢？3. 然后確定應(yīng)先求哪種類型的配子的比例 cv-ct間遺傳距離=8.4，但8.4% 是由這兩種交換共同組成 ec + + + cv ct ec + + + cv ct cv-ct間遺傳距離=8.4，但8.4% 也是由類似兩種交換共同組成的也就是說 8.4%= Y+Z 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 實(shí)際雙交換值 = 最少新類型

36、III的比例Z 理論雙交換值 遺傳距離1*遺傳距離2在上式中為此新類型III比例Z=實(shí)際雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2， 而這些值都是已知的。因此應(yīng)先求（實(shí)際）雙交換值。 新類型III = 雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2 =0.11610.2%8.4%0.1% 符合系數(shù)c.o.c=0.116= 符合系數(shù)c.o.c=0.116=新類型I =ec-cv間遺傳距離-雙交換類型=10.2%- 0.1%=10.1% 新類型= cv-ct間遺傳距離-雙交換類型 =8.4%-0.1% =8.3% 最后求親本類型，親本類型= 100%-10.1% - 8.3% - 0.1%=81.5%

37、4.寫出各種胚子類型及比例 親本型配子基因型 ec + +, + cv ct 比例， 81.5% 新類型I基因型 +，ec cv ct求其比例， 10.1% 新類型II基因型 ecct，+ cv +求其比例，8.3% 雙交換類型基因型 ec cv +, + + ct求其比例， 0.1% 新類型I =ec-cv間遺傳距離-雙交換類型=10.2%-總結(jié)一下求基因型為ec+/+cv ct 的個(gè)體能產(chǎn)生哪些類型的配子，比例如何。已知二基因位點(diǎn)間部分連鎖圖內(nèi)容，求測(cè)交后代類型及比例 (1)首先確定上述三雜合體三對(duì)基因間的遺傳距離: ec 與 cv間遺傳距離=40.2-30.0=10.2 cv 與 ct間

38、遺傳距離=48.6-40.2=8.4 ec 與 ct間遺傳距離=48.6-30.0=18.6（2）首先計(jì)算能夠產(chǎn)生親本型配子基因型 ec + +, + cv ct 新類型1基因型 +，ec cv ct 新類型2基因型 ecct，+ cv + 雙交換類型基因型 ec cv +, + + ct總結(jié)一下（3）新類型III=實(shí)際雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2新類型I =ec-cv間遺傳距離-雙交換類型=10.2%- - 0.1%=10.1% 新類型= cv-ct間遺傳距離-雙交換類型 =8.4%-0.1% =8.3%最后求親本類型，親本類型=100%-10.1% - 8.3% - 0.1%

39、=81.5%4。（3）新類型III=實(shí)際雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳第六節(jié) 交換值與環(huán)境因素及雌雄性別的關(guān)系 （書上第二章第五節(jié)）一、與環(huán)境因素關(guān)系 正常情況下一個(gè)物種中基因的重組頻率是恒定的，但極端環(huán)境條件有時(shí)也會(huì)影響到重組率，高溫、低溫有提高交換頻率的趨勢(shì)。二、交換值與動(dòng)物雌雄的關(guān)系 在人類和小鼠等哺乳動(dòng)物中，雌性與雄性個(gè)體不同基因間（包括位于常染色體）的重組值基本相近。在果蠅中的雄性（xy）及家蠶的雌性(zw)（異配性別）中，無(wú)論是位于常染色體, 還是性染色體上的基因間都不發(fā)生重組，即完全連鎖。第六節(jié) 交換值與環(huán)境因素及雌雄性別的關(guān)系P 黑體紅眼 灰體紫眼 b+/b+ +pr/+

40、pr F1 灰體紅眼 黑體紫眼 b+/+pr b pr/b pr (雙雜合體為雌性） 配子 ( b + : + + : b pr :+ pr ) (b pr) 測(cè)交后代 黑體紅眼 ：黑體紫眼 ：灰體紅眼 ：灰體紫眼 b+/bpr ： bpr/bpr ： +/bpr ： +pr/bpr 多 少 少 多 P 黑體例：果蠅中突變體黑體（b）對(duì)野生型“灰體”為隱性P 黑體紅眼 灰體紫眼 b+/b+ +pr/+pr F1 灰體紅眼b+/+pr 雙隱性個(gè)體b pr/b pr （雙雜合體為雄性） 配子 只有 (1/2 b + : 1/2 +pr ) 兩種 測(cè)交后代 黑體紅眼 ：灰體紫眼 缺黑體紫眼 ：灰體紅

41、眼 b+/bpr ： +pr/bpr bpr/bpr ： +/bpr 1 ： 1為什么會(huì)出現(xiàn)這種結(jié)果呢？作業(yè)：P58 ，P179例：果蠅中突變體黑體（b）對(duì)野生型“灰體”為隱性第七節(jié) 真菌類的遺傳分析 真菌是最簡(jiǎn)單的真核生物，因此，研究真菌的遺傳對(duì)整個(gè)真核生物都有啟示作用。一、用真菌進(jìn)行遺傳分析具以下優(yōu)點(diǎn)： 1個(gè)體小、易培養(yǎng)，一個(gè)試管里就有很多個(gè)體 2和動(dòng)植物一樣可進(jìn)行有絲分裂和減數(shù)分裂，染色體結(jié)構(gòu)行為與動(dòng)值物相似。 3菌絲主要為單倍體，表型能直接反映基因型 4也是最重要的，能夠看到每次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，能夠檢查到每一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物。真菌的每一個(gè)性母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂所形成的四個(gè)配子保留在一起，稱

42、為四分子（Tetrad）。對(duì)四分子所做的遺傳分析叫四分子分析(Tetrad analysig)。 第七節(jié) 真菌類的遺傳分析酵母菌的四分子是四個(gè)配子在一起: 酵母菌的四分子是四個(gè)配子在一起:鏈孢霉四分子 鏈孢霉等子囊菌綱的真菌更有特點(diǎn)：正常菌絲是單倍體，進(jìn)行有性生殖時(shí)，兩單倍體菌絲融合形成合子，合子馬上進(jìn)行減數(shù)分裂，經(jīng)減數(shù)分裂I后形成2個(gè)細(xì)胞核，減數(shù)分裂后形成四個(gè)細(xì)胞核，有絲分裂后形成8個(gè)細(xì)胞核。 鏈孢霉的子囊狹長(zhǎng)形，紡綞絲只能縱立于它的長(zhǎng)軸之中。8個(gè)細(xì)胞核在子囊中線性排列，并且排列位置決定于減數(shù)分裂時(shí)的位置，象這樣的四分子叫順序四分子。（圖版4.4 鏈孢霉生活史）鏈孢霉四分子 第3章-連鎖遺傳

43、規(guī)律課件二、營(yíng)養(yǎng)缺陷型 正常的鏈孢霉能在含有無(wú)機(jī)鹽、蔗糖等最簡(jiǎn)單營(yíng)養(yǎng)元素的基本培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，當(dāng)經(jīng)過紫外線等誘變處理后所獲得的孢子則只能在含椰汁、肉汁等豐富營(yíng)養(yǎng)的完全培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，說明真菌發(fā)生了突變。 那么發(fā)生了什么突變呢？我們分別給其簡(jiǎn)單培養(yǎng)基加一種必需AA，或維生素，如果添加了哪一種能正常生產(chǎn)了，則說明哪一方面發(fā)生了突變，則叫做某某依賴型或缺陷型，如賴氨酸缺陷型。 三、著絲粒做圖法：確定基因與著絲粒間遺傳距離的方法今將 野生型 賴氨酸缺陷型 Ly s + 孢子黑色 Ly s 孢子灰色 二、營(yíng)養(yǎng)缺陷型 不發(fā)生交換時(shí) 形成子囊類型合子 發(fā)生交換時(shí) 形成子囊類型 Lys+Lys-Lys+Lys-L

44、ys-Lys+Lys-Lys+M1M2M2M1Lys+Lys+Lys-Lys-Lys+Lys- Lys+Lys-Lys+Lys-Lys原來(lái)是在著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生了交換。 基因與著絲粒間遺傳距離=交換值=重組值 1/2交換型子囊數(shù) M2分離子囊= 交換型子本數(shù)+非交換子本數(shù) 100%= 總子囊數(shù) 100%從上圖還可以看出如下規(guī)律 八個(gè)子囊孢子是由四分子經(jīng)一次有絲分裂而來(lái)，可以合并成四個(gè)孢子。 上半個(gè)子囊和下半個(gè)子囊顛倒順序，不改變子囊中孢子間是否發(fā)生重組的性質(zhì)；半個(gè)子囊中孢子兩兩改變順序，不改變子囊中孢子間是否發(fā)生重組的性質(zhì)。 （3）在不發(fā)生交換的子囊中，(雜合的)等位基因間總是在M1（減數(shù)

45、分裂1）期分離。 而在發(fā)生交換的子囊中， (雜合的)等位基因間總是M2（減數(shù)分裂2）期分離。 (記住上述規(guī)律)原來(lái)是在著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生了交換。即上述子囊可以歸納為如下幾種類型： 野生型 賴氨酸缺陷型Ly s + Ly s 親型子囊 重組型子囊Lys+Lys+.Lys-Lys-Lys+Lys-.Lys+Lys-即上述子囊可以歸納為如下幾種類型：親型子囊 四、真菌基因定位 (基因定位就是要確定三者間距離及關(guān)系) 如要確定nic(於酸依賴型)、ade(腺嘌呤依賴型)與著絲粒三者間的距離及位置關(guān)系。 Nic + + ade於酸依賴型 腺嘌呤依賴型 合子(Nic + / + ade) (減數(shù)分裂)

46、 著絲粒能產(chǎn)生6種6種=36種子囊類型 四、真菌基因定位 (基因定位就是要確定三者間距離及關(guān)系)Nic + 每對(duì)基因與著絲粒間可產(chǎn)生6種子囊類型，兩對(duì)基因與著絲粒能產(chǎn)生6種6種=36種子囊類型 在這36種子囊中，鑒于上半個(gè)與下半個(gè)子囊次序如何，以及半個(gè)子囊中四個(gè)孢子次序如何對(duì)子囊是否是交換類型子囊沒有影響，因此可以合并。變成如下7種類型 + adeNic + 每對(duì)基因與著絲粒間可產(chǎn)生6種子囊型號(hào) （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7） 基因型 +ade + + +ade +ade + + +ade + +ade nic ade nic+ nic ade nic ade - -

47、- - - - - nic+ nic ade nic+ + +ade + +ade nic+ nic ade nic ade nic+ nic+ nic ade nic+兩對(duì)基因各自分離時(shí)期 M1M1 M1M1 M1M2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2按每種子囊中孢 Parental Double, Non Parental Double, Tetrad子基因型分類 PD NPD T T PD NPD T 實(shí)際子囊數(shù) 808 1 90 5 90 1 5 總數(shù)： 觀察 1000個(gè)子囊第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件子囊中孢子的基因型類型PD 親二型：子囊中的四個(gè)孢子可分為兩種基因型，且基因型與親

48、本菌絲相同。 NPD 非親二型：子囊中四個(gè)孢子可分為兩種基因型， 孢子基因型與親本不同。T 四型：子囊中四個(gè)孢子可分為四種基因型孢子。按同一子囊中不同基因在減數(shù)分裂過程中的分離時(shí)期分：M1: 此對(duì)雜和基因與著絲粒間未進(jìn)行交換， 在減數(shù)分裂I的后期就相互分離，M2: 此對(duì)雜和基因與著絲粒間進(jìn)行交換， 在減數(shù)分裂II的后期相互分離，子囊中孢子的基因型類型基因定位 （1）首先計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲粒間遺傳距離nic著絲粒間遺傳距離 = M2期分離（的/）1/2總子囊數(shù) 100%=（5+90+1+15）1/2 100%=5.05%ade著絲粒距 = M2期分離的（ade）1/2 總子囊數(shù) 100% =（9

49、0+90+1+5）1/2 100% =9.30% 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件判斷它們?cè)谥z粒同一側(cè)還是兩側(cè) 若nic ade 在著絲粒的兩側(cè) nic . 著 Ade 5.05 9.3 則 nic/+與著絲粒間交換的發(fā)生不會(huì)影響到ade/+與著絲粒間交換的發(fā)生。 nic + + ade 判斷它們?cè)谥z粒同一側(cè)還是兩側(cè)2 著. Nic Ade 5.05 9.3 同一側(cè)時(shí)，nie/+與著絲粒間發(fā)生了交換(M2分離)，ade/+與著絲粒間也會(huì)跟著發(fā)生交換(M2分離) 。除非在nic與ade 間又發(fā)生了一次交換。 nic + + ade2即 nie與著絲粒間發(fā)生了交換(M2分離)時(shí)，ade與著絲粒間跟著發(fā)

50、生交換(M2分離)的幾率會(huì)在近100% 。 上表中， nie/+為M2分離時(shí) ade與+ 也在M2分離的比例為 - - 90+1+5 = 96 所以同一側(cè) 90+1+5+5 107(3)遺傳距離的校正： 如果nic/+ 與ade/+在著絲粒兩側(cè)，如下圖nic 與ade間遺傳距離等于nic 與著絲粒和ade與著絲粒之間的和，不需校正。 nic + + ade 即 nie與著絲粒間發(fā)生了交換(M2分離)時(shí)，ade與著絲粒但如果nic 與ade在同一側(cè)，著絲粒與ade間遺傳距離則需要矯正 在以M21/2 計(jì)算 著絲粒ade/+遺傳距離時(shí)， - 總子囊數(shù) 部分雙交換類型漏掉 nic + + ade a

51、de/+與著絲粒間發(fā)生了兩次交換，但未形成ade/+與著絲粒間的交換型子囊， 第3章-連鎖遺傳規(guī)律課件 如果計(jì)算完nie/+與著絲粒間遺傳距離， 再計(jì)算一下nic/+ade/+間遺傳距離， 以兩者相加表示著絲粒ade/+遺傳距離就準(zhǔn)確了。nic著絲粒間= M2期分離（的/）1/2 遺傳距離 總子囊數(shù) 100%=（5+90+1+15）1/2 100%=5.05% Nic/+ade/+怎樣計(jì)算，首先分析一下上述7種類型每種子囊都是通過什么交換形成的，即它們的染色體交換圖象。（1） Nic/+及ade/+ 與著絲粒間均無(wú)交換 + ade PD nic +（2）四條染色體在nic/+ade/+間發(fā)生交

52、換(四線雙交換）：所產(chǎn)生的 為 NPD + ade nic + ade+ adeNic +Nic + + +Nic adeNic ade1234Nic/+ade/+怎樣計(jì)算，首先分析一下上述7種類型每Nic/+ade/+怎樣計(jì)算，首先分析一下上述7種類型的染色體交換圖象。（3）1，4或2，3 + ade 單交換產(chǎn)生 T nic +（4）2, 3或1，4 二條染色體在著絲粒-nic/+ 及nic/+ 與ade/+間發(fā)生雙交換所產(chǎn)生的 （二線雙交換）為 T + ade nic + + adeNic +Nic ade+ adenic ade+ +Nic +Nic/+ade/+怎樣計(jì)算，首先分析一下上

53、述7種類型的 + ade PD 單交換 nic + + ade NPD 四線三交換 nic + + ade 三線雙交換 nic + T+ adenic + adeNic + +nic ade+ +Nic ade+ +nic ade+ adeNic + 從上圖可以看出， NPD型在Nic/+ade/+間的四條染色體均發(fā)生了交換。T型 在 nic/+ade/+間的二條染色體發(fā)生了交換。因此nic/+ade/+間交換值=NPD+1/2 T型子囊數(shù)100% 總子囊數(shù) =（1+1）+1/2（90+5+5） 100%=5.2% 1000 （5）畫出遺傳圖譜 著 5.05 nic 5.20 ade 10.2

54、5從上圖可以看出， 4.8體細(xì)胞交換與遺傳作圖(現(xiàn)代遺傳學(xué)教程131-136） 在果蠅中，灰體（+)對(duì)黃體（y)為顯性，直剛毛（+)對(duì)曲剛毛（sn)為顯性。 將一個(gè)純合的灰體曲剛毛雌果蠅（+sn/+sn) 與一個(gè)黃體直剛毛雄果蠅（y+/Y) 雜交，后代的雌性個(gè)體（+sn / y+)都應(yīng)為野生型（灰體直剛毛）。但1936年，C.Stern發(fā)現(xiàn)，某些雌果蠅身上會(huì)有些地方一塊為黃體，與其緊鄰一塊為曲剛毛的孿生斑。并且發(fā)生頻率較高，說明不是偶然現(xiàn)象。 孿生斑孿生斑4.8體細(xì)胞交換與遺傳作圖(現(xiàn)代遺傳學(xué)教程131-136）4.8體細(xì)胞交換與遺傳作圖(現(xiàn)代遺傳學(xué)教程131-136）前期配對(duì) 兩基因間發(fā)生交

55、換尤其是當(dāng)胚胎受到X射線等照射 (1) ， 在染色體上存在傷口時(shí),有絲分裂中期平行排列在赤道板上 同源染色體（母源） 同源染色體（父源） y+ sn y sn y+ sn y sn y+ sn+ y sn+ (3) y+ sn+ y sn + (4)一個(gè)細(xì)胞中snsn純合曲剛毛y+snysn+y+sny+sn+ysn+ysn著絲粒注意 (1)交換位點(diǎn), (3) 后期分離4.8體細(xì)胞交換與遺傳作圖(現(xiàn)代遺傳學(xué)教程131-136）4.8前期配對(duì) (2) 著絲粒與基因間發(fā)生交換中期排列在赤道板上 同源染色體（母源） 同源染色體（父源） y+ sn y+ sn y+ sn y+ sn y sn+ y sn+ y sn+ y sn +尤其是當(dāng)胚胎受到X射線等照射，在染色體上存在傷口時(shí)一個(gè)細(xì)胞及其子細(xì)胞中snsn純合曲剛毛另一個(gè)細(xì)胞及其子細(xì)胞中yy純合黃體y+snysn+y+snysn+ysn+y+sn4.8一個(gè)細(xì)胞及其子細(xì)胞中snsn純合另一個(gè)細(xì)胞及其子細(xì)胞4.8前期配對(duì) 著絲粒與基因間,及基因與基因間發(fā)生交換中期排列在赤道板上 同