珠江口紅樹群落鉀的累積和循環(huán)研究

PAGE108土壤與環(huán)境Vol.9No.2PAGE109Vol.9No.2宋建陽等：珠江口紅樹群落鉀的累積和循環(huán)研究土壤與環(huán)境2000,9(2):106~109SoilandEnvironmentalSciencesE-mail:ses@作者簡介：宋建陽（1945~），男，副教授。收稿日期：2000-04-25文章編號：1008-181X（2000）02-0106-04珠江口紅樹群落鉀的累積和循環(huán)研究宋建陽，張汝國（廣州師范學(xué)院地理系，廣州510400）摘要：在測定珠江口紅樹群落生物量和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步測定紅樹群落各組分的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，計(jì)算群落鉀的貯量、年存留量、年歸還量、年吸收量、周轉(zhuǎn)期和富集率，以了解珠江口紅樹群落鉀元素的累積和循環(huán)狀況，為珠江口紅樹林資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。關(guān)鍵詞：紅樹林；鉀；累積；生物循環(huán)；珠江口中圖分類號：P593；S718.55+4.2文獻(xiàn)標(biāo)識碼：AStudiesonPotassiumAccumulationandCyclinginMangroveCommunitiesattheMouthofthePearlRiverSONGJian-yang，ZHENGRu-guo(DeptmentofGeography,GuangzhouTeacher'sCollege,Guangzhou510400,China)Abstract:BasedonthetestofthebiologicalamountandproductivityofmangrovecommunitiesatthemouthofthePearlRiver,thispapertakesafurthertestofthecontents,storage,annualretentionvalues,return,uptake,turnoverperiodsandenrichmentratioofKinthecommunities,thusprovidingascientificbasisfortheprotectionandutilizationofthemangroveresources.Keywords:mangrove;potassium;accumulation;biologicalcycle;mouthofthePearlRiver鉀是植物生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素之一。鉀的累積和循環(huán)是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分。本文在測定珠江口紅樹群落生物量和生產(chǎn)力[1]的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步測定紅樹植物各組分的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，探索紅樹群落鉀元素的累積及其在群落內(nèi)的生物循環(huán)狀況，為珠江口紅樹林資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。1研究地區(qū)的主要生態(tài)條件珠江口地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，紅樹植物分布較廣，據(jù)調(diào)查，有紅樹植物13科18種[2]，面積約1313.8hm2[3]。本文選擇深圳福田和東莞太平的紅樹林作為研究對象。深圳福田紅樹林鳥類保護(hù)區(qū)，位于北緯22°32'，東經(jīng)114°05'；年平均溫度22.2℃，年平均降雨量1926.7mm，全年日照時(shí)數(shù)2208.6h，年太陽總輻射量5404.9MJ/m2；主要紅樹植物群落有秋茄（Kandeliacandel）、桐花樹（Aegicerascorniculatus）、海欖雌（Auicenniemarina）和桐花樹＋秋茄＋海欖雌等4種類型。東莞太平農(nóng)裕圍，位于北緯22°46'，東經(jīng)113°44'；年平均溫22.3℃，年平均雨量1789.9mm，全年日照時(shí)數(shù)2002.9h，太陽總輻射量4641.6MJ/m2[4]；主要紅樹植物群落為桐花樹。各紅樹植物群落特征見表１。表１珠江口紅樹林群落特征樣地群落調(diào)查測定群落群落群落結(jié)構(gòu)群落生物量群落生產(chǎn)力編號名稱地點(diǎn)日期類型年齡/ａ平均樹高/ｍ平均胸徑/cm立木密度/(株hm-2)葉面積指數(shù)/(thm-2)/(thm-2a-1)PM01桐花樹東莞太平1989灌叢型163.52.5330004.390.1721.09PM02桐花樹深圳福田1988灌叢型113.02.3573004.188.2817.98PM03秋茄深圳福田1988灌叢型154.03.2232003.295.5818.89PM04海欖雌深圳福田1988灌叢型203.77.360004.384.9016.78PM05桐花樹+海欖雌+秋茄深圳福田1988灌叢型203.02.8374003.491.4720.462研究方法群落生物量測定：根據(jù)樣地每木調(diào)查所取得的根際直徑、胸高直徑和樹高的平均數(shù)，選伐平均標(biāo)準(zhǔn)木，分別測定花、果、葉、枝、樹干和根的鮮重；同時(shí)采集分析樣品，在實(shí)驗(yàn)室于80℃溫

度下烘干，分別稱質(zhì)量、貯存；然后，分別取樣在105℃下烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算出各組分的水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，再換算成干物質(zhì)量。群落年度生產(chǎn)力估測：群落年度生產(chǎn)力等于群落年度生物量增長量與凋落物量之和。生物量的增長量通過樹干解析法求得[5]。由于桐花樹、海欖雌、桐花樹＋海欖雌＋秋茄等３種灌叢型群落，樹冠高度小，生長在中灘或前灘，漲潮時(shí)樹冠的大部分甚至全部被潮水淹沒，所以對于它們的群落凋落物的收集，不能采用定點(diǎn)連續(xù)收集的方法。我們采用孔徑1.5mm塑料網(wǎng)布為材料，制成網(wǎng)口1ｍ2的收集網(wǎng)；當(dāng)潮水退去時(shí)，在每個(gè)群落中隨機(jī)設(shè)置10個(gè)收集網(wǎng)，網(wǎng)底離地面約30cm，５ｈ后將網(wǎng)與所接獲凋落物一起收回，如此冬春季每季調(diào)查一次，夏秋季每季調(diào)查兩次，每次３d，共收集15ｈ。喬木型的秋茄群落，生長在后灘，只有高潮位時(shí)才能淹沒樹冠高度的部分，因此，我們采用同樣的收集網(wǎng)，同樣在冬春季每季調(diào)查一次，夏秋季每季調(diào)查兩次，每次隨機(jī)設(shè)置10個(gè)收集網(wǎng)于群落中，網(wǎng)底離地約1ｍ，使?jié)q潮時(shí)海水不會浸沒網(wǎng)中接獲的凋落物，連續(xù)收集３d（72ｈ）后收回。所收集的凋落物，在實(shí)驗(yàn)室中使用與生物量相同的測定方法，按季度分別烘干、稱質(zhì)量、貯存，計(jì)算水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，換算成干物質(zhì)量。然后，計(jì)算出群落當(dāng)季每小時(shí)每平方米凋落物克數(shù)，再計(jì)算出群落整季度凋落物數(shù)量。如此四季之和即為全年凋落物數(shù)量。這方法測定的結(jié)果與定點(diǎn)連續(xù)無間斷收集法比較，因無法收集當(dāng)臺風(fēng)、暴雨發(fā)生時(shí)的凋落物，故結(jié)果可能偏低。但在本研究樣地的環(huán)境條件下，還不失為一種較為合理的估測方法。植物樣品全鉀采用三酸（硝酸-硫酸-高氯酸）混合消化法制備待測液，火焰光度法測定[6]。表２珠江口3種主要紅樹植物的鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)gkg-1種名地點(diǎn)鮮樣凋落物根莖枝葉花(果)平均*枝葉花(果)平均桐花樹東莞太平7.382.506.259.8315.035.564.518.9414.389.27桐花樹深圳福田7.233.316.588.6212.026.274.787.8611.467.92秋茄深圳福田4.764.364.9411.4013.565.093.6110.3812.2110.06海欖雌深圳福田10.517.1511.7615.7015.819.578.7114.2914.8613.32合計(jì)平均7.474.337.3811.3914.116.625.4010.3813.239.39*為各組分的加權(quán)平均值３結(jié)果與討論３.1紅樹群落各組分樣品鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)3種主要紅樹樣品的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)列于表２。數(shù)據(jù)表明，3種主要紅樹植物樣品鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值以花果最大，為14.11g/kg；葉次之，為11.39g/kg；根7.47g/kg；枝7.38g/kg；莖的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小，只有4.47g/kg。不同組分之間鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化很大，這主要是因?yàn)橹参锊煌鞴俚纳砉δ芎痛x能力不同，對鉀的需求不同。不同物種的紅樹植物，鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)加權(quán)平均值以20a生的海欖雌最高，為9.57g/kg；深圳11a生的桐花樹次之，為6.27g/kg；接著是東莞16a生的桐花樹，為5.56g/kg；最小是15a生的秋茄，為5.09g/kg。珠江口紅樹植物鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)加權(quán)平均值均較福建龍海20a生的秋茄（加權(quán)平均值3.27g/kg）[7]和熱帶海南瓊山的55a生的海蓮（加權(quán)平均值1.59g/kg）[8]高?？梢姡t樹植物鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)加權(quán)平均值，不同樹種不同。據(jù)侯學(xué)煜[9]的統(tǒng)計(jì)，陸生熱帶、亞熱帶的常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉灌叢及萌生矮林群落中優(yōu)勢種，葉的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.19~53.20g/kg之間，平均值為7.97g/kg。而珠江口紅樹植物葉的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.62~15.70g/kg，平均為11.39g/kg，處于較高的含鉀水平。紅樹植物凋落物鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與鮮樣鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較，前者明顯降低。這是由于鉀在植物體內(nèi)以溶解離子和吸著狀態(tài)存在于細(xì)胞液中，易于運(yùn)轉(zhuǎn)，而枯死后又易于淋失所致[10]。３.2紅樹群落鉀的貯量與分配根據(jù)群落各優(yōu)勢種的生物量及其鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可以估算出整個(gè)群落鉀的總貯量及其在各器官的分配狀況，其值列于表３。從表３可知，珠江口5個(gè)紅樹群落的鉀的貯存總量在486.7~812.6kg/hm2之間，平均為597.3kg/hm2。20a生的海欖雌群落鉀的貯存總量最高，為812.6kg/hm2；其次是20a生的桐花樹＋海欖雌＋秋茄群落，為632.5kg/hm2；接著是11a生的花樹群落，為553.2kg/hm2；然后是16a生的桐花樹群落，為501.5kg/hm2；15a生的秋茄群落最低，為486.7kg/hm2。珠江口紅樹群落與同處亞熱帶的福建龍海20a生的秋茄和熱帶海南瓊山55a生的海蓮比較，福建龍海秋茄群落生物量為162626kg/hm2，鉀貯存總量為532.0kg/hm2[7]；海南海蓮群落生物量為420299kg/hm2，鉀貯存總量為669.9kg/hm2[8]。雖然，珠江口紅樹群落林齡較低，多屬灌叢型，生物量?。ㄒ姳恚保?，其生物量在84900~95580kg/hm2之間，平均90080kg/hm2，與之比較相差很大。但是，因珠江口紅樹植物的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，其群落鉀的貯存總量與福建龍海秋茄和海南海蓮的比較相差不大。表４珠江口紅樹群落鉀元素的生物循環(huán)指標(biāo)樣地測定群落年存留量年歸還量年吸收量周轉(zhuǎn)期富集率編號時(shí)間年齡/a/(kghm-2a-1)/aPMO119891664.099.7163.751.40(39.1)(60.9)(100)PMO219881162.271.0133.281.18(46.7)(53.3)(100)PMO319881560.681.4142.061.48(42.7)(57.3)(100)PMO419882089.5121.3210.871.31(42.5)(57.5)(100)PM0519882075.7101.3177.061.25(42.8)(57.2)(100)合計(jì)平均1670.494.9165.361.32(42.6)(57.9)(100)秋茄19822049.859.4109.291.42[7](45.6)(54.4)(100)海蓮19845540.648.589.6141.85[8](45.3)(54.7)(100)括號內(nèi)的數(shù)字為占吸收量的百分率(%)表３珠江口紅樹群落鉀元素的貯量和分配率*kghm-2,％樣地編號根莖枝葉花(果)總計(jì)PMO1225.291.782.584.717.4501.5(44.9)(18.3)(16.5)(16.9)(3.5)(100)PMO2311.176.994.654.116.5553.2(56.2)(13.9)(17.1)(9.8)(3.0)(100)PMO3160.1209.432.182.03.1486.7(32.9)(43.0)(6.6)(16.8)(0.6)(100)PMO4107.2311.7282.2111.5-812.6(13.2)(38.4)(34.7)(13.7)-(100)PMO5212.0172.814.592.29.7632.5(33.5)(57.9)(23.1)(14.6)(1.5)(100)合計(jì)平均203.1172.5127.484.59.3597.3(34.0)(28.9)(21.3)(14.2)(1.6)(100)*括號內(nèi)的數(shù)字為分配率（%）紅樹群落鉀的貯存總量在紅樹植物器官間的分配，受群落生物量在各組分間的分配和相應(yīng)組分鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩個(gè)因素的共同制約。而這兩個(gè)因素又受群落生境、林齡、群落結(jié)構(gòu)和人為干擾程度等因素的綜合影響。從表3看，花果雖有較高的樣品含鉀量，但因其生物量低，所占的分配比例低，變化范圍??；根、莖所占的分配比例大，變化范圍大。從5個(gè)群落鉀貯量在各組分間的分配比例的平均值看，有根＞莖＞枝＞葉＞花果的趨勢，即呈金字塔形的分布規(guī)律。3.3紅樹群落中鉀元素的生物循環(huán)生物循環(huán)是指植物與土壤之間的元素循環(huán)，由吸收（主要是根系從土壤和海水中吸收）、存留（多年生植物植株在1a中的元素凈增加的數(shù)量）和歸還（指在1a中以凋落物、有機(jī)殘?bào)w、雨水淋洗等形式歸還給土壤的元素?cái)?shù)量）等環(huán)節(jié)構(gòu)成。以群落年存留量、年歸還量、年吸收量及群落元素生物循環(huán)周轉(zhuǎn)期、富集率等指標(biāo)衡量生物循環(huán)的特點(diǎn)。珠江口5個(gè)紅樹群落的鉀元素的生物循環(huán)指標(biāo)狀況列于表４。3.3.1群落鉀的年存留量、年歸還量和年吸收量群落鉀元素的年存留量，是指單位面積地段上的植物群落，1a中凈累積在植物體內(nèi)的鉀元素的總量。它受群落生物量年凈增長量和相應(yīng)組分的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩個(gè)因素的綜合影響。表４數(shù)據(jù)表明，珠江口紅樹群落鉀的年存留量在62.2~89.5kg/(hm2a)之間，平均值為70.4kg/(hm2a)。群落鉀元素的年歸還量是指單位面積地段上的植物群落，1a中通過凋落物、根系死亡和降水淋洗歸還給土壤的鉀元素總量。由于5個(gè)群落樣地均未測定根系死亡數(shù)量和群落內(nèi)降水淋洗的歸還量，故表4中的年歸還量數(shù)值比實(shí)際年歸還量略為偏低。群落鉀的年歸還量受群落年凋落物數(shù)量與凋落物鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩個(gè)因素的共同影響。珠江口5個(gè)紅樹群落鉀的年歸還量在71.0~121.3kg/(hm2a)之間，平均為94.9kg/(hm2a)。群落鉀的年吸收量等于群落鉀的年存留量與年歸還量之和[11]。珠江口5個(gè)紅樹群落鉀的年吸收量在142.0~210.8kg/(hm2a)之間，平均165.3kg/(hm2a)。珠江口5個(gè)紅樹群落鉀的年存留量、年歸還量和年吸收量比較，基本上以20a生的海欖雌群落最高，同齡的桐花樹＋海欖雌＋秋茄群落次之，接著是16a生的桐花樹群落，然后是15a生的秋茄群落，11a生的桐花樹群落最低。與福建龍海20a生的秋茄和海南瓊山55a生的海蓮群落比較，珠江口紅樹群落由于樣品鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，使其鉀的年存留量、年歸還量和年吸收量均較高。群落鉀的年歸還量（或年存留量）占年吸收量的百分?jǐn)?shù)，稱為存留率（或歸還率），它反映群落鉀元素的年吸收量在年歸還量與年存留量間的分配狀況。顯然，歸還率與存留率之和等于１，兩者互為消長因素。珠江口紅樹群落鉀元素的年歸還率在53.3％~60.9％之間，平均57.4％；鉀的存留率在39.1％~46.7％之間，平均42.6％。與福建龍海20a生的秋茄和海南瓊山55a生的海蓮比較差異不大，珠江口紅樹群落的歸還率略高，而存留率則相反，偏低些。這反映出珠江口紅樹群落的灌木型特征。3.3.2群落鉀元素生物循環(huán)的周轉(zhuǎn)期和富集率群落鉀元素生物循環(huán)的周轉(zhuǎn)期，是指群落中鉀元素的貯存量與測定年分的年歸還量之比值；它反映不同紅樹群落中鉀元素生物循環(huán)的周期長短。表４數(shù)據(jù)表明，珠江口紅樹群落鉀的周轉(zhuǎn)期為５~８a，平均６a。與磷的周轉(zhuǎn)期５~７a，平均６a[12]相當(dāng)。較氮的周轉(zhuǎn)期３~９a，平均５a[12]和硫的周轉(zhuǎn)期３~８a[13]，平均５a慢１a。與福建龍海20a生的秋茄群落（鉀周轉(zhuǎn)期９a）[7]和海南瓊山55a生的海蓮群落（鉀周轉(zhuǎn)期氮14a）[8]比較，珠江口紅樹群落的鉀元素生物循環(huán)的周轉(zhuǎn)期普遍較短。這是因?yàn)橹榭诩t樹群落多屬灌木型群落，林齡較短，歸還量較大所致。群落的某元素的富集率，是指凈初級生產(chǎn)量中某元素的平均濃度與群落生物量中該元素平均濃度的比值[14]。它反映測定年分內(nèi)，群落對某元素的生物富集作用是增強(qiáng)還是減弱。珠江口5個(gè)紅樹群落鉀的富集率為1.18~1.48，平均1.32，均大于1，說明珠江口5個(gè)紅樹群落對鉀的生物富集均處在增強(qiáng)態(tài)勢。結(jié)果與氮、磷[12]和硫[13]相似。４結(jié)論（1）珠江口紅樹群落優(yōu)勢種的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)種間差異較大，質(zhì)量分?jǐn)?shù)的加權(quán)平均值以海欖雌最大，桐花樹次之，秋茄最小。同一樹種不同器官間的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化很大，基本上為花果＞葉＞根和枝＞莖。紅樹植物的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)因不同樹種而不同；同一樹種，處于不同的生長發(fā)育環(huán)境、不同的生長發(fā)育階段，它都有差異。這是因?yàn)橹参飳I養(yǎng)元素的吸收，存在主動吸收和被動吸收，其主動吸收受物種生物學(xué)特性制約，被動吸收受環(huán)境因子影響所致。（2）紅樹群落鉀的貯存總量、年存留量、年歸還量和年吸收量，受群落結(jié)構(gòu)、年齡、生物量和生產(chǎn)力等因素的綜合影響。珠江口5個(gè)紅樹群落鉀的貯存總量、年存留量、年歸還量和年吸收量的排列基本上為20a生的海欖雌群落＞20a生的

桐花樹＋海欖雌＋秋茄群落＞16a生的桐花樹群落＞15a生的秋茄群落＞11a生的桐花樹群落。（3）珠江口紅樹群落鉀元素生物循環(huán)的周轉(zhuǎn)期，為５~８a，平均６a，與磷的周轉(zhuǎn)期相近，而較氮、硫慢１a。群落鉀元素的富集率均大于１，說明群落對鉀元素的生物富集均處在增強(qiáng)態(tài)勢，這與氮、磷和硫相同。（4）珠江口紅樹群落與福建龍海秋茄群落和海南瓊山海蓮群落比較，因樣品的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，掩蓋了生物量較低的影響。其鉀的貯存總量與之相比而比較接近，而鉀元素的年存留量、年歸還量、年吸收量和歸還率均較高，周轉(zhuǎn)期較短。這反映出珠江口紅樹群落林齡較短，植株較矮小，多為灌木型群落的特點(diǎn)。珠江口紅樹植物群落每年把其吸收的鉀的50％以上以凋落物的形式輸送給海灣、河口生態(tài)系統(tǒng)，作為生態(tài)系統(tǒng)中其它生物的營養(yǎng)，這對珠江口水產(chǎn)漁