生物化學(xué)與分子生物學(xué)學(xué)習(xí)課件：第06章糖代謝1

糖代謝MetabolismofCarbohydrates第6

章糖代謝MetabolismofCarbohydrat第一節(jié)

糖代謝概況Introdution第一節(jié)

糖代謝概況Introdution糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）單糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)單糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有：結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid糖代謝1.糖的消化吸收2.糖的無氧分解3.糖的有氧氧化4.磷酸戊糖途徑5.糖原的合成和分解6.糖異生7.血糖及其調(diào)節(jié)糖代謝1.糖的消化吸收

一、糖的主要生理功能是氧化供能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。3.作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分這是糖的主要功能。2.

提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能1.氧化供能如糖可提供合二、糖的消化吸收是在小腸進(jìn)行的（一）糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔。二、糖的消化吸收是在小腸進(jìn)行的（一）糖的消化人類食物中的糖主淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-極限糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-極限糊精酶消化過程

腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣胃口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-極限糊精+異麥芽糖葡食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動(dòng)等作用，也是維持健康所必需。食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利（二）糖的吸收1.吸收部位

小腸上段

2.吸收形式

單糖

（二）糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸黏膜細(xì)胞腸腔門靜脈3.吸收機(jī)制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜ADP+PiATPGNa+K+Na4.吸收途徑小腸腸腔腸黏膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞GLUTGLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucosetransporter)4.吸收途徑小腸腸腔腸黏膜上皮細(xì)胞門靜脈三、糖代謝是指葡萄糖在體內(nèi)的復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)葡萄糖吸收入血后，依賴一類葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體（glucosetransporter,GLUT）而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)代謝。三、糖代謝是指葡萄糖在體內(nèi)的復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)葡萄糖吸收入血后，

葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O+CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑

核糖

+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP

葡萄糖代謝概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2第二節(jié)

葡萄糖的無氧氧化

AnaerobicOxidationofGlucose第二節(jié)

葡萄糖的無氧氧化

AnaerobicOxid在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生成乳酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，亦稱糖的無氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿。在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生一、糖酵解反應(yīng)過程通過研究酵母菌發(fā)酵，弄清其過程。↗乳酸（無氧酵解）（人體）不同只是產(chǎn)生丙酮酸后↘乙醇（酵母）有氧CO2

＋H2O

共同過程，G→丙酮酸缺氧乳酸共同過程也稱糖酵解途徑(glycolyticpathway)。一、糖酵解反應(yīng)過程通過研究酵母菌發(fā)酵，弄清其過程。一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為糖酵解和乳酸生成兩個(gè)階段*糖無氧氧化的反應(yīng)部位：胞漿第一階段是(糖)酵解

第二階段為乳酸生成*分為兩個(gè)階段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱為酵解途徑(glycolyticpathway)由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為糖酵解和乳酸生成兩個(gè)階段*糖無氧1.葡萄糖磷酸化成為葡糖-6-磷酸ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸1.葡萄糖磷酸化成為葡糖-6-磷酸ATP哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡糖激酶(glucokinase)。它的特點(diǎn)是：①對(duì)葡萄糖的親和力很低②受激素調(diào)控這些特性使葡萄糖激酶在維持血糖水平和糖代謝中起著重要的生理作用。哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。2.葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸己糖異構(gòu)酶3.果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1,6-二磷酸

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸

(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-BP)3.果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1,6-二磷酸ATP果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮

甘油醛-3-磷酸+果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5.磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸異構(gòu)酶(triosephosphateisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮5.磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸磷酸丙糖異構(gòu)酶Gl上述５部反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段，1分子葡萄糖的代謝消耗了2分子ATP，產(chǎn)生了2分子甘油醛-3-磷酸。上述５部反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段，1分子葡萄糖的代謝消耗了26.磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成甘油酸-3-磷酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成甘油酸-3-磷酸ADP這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接8.甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?2-磷酸磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸8.甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?2-磷酸磷酸甘油酸GluG9.甘油酸-2-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油酸-2-磷酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)9.甘油酸-2-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐糀DPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP形成ATP和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸這是酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化。ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-(二)丙酮酸被還原為乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的甘油醛-3-磷酸脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶(LDH)NADH+H+NAD+(二)丙酮酸被還原為乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程；反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；GG-6-PATPADP產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP從Gn開始2×2-1=3ATP終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：分解利用

乳酸循環(huán)（糖異生）產(chǎn)能的方式和數(shù)量果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖而進(jìn)入酵解途徑。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶調(diào)節(jié)方式①別構(gòu)調(diào)節(jié)②共價(jià)修飾調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶（一）磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要?jiǎng)e構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)激活劑：AMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-2P別構(gòu)抑制劑：檸檬酸、

ATP（高濃度）F-1,6-BP正反饋調(diào)節(jié)該酶（一）磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要?jiǎng)e構(gòu)調(diào)節(jié)別ATP對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：ATP結(jié)合位點(diǎn)調(diào)節(jié)效應(yīng)活性中心底物結(jié)合部位（低濃度時(shí)）激活活性中心外別構(gòu)調(diào)節(jié)部位（高濃度時(shí)）抑制ATP對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：ATP結(jié)合位點(diǎn)調(diào)節(jié)效應(yīng)活F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑。果糖-6-磷酸F-2,6-BP磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶-2F-2,6-2P的作用是與AMP一起取消ATP、檸檬酸對(duì)磷酸果糖激酶-1的別構(gòu)抑制作用。F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑。2.共價(jià)修飾調(diào)節(jié)

胰高血糖素cAMP蛋白激酶

磷酸酶酶化或去化,表現(xiàn)一種酶的活性FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFK-2FBP-2/PFK-2++––PPPFBP-2/PFK-26-磷酸果糖激酶-2雙功能酶6-磷酸果糖激酶-2果糖雙磷酸酶-22.共價(jià)修飾調(diào)節(jié)FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFF-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKAATPADPPi胰高血糖素ATPcAMP活化F-2,6-BP+++–/+AMP+檸檬酸–AMP+檸檬酸–PFK-2（有活性）FBP-2（無活性）6-磷酸果糖激酶-2PFK-2（無活性）FBP-2（有活性）PP果糖雙磷酸酶-2目錄F-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：ATP、丙氨酸別構(gòu)激活劑：果糖-1,6-二磷酸（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（無活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：鈣調(diào)蛋白共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP

(三)己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。長鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。(三)己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖酵解途徑的調(diào)節(jié)綜合調(diào)節(jié)：一個(gè)供能的途徑受能量調(diào)節(jié)能荷：ATP/AMP能荷

PFK-1，PyK，G分解供能能荷PFK-1，PyK，G分解以調(diào)節(jié)ATP的生成來適應(yīng)肌肉對(duì)ATP的需求+–糖酵解途徑的調(diào)節(jié)綜合調(diào)節(jié)：一個(gè)供能的途徑受能量調(diào)節(jié)+–三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式（生理或病理)。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。1無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞2代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞3惡性腫瘤：代謝異常，有氧氧化被抑制三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在腫瘤的Warburg效應(yīng)正電子發(fā)射成像術(shù)（PET）檢測(cè)和定位腫瘤

腫瘤細(xì)胞比正常細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝取表現(xiàn)更饑渴，而采用注射葡萄糖類似物18F-脫氧葡萄糖(18FdG)來標(biāo)記腫瘤葡萄糖是糖酵解的底物，正電子發(fā)射成像術(shù)（PET）是腫瘤細(xì)胞有高水平糖酵解的一個(gè)證據(jù)。18FdG標(biāo)記淋巴瘤病人淋巴瘤膀胱18FdG腫瘤的Warburg效應(yīng)18FdG標(biāo)記淋巴瘤病人淋巴瘤膀胱1第三節(jié)

糖的有氧氧化

AerobicOxidationof

Carbohydrate第三節(jié)

糖的有氧氧化

AerobicOxidatio糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程。是機(jī)體主要供能方式。部位：胞液及線粒體概念糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機(jī)體氧一、糖有氧氧化的反應(yīng)過程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體一、糖有氧氧化的反應(yīng)過程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體總反應(yīng)式:（二）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成E1：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶HSCoANAD+TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL酶輔酶丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成E1：丙酮酸脫氫酶HSCoANAD+1〕Pyr脫羧,成羥乙基TPPC=OC=O+HCH3O-+CCSCNCH3酶1TPP-酶1-CO2CCSCNCH3酶1HO-C-||CH3H羥乙基TPP-酶1丙酮酸1〕Pyr脫羧,成羥乙基TPPC=OC=O+HC2)轉(zhuǎn)移乙酰基CCSCNCH3酶1HO-C-||CH3H羥乙基TPP-酶+CCSCNCH3酶1S|SL酶2SHSL酶2CO~|CH3+-硫辛酰胺-酶22)轉(zhuǎn)移乙?；鵆CSCNCH3酶硫辛酰胺-轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)||SSH2C-CH2-CH-（CH2）4-C-NH-（CH2）4-酶2O（賴氨酸）硫辛酸（八碳羧酸）硫辛酰胺-轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)||SSH2C-CH23)轉(zhuǎn)移乙酰基,還原成二氫硫辛酰胺HSHSL酶2S|SL酶2CO~|CH3+HSCoASCoACO~|CH3乙酰CoA+二氫硫辛酰胺-酶2H3)轉(zhuǎn)移乙?；?還原成二氫硫辛酰胺HSL酶2SL酶2CO4)脫氫從Lip(SH)2上轉(zhuǎn)氫,FADH2NADH+HHSHSL酶S|SL酶FAD2H-酶.FAD-酶NADH酶+H+NAD酶+二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)為下一輪反應(yīng)提供硫辛酰胺4)脫氫從Lip(SH)2上轉(zhuǎn)氫,FADH2N丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過程：1.丙酮酸脫羧形成羥乙基-TPP，由丙酮酸脫氫酶催化(E1)。2.由二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同時(shí)使硫辛酰胺上的二硫鍵還原為2個(gè)巰基。4.二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)使還原的二氫硫辛酰胺脫氫，同時(shí)將氫傳遞給FAD。5.在二氫硫辛酰胺脫氫酶(E3)催化下，將FADH2上的H轉(zhuǎn)移給NAD+，形成NADH+H+。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化的反應(yīng)過程：1.丙酮酸脫羧形成羥乙基CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.-羥乙基-TPP的生成2.乙酰硫辛酰胺的生成3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成CO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+H糖有氧氧化的反應(yīng)過程

總反應(yīng)：

COOHCOOHC=O+NAD++CoA—C=O+NADH+H++CO2CH3S~CoA糖有氧氧化的反應(yīng)過程總反應(yīng)：糖代謝MetabolismofCarbohydrates第6

章糖代謝MetabolismofCarbohydrat第一節(jié)

糖代謝概況Introdution第一節(jié)

糖代謝概況Introdution糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）單糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)單糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有：結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid糖代謝1.糖的消化吸收2.糖的無氧分解3.糖的有氧氧化4.磷酸戊糖途徑5.糖原的合成和分解6.糖異生7.血糖及其調(diào)節(jié)糖代謝1.糖的消化吸收

一、糖的主要生理功能是氧化供能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。3.作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分這是糖的主要功能。2.

提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能1.氧化供能如糖可提供合二、糖的消化吸收是在小腸進(jìn)行的（一）糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔。二、糖的消化吸收是在小腸進(jìn)行的（一）糖的消化人類食物中的糖主淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-極限糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-極限糊精酶消化過程

腸黏膜上皮細(xì)胞刷狀緣胃口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-極限糊精+異麥芽糖葡食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動(dòng)等作用，也是維持健康所必需。食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利（二）糖的吸收1.吸收部位

小腸上段

2.吸收形式

單糖

（二）糖的吸收1.吸收部位2.吸收形式ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸黏膜細(xì)胞腸腔門靜脈3.吸收機(jī)制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜ADP+PiATPGNa+K+Na4.吸收途徑小腸腸腔腸黏膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞GLUTGLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucosetransporter)4.吸收途徑小腸腸腔腸黏膜上皮細(xì)胞門靜脈三、糖代謝是指葡萄糖在體內(nèi)的復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)葡萄糖吸收入血后，依賴一類葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體（glucosetransporter,GLUT）而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)代謝。三、糖代謝是指葡萄糖在體內(nèi)的復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)葡萄糖吸收入血后，

葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O+CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑

核糖

+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP

葡萄糖代謝概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2第二節(jié)

葡萄糖的無氧氧化

AnaerobicOxidationofGlucose第二節(jié)

葡萄糖的無氧氧化

AnaerobicOxid在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生成乳酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，亦稱糖的無氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿。在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生一、糖酵解反應(yīng)過程通過研究酵母菌發(fā)酵，弄清其過程。↗乳酸（無氧酵解）（人體）不同只是產(chǎn)生丙酮酸后↘乙醇（酵母）有氧CO2

＋H2O

共同過程，G→丙酮酸缺氧乳酸共同過程也稱糖酵解途徑(glycolyticpathway)。一、糖酵解反應(yīng)過程通過研究酵母菌發(fā)酵，弄清其過程。一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為糖酵解和乳酸生成兩個(gè)階段*糖無氧氧化的反應(yīng)部位：胞漿第一階段是(糖)酵解

第二階段為乳酸生成*分為兩個(gè)階段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱為酵解途徑(glycolyticpathway)由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為糖酵解和乳酸生成兩個(gè)階段*糖無氧1.葡萄糖磷酸化成為葡糖-6-磷酸ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸1.葡萄糖磷酸化成為葡糖-6-磷酸ATP哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡糖激酶(glucokinase)。它的特點(diǎn)是：①對(duì)葡萄糖的親和力很低②受激素調(diào)控這些特性使葡萄糖激酶在維持血糖水平和糖代謝中起著重要的生理作用。哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。2.葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸己糖異構(gòu)酶3.果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1,6-二磷酸

ATP

ADP

Mg2+磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸

(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-BP)3.果糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣?1,6-二磷酸ATP果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮

甘油醛-3-磷酸+果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖5.磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸異構(gòu)酶(triosephosphateisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮5.磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸磷酸丙糖異構(gòu)酶Gl上述５部反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段，1分子葡萄糖的代謝消耗了2分子ATP，產(chǎn)生了2分子甘油醛-3-磷酸。上述５部反應(yīng)為酵解途徑的耗能階段，1分子葡萄糖的代謝消耗了26.磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成甘油酸-3-磷酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成甘油酸-3-磷酸ADP這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，這種ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

這是酵解過程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，將底物的高能磷酸鍵直接8.甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?2-磷酸磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸8.甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退?2-磷酸磷酸甘油酸GluG9.甘油酸-2-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油酸-2-磷酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)9.甘油酸-2-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐糀DPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP形成ATP和丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸這是酵解途徑中的第二次底物水平磷酸化。ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-(二)丙酮酸被還原為乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的甘油醛-3-磷酸脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶(LDH)NADH+H+NAD+(二)丙酮酸被還原為乳酸丙酮酸乳酸反應(yīng)中E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程；反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；GG-6-PATPADP產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP從Gn開始2×2-1=3ATP終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：分解利用

乳酸循環(huán)（糖異生）產(chǎn)能的方式和數(shù)量果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖而進(jìn)入酵解途徑。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1③丙酮酸激酶調(diào)節(jié)方式①別構(gòu)調(diào)節(jié)②共價(jià)修飾調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)三個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶（一）磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要?jiǎng)e構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)激活劑：AMP、ADP、F-1,6-BP、F-2,6-2P別構(gòu)抑制劑：檸檬酸、

ATP（高濃度）F-1,6-BP正反饋調(diào)節(jié)該酶（一）磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要?jiǎng)e構(gòu)調(diào)節(jié)別ATP對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：ATP結(jié)合位點(diǎn)調(diào)節(jié)效應(yīng)活性中心底物結(jié)合部位（低濃度時(shí)）激活活性中心外別構(gòu)調(diào)節(jié)部位（高濃度時(shí)）抑制ATP對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：ATP結(jié)合位點(diǎn)調(diào)節(jié)效應(yīng)活F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑。果糖-6-磷酸F-2,6-BP磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶-2F-2,6-2P的作用是與AMP一起取消ATP、檸檬酸對(duì)磷酸果糖激酶-1的別構(gòu)抑制作用。F-2,6-2P是磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑。2.共價(jià)修飾調(diào)節(jié)

胰高血糖素cAMP蛋白激酶

磷酸酶酶化或去化,表現(xiàn)一種酶的活性FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFK-2FBP-2/PFK-2++––PPPFBP-2/PFK-26-磷酸果糖激酶-2雙功能酶6-磷酸果糖激酶-2果糖雙磷酸酶-22.共價(jià)修飾調(diào)節(jié)FBP-2/PFK-2FDPE-2/PFF-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKAATPADPPi胰高血糖素ATPcAMP活化F-2,6-BP+++–/+AMP+檸檬酸–AMP+檸檬酸–PFK-2（有活性）FBP-2（無活性）6-磷酸果糖激酶-2PFK-2（無活性）FBP-2（有活性）PP果糖雙磷酸酶-2目錄F-6-PF-1,6-BPATPADPPFK-（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：ATP、丙氨酸別構(gòu)激活劑：果糖-1,6-二磷酸（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二個(gè)重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（無活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：鈣調(diào)蛋白共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP

(三)己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。長鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。胰島素可誘導(dǎo)葡萄糖激酶基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)酶的合成。(三)己糖激酶受到反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖酵解途徑的調(diào)節(jié)綜合調(diào)節(jié)：一個(gè)供能的途徑受能量調(diào)節(jié)能荷：ATP/AMP能荷

PFK-1，PyK，G分解供能能荷PFK-1，PyK，G分解以調(diào)節(jié)ATP的生成來適應(yīng)肌肉對(duì)ATP的需求+–糖酵解途徑的調(diào)節(jié)綜合調(diào)節(jié)：一個(gè)供能的途徑受能量調(diào)節(jié)+–三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式（生理或病理)。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。1無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞2代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞3惡性腫瘤：代謝異常，有氧氧化被抑制三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在腫瘤的Warburg效應(yīng)正電子發(fā)射成像術(shù)（PET）檢測(cè)和定位腫瘤

腫瘤細(xì)胞比正常細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝取表現(xiàn)更饑渴，而采用注射葡萄糖類似物18F