第二章-水分生理課件

Chapter2WaterMetabolismofPlants第二章

植物的水分生理2.1水分在植物生命活動(dòng)中的作用(roleofwaterinplantlife)

2.1.1植物體內(nèi)的含水量植物體都含有水，其含水量一般約占組織鮮重的65%~90%。但含水量不是恒定的，可因植物的種類、器官和組織、年齡、環(huán)境條件的不同而有較大的差異。不同植物的含水量不同：水生植物含水量高于中生和旱生植物含水量。

在不同的環(huán)境中含水量也有差異：生長在蔭蔽、潮濕環(huán)境中的植物含水量高于向陽、干燥環(huán)境的植物含水量。

不同器官和不同組織的含水量不同：根尖幼苗含水量高，莖桿、樹皮、干燥種子含水量低。

2.1.2植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

boundwater:被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動(dòng)的水分

freewater:不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動(dòng)的水分。2.1水分在植物生命活動(dòng)中的作用(roleofwaterinplantlife)

自由水/束縛水比值不是固定不變的，它可以衡量植物代謝活動(dòng)和抗逆能力的強(qiáng)弱。2.1.3水分在植物生命活動(dòng)中的作用

（1）水是原生質(zhì)的主要組分。

（2）水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。

（3）水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。

（4）水能使植物保持固有的姿態(tài)。

（5）細(xì)胞分裂和延伸生長都需要足夠的水。2.1水分在植物生命活動(dòng)中的作用(roleofwaterinplantlife)其它作用

(1)水是植物體溫調(diào)節(jié)器。因?yàn)樗哂泻芨叩钠療岷捅葻?/p>

(2)水對(duì)可見光的通透性。

(3)水對(duì)植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。

2.1水分在植物生命活動(dòng)中的作用(roleofwaterinplantlife)2.2.1水勢根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對(duì)環(huán)境作功的那部分能量叫自由能。

化學(xué)勢（chemicalpotential）：用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用μ表示。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)

水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時(shí)，體系中１mol的水分的自由能，用μw表示。在熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于該溶液中水的化學(xué)勢，即ΔμW=μW

，任何溶液中水的化學(xué)勢都必然小于零。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)

在植物生理學(xué)中水勢（ψw）就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，即水溶液的化學(xué)勢（μw）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢之差(μ0w)，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：0Ψw==μw-μwVw,mΔμwVw,mψw代表水勢;μw-μw為化學(xué)勢差(Δμw)，單位為J／mol，J=N·

m（牛頓·米）；

Vw,m為水的偏摩爾體積，單位為m3／mol02.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)溶液中水的偏摩爾體積是指在一定溫度、壓力和濃度下，1mol水在混合物（均勻體系）中所占的有效體積。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，實(shí)際應(yīng)用時(shí)往往用純水的摩爾體積代替偏摩爾體積。水勢單位用帕（Pa），一般用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）來表示。

1bar=0.1MPa=0.987atm1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.013×105Pa=1.013bar2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2.2滲透作用滲透系統(tǒng)2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱之為滲透作用（osmosis）。

滲透作用發(fā)生的條件主要有二個(gè)：半透膜及其兩側(cè)的溶液具有水勢差。半透膜是指水易于通過，對(duì)其他溶質(zhì)分子或離子具有選擇性的膜。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2.3植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收細(xì)胞吸水有三種方式：吸脹吸水（未形成液泡的細(xì)胞的吸水方式）滲透性吸水（細(xì)胞形成液泡后的主要吸水方式）代謝性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在這三種吸水方式中，以滲透性吸水為主。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)滲透性吸水成熟植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)

在一個(gè)成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個(gè)半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)的液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)原生質(zhì)層（半透膜）液泡液細(xì)胞外液2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)質(zhì)壁分離

由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁發(fā)生分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis）2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)（1）確定細(xì)胞是否存活。已發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。（2）測定細(xì)胞的滲透勢。將植物組織或細(xì)胞置于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該組織或細(xì)胞的滲透勢相等。（3）觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難易程度。利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時(shí)可以比較原生質(zhì)粘度大小。質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來證明：2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)植物細(xì)胞的水勢構(gòu)成（1）液泡的滲透勢（osmoticpotential,ψπ)或溶質(zhì)勢（solutepotential,ψs

）；（2）細(xì)胞壁對(duì)內(nèi)容物的壓力勢(pressurepotential,ψp)；（3）原生質(zhì)親水膠體對(duì)水分子吸附作用產(chǎn)生的襯質(zhì)勢（matrixpotential,ψm）2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)一般認(rèn)為，植物細(xì)胞水勢

ψw=ψs+ψp+ψm

成熟細(xì)胞液泡很大，細(xì)胞質(zhì)引起的襯質(zhì)勢趨于零，故其水勢公式可寫為：

ψw=ψs+ψp2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)細(xì)胞之間的水分移動(dòng)水勢差決定水流的方向。水分進(jìn)出細(xì)胞由細(xì)胞與周圍環(huán)境之間的水勢差（Δψw）決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動(dòng)。若環(huán)境水勢高于細(xì)胞水勢，細(xì)胞吸水；反之，水從細(xì)胞流出。對(duì)兩個(gè)相鄰的細(xì)胞來說，它們之間的水分移動(dòng)方向也是由二者的水勢差決定。

2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低；就葉片而言，距葉脈愈遠(yuǎn)的細(xì)胞，其水勢愈低。這些水勢差異對(duì)水分進(jìn)入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的移動(dòng)有著重要的意義。植物細(xì)胞的吸脹吸水吸漲作用（imbibition）是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)細(xì)胞的代謝性吸水利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱代謝性吸水（matabolicabsorptionofwater）

不少試驗(yàn)證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時(shí)，細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機(jī)制尚不清楚，該吸收占細(xì)胞總吸水量比例有多大還有爭議。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)水孔蛋白與水分的跨膜運(yùn)動(dòng)水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑有二種：一是單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道（waterchannel）進(jìn)入細(xì)胞。水孔蛋白（aquaporin）是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和水分長距離的運(yùn)輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水勢與植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.1根系吸水的部位根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。根毛區(qū)吸水能力最大，因?yàn)檩攲?dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水阻力?。桓黾恿怂治彰娣e；根毛細(xì)胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性好；根毛細(xì)，可以進(jìn)入土壤毛細(xì)管。2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.2根系吸水的途徑2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.3根系吸水方式和動(dòng)力

passiveabsorptionofwater

動(dòng)力為transpirationpull，是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要?jiǎng)恿Α?/p>

initiativeabsorptionofwater

動(dòng)力為rootpressure

rootpressure：植物根系生理活動(dòng)使液流從根上升的壓力。根壓存在的證據(jù):bleeding&

guttation2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)

Bleeding是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。

Guttation

是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)草莓葉的吐水現(xiàn)象2.3.4影響根系吸水的因素

根系密度

根表面透性

土壤水分狀況土壤通氣狀況土壤溫度

土壤溶液濃度自身因素土壤因素2.3根系對(duì)水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.4植物的蒸騰作用(transpiration)2.4.1蒸騰作用及其生理意義

transpiration指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。生理意義：（1）植物吸收和運(yùn)輸水分的主要驅(qū)動(dòng)力（2）能夠降低植物體和葉片溫度（3）有助于根部吸收的無機(jī)離子以及根中合成的有機(jī)物轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各部分2.4.2蒸騰作用的部位及度量

部位幼小植物暴露在地面上的全部表面；長大以后，莖枝上的皮孔和植物葉片。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰，有兩種方式：角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）和氣孔蒸騰（stomataltranspiration）2.4植物的蒸騰作用(transpiration)蒸騰作用的度量

transpirationrate：

植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰的水量，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用H2Og/dm2/h表示。

transpirationratio：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物在一定時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比，或稱為蒸騰效率。

transpirationcoefficient：

植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）（或稱為需水量）。2.4植物的蒸騰作用(transpiration)2.4.3氣孔蒸騰氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總面積很小，一般不超過葉面積的1%，但是通過氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于與葉面積相等的自由水面蒸發(fā)量的15%～50%，甚至達(dá)到100%2.4植物的蒸騰作用(transpiration)左為雙子葉植物氣孔，右為單子葉植物氣孔2.4植物的蒸騰作用(transpiration)

smallporediffusionlaw：

氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比2.4植物的蒸騰作用(transpiration)大孔擴(kuò)散小孔擴(kuò)散2.4植物的蒸騰作用(transpiration)氣孔開閉原因的實(shí)質(zhì)：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水2.4植物的蒸騰作用(transpiration)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說淀粉糖白天晚上淀粉磷酸化酶催化方向受pH影響2.4植物的蒸騰作用(transpiration)K+積累學(xué)說2.4植物的蒸騰作用(transpiration)蘋果酸代謝學(xué)說在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí)，pH值就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+/K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸也可作為滲透物質(zhì)降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，過程逆轉(zhuǎn)。

2.4植物的蒸騰作用(transpiration)氣孔張開保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用ATPCO2濃度降低pH升高PEPCH+EMPPEPMal糖、離子增加光淀粉水解氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理圖解2.4植物的蒸騰作用(transpiration)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因素

1.光一般情況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉

2.CO2葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關(guān)閉

3.溫度氣孔開度一般隨溫度的升高而增大

4.水分

5.風(fēng)

6.植物激素

2.4植物的蒸騰作用(transpiration)2.4.4影響蒸騰作用的因素凡是能改變水蒸汽分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對(duì)蒸騰作用產(chǎn)生影響。

1.內(nèi)部因素

光照大氣濕度大氣溫度風(fēng)土壤條件2.環(huán)境因素2.4植物的蒸騰作用(transpiration)2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)2.5.1水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?/p>

1）質(zhì)外體途徑，經(jīng)過死細(xì)胞，阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分的長距離運(yùn)輸

2）共質(zhì)體途徑，經(jīng)過活細(xì)胞，以滲透方式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長距離運(yùn)輸2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)長距離運(yùn)輸2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)短距離運(yùn)輸2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)2.5.2內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory）

2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅(qū)動(dòng)，向上運(yùn)動(dòng)；另一方面水流本身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時(shí)水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。2.5水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸(watertransportinplant)2.6植物的節(jié)水生物學(xué)(physiologicalbasisofeconomizewaterofplants)2.6.1植物的水分平衡

水分平衡（waterbalance）:植物吸水、用水、失水三者的和諧動(dòng)態(tài)關(guān)系植物體內(nèi)的水分平衡是有條件的、暫時(shí)的和相對(duì)的，而不平衡是經(jīng)常的和絕對(duì)的。2.6.2植物的需水規(guī)律

1.不同植物對(duì)水分的需要量因植物種類差異很大

2.植物不同發(fā)育期對(duì)水分的需要量不相同

criticalperiodofwater：植物對(duì)水分不足最敏感、最易受害的時(shí)期稱為植物的2.6植物的節(jié)水生物學(xué)(physiologicalbasisofeconomizewaterofplants)2.6.3合理灌溉的指標(biāo)

土壤含水量為最大田間持水量的60%-80%作物生長較好

形態(tài)指標(biāo)：生長速率下降

幼嫩葉的凋萎