群體遺傳與物種進(jìn)化

PAGE7-第十四章群體遺傳與物種進(jìn)化第一節(jié)基因頻率和基因型頻率一.基本概念群體遺傳學(xué)(populationgenetics)：研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。特點(diǎn)：①以群體為基本研究單位；②以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)；③采用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行研究；④研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律、原因以及在生物進(jìn)化與新物種形成中的作用。二.群體的遺傳結(jié)構(gòu)①基因頻率（genefrequency）—指在一個(gè)群體中，某一等位基因占該位點(diǎn)上等位基因總數(shù)的比率。即該等位基因在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率。②基因型頻率（genotypefrequency）：在一個(gè)群體內(nèi)某一基因型的個(gè)體在總?cè)后w中所占的比率。基因型頻率與基因頻率的意義:基因型頻率與基因頻率都是用來(lái)描述群體遺傳結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。對(duì)任何一個(gè)群體樣本，可檢測(cè)各種基因型個(gè)體數(shù)、各種等位基因數(shù)，因此可以估計(jì)群體的基因型頻率與基因頻率。一個(gè)已知基因型頻率的群體中，配子種類與比例(基因頻率)也就可以確定；已知基因頻率卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率。第二節(jié)遺傳平衡定律一、遺傳平衡定律由Hardy和Weinberg于1908年分別提出。在一個(gè)無(wú)限大的可隨機(jī)交配的群體中，如果沒(méi)有任何形式的突變、自然選擇、遷移、遺傳漂變的干擾，則群體中各基因型的頻率可以一代一代維持不變。遺傳平衡定律要點(diǎn)：①在隨機(jī)交配的大群體中，若無(wú)其它因素的影響，群體的基因頻率各代始終保持不變。②在任何一個(gè)大群體內(nèi)，無(wú)論其基因頻率和基因型頻率如何，只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配，這個(gè)群體就達(dá)到平衡狀態(tài)，若無(wú)其它因素的影響，每代都隨機(jī)交配，這種平衡保持不變。③在平衡狀態(tài)下，基因頻率：p顯、q隱與基因型頻率：D顯、H雜、R隱之間的關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2，或者說(shuō)p=D+?H、q=R+?H例：有一群體：AA30個(gè)，Aa60個(gè)，aa10個(gè)④基因頻率與基因型頻率的關(guān)系就一對(duì)等位基因（A、a）而言，若A的頻率為p，a的頻率為q；AA的頻率為D，Aa的頻率為H，aa的頻率為R，則有：p=D+?H，q=R+?H。在平衡的群體中，D=p2，H=2pq，R=q2隨機(jī)交配（randommating）：是指在一個(gè)有性繁殖的生物群中，一種性別的任何一個(gè)個(gè)體與其相反性別的個(gè)體交配的機(jī)會(huì)均等，即任何一對(duì)雌雄個(gè)體的結(jié)合都是隨機(jī)的，不受任何其它因素的影響，這種交配方式稱為隨機(jī)交配。平衡群體需符合的條件：①是無(wú)限大的有性繁殖群體；②隨機(jī)交配；③無(wú)突變、遷移、遺傳漂變等；④無(wú)任何形式的自然選擇和人工選擇。Hardy和Weinberg定律的證明：設(shè)在常染色體的某一基因座位上有兩個(gè)等位基因A和a，AA個(gè)體為p2，Aa為2pq，aa為q2。則：產(chǎn)生A或a配子的頻率為：A的頻率=p2+?(2pq)=p2+pq=p(p+q)=p，a的頻率=q2+?(2pq)=q2+pq=q(p+q)=q。隨機(jī)交配：♀♂pAqapAp2AApqAaqapqAaq2aa子代：AAp2，Aa2pq，aaq2，與親代完全一樣。例：AA～0.6，Aa～0.4，aa～0的不平衡群體產(chǎn)生配子的頻率：A：p=0.6＋?×04=0.8，a：q=?×0.4=0.2，隨機(jī)交配一代：♀♂0.8A0.2a0.8A0.64AA0.16Aa0.2a0.16Aa0.04aa三種基因型個(gè)體為：AA～0.64，Aa～0.32，aa～0.04。產(chǎn)生配子的頻率：p=0.64＋?×0.32=0.8，q=0.04＋?×0.32=0.2。隨機(jī)交配后三種基因型的個(gè)體為：AA～0.64，Aa～0.32，aa～0.04。與上代相同，群體達(dá)到平衡。第三節(jié)影響遺傳平衡定律的因素一、突變1．頻發(fā)突變和非頻發(fā)突變頻發(fā)突變是指某種突變?cè)谝粋€(gè)大群體內(nèi)以某一突變頻率在各個(gè)世代都發(fā)生的突變（頻繁地發(fā)生），它是導(dǎo)致基因頻率變化的一個(gè)因素。非頻發(fā)突變是指整個(gè)群體里僅僅產(chǎn)生單一突變基因,不會(huì)以某一突變頻率在各個(gè)世代都發(fā)生的突變。2．每一世代中，群體總基因數(shù)是N。則由A突變?yōu)閍的數(shù)目為當(dāng)pu=qv時(shí)，p增加的數(shù)目等于p減少的數(shù)量。則突變處于平衡狀態(tài)。(1)基因頻率完全由突變率u和v決定。(2)一對(duì)基因的正反突變率若相等，即u=v，則p也必等于q。(3)若v=0，則q=1，這個(gè)群體最終被a代替。但是總的看來(lái)，這種變化的速率是很慢的。3、突變的作用(1)是影響基因頻率，產(chǎn)生遺傳變異的重要源泉。(2)供給自然選擇的原始材料,即進(jìn)化的材料的來(lái)源。(3)低頻有害基因得以保存。二、選擇在隨機(jī)交配的大群體中，若各種基因型在交配能力和子代數(shù)目等方面沒(méi)有差別，那么就達(dá)到平衡狀態(tài)，但是，在一定的自然條件下，群體內(nèi)某些基因型個(gè)體比另一些基因型個(gè)體具有更高的成活率和生殖率。因此它們?cè)谌后w內(nèi)就會(huì)逐漸占優(yōu)勢(shì)。在自然界，一個(gè)群體內(nèi)造成不同基因型個(gè)體成活率和生殖率間發(fā)生差異的過(guò)程稱為自然選擇。1．適合度和選擇系數(shù)(1)適合度：是指某一基因型跟其它基因型相比時(shí)，能夠存活并留下子裔的相對(duì)能力，記為W。①一般把最適基因型的適合度定為W=1，其他基因型的適合度則為W=0~~1。②包括的主要內(nèi)容是生存力和生殖力。③適合度的計(jì)算：先計(jì)算各種基因型每個(gè)個(gè)體在下一代產(chǎn)生的子代平均數(shù)。隨后用每種基因型的平均子代數(shù)除以最佳基因型的平均子代數(shù)。(2)選擇系數(shù)(S)又稱淘汰系數(shù)。表示某一基因型在群體中不利于生存的程度。用于度量一個(gè)基因型在選擇作用下，降低的適合度，即被淘汰的比例。(3)關(guān)系S=1-W①當(dāng)W=1則S=0選擇不起作用。②當(dāng)W=0則S=1為完全選擇。③當(dāng)0<W<1則為不完全選擇。2．選擇對(duì)隱性純合體不利。3．選擇對(duì)顯性基因不利。4．選擇對(duì)純合子不利。5、選擇對(duì)雜合體有利6、在突變和選擇下的群體平衡。（以上五種情況就不展開(kāi)討論了，自己在書中復(fù)習(xí)。）三、遺傳漂變定義：由于在有限群體內(nèi)的取樣誤差而產(chǎn)生的基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)，稱為遺傳漂變。(1)可以使在選擇上既不是有利，又不是有害的基因（即所謂中性基因或近于中性的基因）保存下來(lái)或淘汰掉。例如，蛋白質(zhì)的多態(tài)現(xiàn)象就是中性突變而后由于遺傳漂變擴(kuò)散于群體中，進(jìn)行固定下來(lái)的。遺傳多態(tài)指同一群體中存在兩種或兩種以上變異類型的現(xiàn)象。如ABO血型在幾個(gè)種群中的頻率。(2)如果群體很小，由于機(jī)會(huì)的關(guān)系，甚至也有可能使不利的基因保留下來(lái)。(3)由于環(huán)境激烈變化，群體中的個(gè)體數(shù)急劇減少，可能發(fā)生遺傳漂變，這種群體消長(zhǎng)而對(duì)遺傳組成所造成的影響，稱為瓶頸效應(yīng)。東卡羅林群島人群，先天性失明占10％。由于1780年颶風(fēng)，原人群大量死亡，遺留下帶有失明基因的個(gè)體比例很高，使得該群體的后代有病個(gè)體大幅度增加?；蝾l率改變。AAAaaaAAAaaa0.950.040.010.40.20.4(4)一個(gè)新的群體或物種的形成，是以少數(shù)個(gè)體為基礎(chǔ)時(shí)，發(fā)生遺傳漂變的極端狀況，因而又稱為奠基者效應(yīng)。(5)遺傳漂變的方向無(wú)法預(yù)測(cè)，但漂變的范圍卻可預(yù)言。四、遷移定義：群體間的個(gè)體移動(dòng)或基因流動(dòng)稱為遷移。遷移率m：遷入的個(gè)體數(shù)占土生個(gè)體數(shù)的比率，原有個(gè)體的比例將是1-m。設(shè)q0為原有個(gè)體在群體中的基因頻率，qm是遷入者中的基因頻率，則傳一休后群體中的基因型率為q1=mqm＋(1－m)q0=m(qm－q0)＋q0。遷移的引起的基因頻率的改變△q=q1－q0=m(qm－q0)第四節(jié)生物進(jìn)化概述一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：1.有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；2.非細(xì)胞生物→細(xì)胞生物；3.原核細(xì)胞→真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物→多細(xì)胞生物；4.水生生物→陸生生物；5.高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征——生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)新種需在遺傳、變異和自然選擇、隔離等因素作用下，從一個(gè)舊物種逐漸形成。物種在自然界進(jìn)化的途徑→認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律→人工創(chuàng)造和綜合新物種、新品種。例如，遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析結(jié)果表明→小麥屬、棉花、煙草和蕓薹屬許多復(fù)合種的進(jìn)化，是由低級(jí)二倍體物種經(jīng)過(guò)雜交和染色體加倍后形成的多倍體種。二、生物進(jìn)化與環(huán)境生命形成與生物進(jìn)化過(guò)程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過(guò)程。1.一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；2.另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬(wàn)物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。2.早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國(guó)生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化”物種。3.拉馬克的進(jìn)化論:拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是獲得性狀遺傳。即動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過(guò)引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。4.達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化論首見(jiàn)于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣