植物生理學(xué)第5章課件

第六章有機物的運輸農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，有機物運輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要因素。因為，即使光合作用形成大量有機物，生物產(chǎn)量較高，但人類所需要的是較有經(jīng)濟價值的部分，如果這些部分產(chǎn)量不高，仍未達(dá)到高產(chǎn)的目的。從較高生物產(chǎn)量變成較高經(jīng)濟產(chǎn)量就存在一個光合產(chǎn)物運輸和分配的問題。第一節(jié)運輸途徑、速度和形式第二節(jié)有機物運輸機理第三節(jié)影響有機物運輸?shù)囊蛩氐谒墓?jié)同化物的命運和分配規(guī)律樹皮蠟紙木質(zhì)部KH232PO4SAS1S2SB圖6-2分別施用14C及32P，觀察雙向運輸?shù)难b置14CO2

三、速度及形式

1、速度：30--150cm/h2、形式：蔗糖蚜蟲吻針試驗、14CO2示蹤試驗溶質(zhì)：主要物質(zhì)是水，其中溶解許多碳水化合物，蔗糖占干物質(zhì)的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，四大植物激素，糖醇，無機離子。吻刺韌皮部汁液韌皮部圖6-3蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液第二節(jié)有機物運輸機理一、韌皮部裝載二、篩管運輸機理三、韌皮部卸出一、韌皮部裝載

韌皮部裝載：指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個過程。篩分子：無細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

所以篩管是活的，能運輸物質(zhì)。

伴胞：有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等

伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以ATP形式向篩分子提供能量。

篩板篩板孔伴胞篩板圖6-4成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)線粒體P蛋白AB1、韌皮部裝載的途徑

⑴質(zhì)外體途徑:光合細(xì)胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體后通過位于篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。

⑵共質(zhì)體途徑：光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。CO2CO2BA糖細(xì)胞壁質(zhì)膜胞間連絲葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞篩分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞篩分子伴胞葉脈糖糖圖6-5韌皮部裝載的可能途徑A共質(zhì)體途徑；B質(zhì)外體途徑A圖6-7蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖載體

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁連絲維管連絲維管橫切中心柱胞質(zhì)腔質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁圖6-6胞間連絲超微結(jié)構(gòu)實驗證明共質(zhì)體途徑:

有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間有大量的胞間連絲。給葉面飼喂14CO2

，被合成的14C-運輸糖不存在于質(zhì)外體。用質(zhì)外體運輸抑制劑PCMBS（對氯汞苯磺酸）處理，對篩分子-伴胞復(fù)合體對蔗糖的吸收的影響不敏感。用代謝抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對蔗糖的吸收。將熒光染料（可在共質(zhì)體移動但不能跨膜）注射到薄荷葉細(xì)胞，染料可以從葉肉細(xì)胞移動到小葉脈，說明同化物韌皮部裝載是通過共質(zhì)體裝載的。同化物在韌皮部的裝載有時走質(zhì)外體途徑，有時走共質(zhì)體途徑，交替進行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。這種交替進行主要通過轉(zhuǎn)移細(xì)胞或傳遞細(xì)胞來完成。

轉(zhuǎn)移細(xì)胞：是一種特化的薄壁細(xì)胞，它們典型的結(jié)構(gòu)特點是細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長，形成許多多褶突起，擴大了質(zhì)膜的表面積，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運的面積，能有效地促進囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或吸收。2、蔗糖如何由質(zhì)外體進入韌皮部？蔗糖--質(zhì)子共運輸在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成的質(zhì)子梯度作為推動力，通過ATP酶釋放的能量，推動細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和K+的輸入，以維持膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運器，一起進入篩分子-伴胞復(fù)合體。

3、韌皮部裝載的特點⑴逆濃度梯度⑵需能過程

⑶具有選擇性

二、篩管運輸機理

1、壓力流動學(xué)說(Pressureflowtheory)

蚜蟲吻針試驗

2、胞質(zhì)泵動學(xué)說(Cytoplasmicpumpingtheory)

3、收縮蛋白學(xué)說(Contractileproteintheory)

1、壓力流動學(xué)說(Pressureflowtheory)

該學(xué)說主張篩管液流是靠源端和庫端的膨壓差建立起來的壓力梯度來推動的，所以稱為壓力流動學(xué)說。⑴同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動的。⑵壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再循環(huán)所至。⑶只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源、庫就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。支持：蚜蟲吻針試驗

根據(jù)此學(xué)說，韌皮部運輸應(yīng)具有如下特點：⑴各種溶質(zhì)以相似的速度運輸。⑵在一個篩管中運輸是單方向的。⑶篩板的篩孔是通暢的。⑷裝載與卸出過程需要能量，而在運輸途中不需要大量的能量。⑸在篩管的源端與庫端必須有足夠大的壓力梯度2、胞質(zhì)泵動學(xué)說(Cytoplasmicpumpingtheory)

認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分就隨之流動。反對：贗象

第三節(jié)影響有機物運輸?shù)囊蛩?/p>

一、溫度二、礦質(zhì)元素（B、K、P）

三、植物激素

一、溫度最適溫度在：20-30℃

二、礦質(zhì)元素（B、K、P）

B可以促進植物體內(nèi)碳水化合物的運輸，因為B和糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此復(fù)合物是極性分子，利于通過質(zhì)膜，促進糖的運輸。

K促進糖淀粉，利于葉片有機物源源不斷運來。

P是ATP等組成成分。

三、植物激素植物激素會影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動運輸器。如外施生長素促進蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落酸則抑制。植物激素也會影響共質(zhì)體卸出的位點，如液泡運輸器，蔗糖進入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。第四節(jié)同化物的命運和分配規(guī)律*一、同化物的命運二、同化物分配規(guī)律三、同化物的再分配四、有機物運輸?shù)闹笜?biāo)一、同化物的命運㈠源同化物的命運

1、合成貯藏物質(zhì)：淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。

2、代謝利用：同化物通過呼吸為細(xì)胞生長提供能量或為合成其它化合物提供碳架。

3、形成運輸化合物：同化物摻入到運輸糖，以便輸送到各種庫組織。㈡庫同化物的命運

1、使用庫：用于生長，呼吸。

2、貯藏庫：貯藏起來（如種子中的淀粉）。二、同化物分配規(guī)律

1、代謝源(Metabolicsource)

制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。

2、代謝庫(Metabolicsink)

消耗或儲藏光合產(chǎn)物的器官。

3、生長中心(Growthcenter)

植物生長發(fā)育的某一階段，對光合產(chǎn)物及礦質(zhì)元素需求量最多、生長最旺盛的部位。4、分配規(guī)律同化物分配的總規(guī)律是由源到庫（1）優(yōu)先供應(yīng)生長中心（2）就近供應(yīng)（3）同側(cè)運輸勿忘我！影響分配的因素（1）供應(yīng)能力：由“源強”決定

“源強”是指源器官同化物形成和輸出的能力。（2）競爭能力：由“庫強”決定

“庫強”是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。（3）運輸能力包括輸出和輸入部分之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近。

三

、同化物的再分配一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產(chǎn)物分解運往籽粒。多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉(zhuǎn)移到枝干或芽。?玉米的“蹲棵”?大白菜“長心”?花瓣凋謝

三、有機物運輸?shù)闹笜?biāo)比集轉(zhuǎn)運速率（specificmasstransferrate,SMTR）

單位時間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。Theend穗形成開花開花后2周花后4周圖6-12小麥植株光合產(chǎn)物的形成和分配測試⒈如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？⒉你認(rèn)為韌皮部運輸機理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？⒊如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運輸?shù)闹饕问剑竣丛囀鐾镯g皮部裝載的途徑。⒌如何判別同化物韌皮部裝載是通過質(zhì)外體途徑還是通過共質(zhì)體途徑的？⒍簡述同化物從韌皮部卸出的途徑。⒎簡述壓力流學(xué)說的要點和實驗證據(jù)。⒏試述同化物分配的一般規(guī)律。⒐如何理解庫強在決定同化物分配中的重要性？測試⒈如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？

環(huán)割試驗，放射性同位素示蹤試驗⒉你認(rèn)為韌皮部運輸機理的研究應(yīng)包括那些內(nèi)容？

⑴韌皮部運輸?shù)乃俣群头较?。⑵韌皮部運輸?shù)膭恿?。⑶同化物從葉肉細(xì)胞進入篩管的機理和調(diào)節(jié)。⑷同化物在篩管中運輸?shù)臋C理。⑸同化物從篩管向庫細(xì)胞釋放的機理和調(diào)節(jié)。⑹影響上述這些過程的因素。測試⒊如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運輸?shù)闹饕问?？答：⑴穩(wěn)定，⑵水解時產(chǎn)生高的自由能，⑶分子小、移動性大、運輸速率高。⒋試述同化物韌皮部裝載的途徑。答：⑴質(zhì)外體途徑⑵共質(zhì)體途徑⒍簡述同化物從韌皮部卸出的途徑。答：⑴質(zhì)外體途徑⑵共質(zhì)體途徑測試⒌如何判別同化物韌皮部裝載是通過質(zhì)外體途徑還是通過共質(zhì)體途徑的？答：⑴篩管復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間有無胞間連絲。⑵篩管復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間有無蔗糖梯度。⑶同位