中國(guó)古代人類化石的起源和進(jìn)化歷程

中國(guó)古代人類化石的起源和進(jìn)化歷程

19世紀(jì)中葉，達(dá)勒和赫切利證實(shí)人類來(lái)自古代猴子。挖掘的人類化石很少，沒(méi)有得到學(xué)術(shù)權(quán)威的認(rèn)可。其后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期的人類化石,使得人們逐漸對(duì)人類進(jìn)化的歷程獲得越來(lái)越多的認(rèn)識(shí),越來(lái)越接受人類起源于古猿的理論,而且為人類進(jìn)化的歷程勾畫出越來(lái)越清楚的輪廓。迄今所知最早的人類化石是2000年報(bào)道的非洲肯尼亞的原初人土根種的下頜骨、上臂骨、指骨、大腿骨和牙齒,以及2002年報(bào)道的撒海爾人乍得種的頭骨。其年代估計(jì)都是600～700萬(wàn)年前,這可能是人類最初出現(xiàn)的時(shí)間。比這兩批化石稍晚的有發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞的580～520萬(wàn)年前的地猿族祖亞種,標(biāo)本有下頜骨、鎖骨、上臂骨、尺骨、指骨和趾骨等。440萬(wàn)年前有地猿始祖亞種,化石有頭骨、下頜骨、胸椎、上臂骨、前臂的橈骨和尺骨、許多手骨、骨盆、大腿骨、小腿的脛骨和腓骨、以及許多腳骨。2009年美國(guó)《科學(xué)》雜志發(fā)表了一系列論文全面報(bào)道了關(guān)于他的研究成果。其四肢骨骼的形態(tài)介于后來(lái)的人與猿之間,而偏于人類,但是大腳趾不像后來(lái)的人那樣與其他四趾平行,而是像現(xiàn)代猿那樣適合于與其他各趾相對(duì),做抓握的動(dòng)作,因此推測(cè)他們除經(jīng)常在地面身體直立用兩條腿行走外還可能在樹(shù)上活動(dòng)。(地猿復(fù)原骨架與復(fù)原圖,見(jiàn)封二)420～390萬(wàn)年前出現(xiàn)了南方古猿(南方古猿頭骨化石照片,見(jiàn)封二),最早的是湖畔種,最晚的有粗壯種,可能在150～100萬(wàn)年前滅絕。兩者之間有非洲種、阿法種、驚奇種、羚羊河種、埃塞俄比亞種、包氏種。他們出土于南非、埃塞俄比亞、肯尼亞、坦桑尼亞和乍得,大體上可以歸納為纖巧型和粗壯型,頭骨、骨盆和四肢骨形態(tài)表明能直立行走。早期的南方古猿身高有的不足一米,后期的較高。纖巧型的平均身高男女分別為151cm和105cm;粗壯型男女分別為137cm和110cm。頭骨包括兩部分,即面骨和保護(hù)腦子的腦顱。纖巧型的腦顱比較圓隆,腦量較小,平均在450mL以下;粗壯性平均大于500mL。人類的牙齒包括前面的門齒和犬齒以及后方的前臼齒和臼齒。纖巧型的前齒大,粗壯型的小。粗壯型的后齒比纖巧型的粗大得多,表明粗壯型南方古猿的食物以植物為主,需要用咬合面較大的后齒進(jìn)行研磨,而纖巧型則食物比較雜,還包括小動(dòng)物的肉。與粗壯型比較粗大的后齒配套的是比較強(qiáng)大的咀嚼肌,其中的顳肌需要頭骨有比較大的表面供其附著。在腦顱較小,能為顳肌附著提供的表面積不夠的情況下,便在其男性頭頂正中,像大猩猩那樣形成一塊片狀的矢狀脊,以擴(kuò)大顳肌的附著面。比較強(qiáng)大的咀嚼力使得粗壯型的面骨比纖巧型的粗碩得多。南方古猿非洲種和阿法種、羚羊河種的生存時(shí)代較早,時(shí)間上有重疊,驚奇種和埃塞俄比亞種,包氏種和粗壯種比較晚,也可能有一段時(shí)間與中期的其他南方古猿同時(shí)生存。在360～330萬(wàn)年前還有扁臉肯尼亞人與南方古猿同時(shí)生存。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的扁臉肯尼亞人的化石包括基本完整的顱骨和上頜骨,他的面骨下部比南方古猿的較欠向前突出,所以被稱為扁臉,也因此被一些學(xué)者認(rèn)為比南方古猿可能更接近后來(lái)的人類的祖先,而所有的南方古猿分支可能都只有滅絕的命運(yùn)。在南方古猿還沒(méi)有完全滅絕前,出現(xiàn)了人科的一個(gè)新屬——人屬。早期人屬是能人,與南方古猿相比,其腦量大得多,多數(shù)個(gè)體的腦量男性和女性分別在700～800mL和500～600mL之間,平均身高男女分別是157cm和141cm。有的學(xué)者主張將其中一些化石分開(kāi),另立一個(gè)新種——魯?shù)婪蛉?認(rèn)為他比較能人更接近現(xiàn)代人的祖先。以上所述的所有化石都發(fā)現(xiàn)于非洲。一般認(rèn)為,一部分能人或魯?shù)婪蛉嗽诜侵迻|部演變成直立人,在大約200～180萬(wàn)年前才走出非洲,在歐亞大陸迅速擴(kuò)散。亞洲西南部有格魯吉亞Dmanisi的人化石,距今約170萬(wàn)年前;亞洲東南部有印度尼西亞爪哇島的180萬(wàn)年前的化石。亞洲直立人主要分布在我國(guó)和印度尼西亞。印尼早期直立人又稱魁人,許多學(xué)者將昂棟地方出土的10～5萬(wàn)年前的人類化石也歸入直立人。印尼弗洛勒斯島出土一種化石人,身高約1m,腦量300多毫升。有的學(xué)者提出他們是在大約200萬(wàn)年前走出非洲的特殊人類的后裔。歐洲最早的是西班牙GranDolina大約80萬(wàn)年前的化石。與亞洲中期的直立人同時(shí)并存于歐洲的人被稱為海德堡人,其后有尼安德特人,他們眉脊和腦顱骨壁的厚度介于直立人與現(xiàn)代人之間。尼安德特人生活在大約20萬(wàn)年前到大約3萬(wàn)年前,主要分布在歐洲,向東達(dá)到中東,甚至延及南西伯利亞的阿勒泰地區(qū)。尼安德特人之后生存在歐洲的人其形態(tài)與現(xiàn)在活著的人基本上一致,被稱為解剖學(xué)上現(xiàn)代的智人。非洲早期的直立人也被稱為匠人。其后的人類或被稱為羅得西亞人或被歸并入海德堡人。另外有Omo的19萬(wàn)多年前的頭骨,16萬(wàn)年前的Herto頭骨,被許多學(xué)者歸屬于解剖學(xué)上現(xiàn)代的智人,實(shí)際上它們?cè)谛螒B(tài)上兼有解剖學(xué)上現(xiàn)代智人與古老型人類的特征,應(yīng)該被視為混合的或過(guò)渡的類型。這樣的形態(tài)特征有力地證明解剖學(xué)上的智人是由古老型人類經(jīng)歷過(guò)渡的形式逐漸演變所成,并不是突然出現(xiàn)的。亞洲東部早期的人類化石都出土于中國(guó),屬于直立人,一般俗稱為猿人,其中最早的是170萬(wàn)年前云南元謀人的兩顆門牙(化石照片,見(jiàn)封二)。北京猿人是最著名和最重要的一員,生活在50多萬(wàn)年至20多萬(wàn)年前。2009年報(bào)道用鋁/鈹法測(cè)算北京猿人生活于77萬(wàn)年前,但該數(shù)據(jù)的論證存在諸多問(wèn)題,不宜采用。北京猿人地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的猿人化石最多,石器很豐富。此外還有115萬(wàn)年前的陜西藍(lán)田公王嶺的頭骨化石,南京湯山的葫蘆洞與安徽和縣的龍?zhí)抖吹闹绷⑷说?0～30萬(wàn)年前的頭骨化石,在陜西藍(lán)田陳家窩發(fā)現(xiàn)過(guò)直立人下頜骨化石。湖北鄖縣曲遠(yuǎn)河口出土的兩具被嚴(yán)重壓擠變形的頭骨可能也屬于直立人,山東臨沂,湖北鄖縣梅鋪和鄖西,河南南召和淅川也發(fā)現(xiàn)過(guò)可能屬于直立人的零星化石。直立人的形態(tài)可以北京周口店的標(biāo)本為代表。與現(xiàn)代人相比,直立人顏面部分較大,較向前突出,裝腦子的部分(專業(yè)術(shù)語(yǔ)稱腦顱)比較小,其頭頂較低,前額較扁塌,腦顱前部挨著眼眶的部分特別狹窄,眼眶上方有粗厚的眉脊,腦顱后邊有橫臥的枕骨脊,額骨和頭頂中央有前后方向的矢狀脊,整個(gè)腦顱的骨壁大約有現(xiàn)代人的一倍厚。所有這些使得直立人的頭骨特別結(jié)實(shí)堅(jiān)固。此外,他們的下頜骨沒(méi)有向前突出的下巴頦子。直立人四肢骨形態(tài)接近現(xiàn)代人,主要區(qū)別是骨壁較厚。直立人的牙齒比現(xiàn)代人的大,咬合面的花紋比較復(fù)雜。中國(guó)還有一批古人類化石,包括陜西大荔、遼寧營(yíng)口金牛山、廣東馬壩、安徽巢縣的,可能還包括山西丁村,晉冀交界地區(qū)的許家窯、湖北長(zhǎng)陽(yáng)和黃龍洞、河南許昌靈井等地出土的標(biāo)本,其生存時(shí)間在20余萬(wàn)年前與大約10萬(wàn)年前之間,總體上較直立人晚,也可能有少許重疊。其中有些人形態(tài)上兼有直立人和同時(shí)期歐洲人的特征,可能是兩者基因交流的結(jié)果。特別值得一提的是2008年在廣西崇左出土的下頜骨化石(木欖山智人洞早期現(xiàn)代人下頜骨,見(jiàn)封二),其重要意義將在下文予以闡述。在中國(guó),最近幾萬(wàn)年的解剖學(xué)上現(xiàn)代的智人化石的出土地點(diǎn)比前述的兩類人多得多,比較重要的地點(diǎn)有北京周口店的山頂洞,其附近的田園洞、內(nèi)蒙古薩拉烏蘇河流域、廣西柳江、云南呈貢、麗江、貴州穿洞、四川資陽(yáng)等。6～4萬(wàn)年前人類才越過(guò)帝汶東邊的海峽到達(dá)澳洲,他們是現(xiàn)在澳洲土著的祖先。大約2～1萬(wàn)年前地球冰期導(dǎo)致海平面下降,使得現(xiàn)在的白令海峽地帶的海底成為陸地,人類從西伯利亞經(jīng)過(guò)這片陸地到達(dá)北美洲,迅速散布到南美洲。人類化石很難得,盡管進(jìn)化過(guò)程很復(fù)雜,但是形態(tài)發(fā)展的總趨勢(shì)還是表現(xiàn)出,與猿猴的差異越來(lái)越大,越來(lái)越近地趨向現(xiàn)代人。在此簡(jiǎn)略說(shuō)明身高和腦量的發(fā)展趨勢(shì)。人類最初的身體比現(xiàn)在矮得多,440萬(wàn)年前的地猿身高120cm。根據(jù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的360～300萬(wàn)年前的南方古猿阿法種的化石可以推算出他們的身高有頗大的變異范圍。其中有一副化石骨架,被昵稱為露西。根據(jù)其髖骨(構(gòu)成骨盆兩側(cè)和前壁的骨)可以判斷為屬于女性,大約20歲。她的身高105cm。根據(jù)估計(jì)屬于男性的其他骨骼推算,男女兩性身高可以相差約1.5倍。有人估計(jì)這種南方古猿的體重男女之間可以相差1.7～2倍。在坦桑尼亞的萊托里發(fā)現(xiàn)過(guò)一系列375～350萬(wàn)年前的腳印化石,根據(jù)那些腳印的長(zhǎng)度可以推算出那些人的身高男性是140～150cm,女性是120～130cm。180～150萬(wàn)年前生活在東非的直立人身高為147～173cm。還有一個(gè)很有意思的例子,肯尼亞Nariokotome的180～160萬(wàn)年前地層中發(fā)現(xiàn)的被稱為匠人或直立人的10歲上下的男孩的骨架身高達(dá)到160cm,估計(jì)他的同伴成年身高應(yīng)該可以超過(guò)180cm。中國(guó)直立人中只有北京周口店發(fā)現(xiàn)了可以推算身高的大腿骨,估計(jì)男性的身高大約156cm。總之人類的身高發(fā)展總的趨勢(shì)是,早期的一段是逐漸變高的,男女性之間的差異起初相當(dāng)大,后來(lái)逐漸變小。從大約180～160萬(wàn)年前到如今,盡管不同地區(qū)的人身高有小幅差異,基本上沒(méi)有變高或變矮的趨勢(shì)。600～700萬(wàn)年前撒海爾人乍得種的腦量估計(jì)為320～380mL;地猿的腦量估計(jì)是300～350mL;南方古猿阿法種的露西的腦量是350～400mL。大多數(shù)南方古猿的腦量在440～530mL之間,個(gè)別的可以達(dá)到700mL。非洲早期直立人的腦量700～1067mL,印度尼西亞比較早期的腦量為813～1057mL。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的最早的直立人頭骨化石是在陜西藍(lán)田公王嶺發(fā)現(xiàn)的,年代為大約115萬(wàn)年,腦量估計(jì)為780mL,比之為晚的中國(guó)其他直立人的腦量在860～1200mL之間。智人的腦量在900～2000mL之間?？傊畛跞祟惖哪X量與現(xiàn)在的黑猩猩不相上下,在進(jìn)化全過(guò)程中逐漸增大。不過(guò)歐洲的尼安德特人的腦量男性為1525～1640mL(6例),女性為1300～1425mL(3例)平均腦量在1500mL以上,比現(xiàn)在的人的還要大些。人類的物質(zhì)生產(chǎn)能力與時(shí)俱進(jìn)。最初可能只會(huì)利用石塊、斷樹(shù)等天然工具謀生,250萬(wàn)年前開(kāi)始用一塊石頭打擊另一塊石頭,制造具有鋒尖利刃的石器,提高了謀生的能力。目前確鑿的最早用火證據(jù)發(fā)現(xiàn)于周口店,大約距今50萬(wàn)年前。大約5萬(wàn)年前人類開(kāi)始有意識(shí)地埋葬死者,意味著精神生活提高到一定的程度。到3萬(wàn)多年前,人類開(kāi)始用獸骨制造精細(xì)的工具,繪制壁畫,制造藝術(shù)品等,開(kāi)始縫制衣服。大約1萬(wàn)年前,人類開(kāi)始制造陶器和磨光石器。雖然關(guān)于人類起源和進(jìn)化的過(guò)程已經(jīng)有了一些基本上都能接受的共識(shí),但是許多細(xì)節(jié)還存在爭(zhēng)議,需要發(fā)現(xiàn)更多更完整的化石來(lái)補(bǔ)充、校正和澄清。目前最受人關(guān)注的爭(zhēng)論之一是關(guān)于解剖學(xué)上現(xiàn)代智人(簡(jiǎn)稱現(xiàn)代人)的起源,主要有兩派觀點(diǎn)。1984年根據(jù)化石證據(jù)提出“多地區(qū)進(jìn)化”假說(shuō),認(rèn)為非洲、東亞的現(xiàn)代人的最近祖先是本地區(qū)的古老型人類,澳洲土著起源于東南亞,歐洲現(xiàn)代人與當(dāng)?shù)毓爬闲腿祟?尼人)也有一定的聯(lián)系。1987年根據(jù)對(duì)現(xiàn)代人基因的分析提出“取代說(shuō)”或“近期出自非洲說(shuō)”,推測(cè)全世界的現(xiàn)代人的共同祖先是大約20萬(wàn)年前在非洲出現(xiàn)的一個(gè)現(xiàn)代型人,其后代在大約13萬(wàn)年前走到亞洲和歐洲,完全取代原來(lái)住在當(dāng)?shù)氐墓爬闲腿祟?繁衍成全世界的現(xiàn)代人。20多年來(lái),取代說(shuō)的年代數(shù)據(jù)有所變動(dòng),雙方都在積累新的論據(jù),也出現(xiàn)一些趨向協(xié)調(diào)的跡象,但是完全的協(xié)調(diào)卻不是短期可能達(dá)成的。中國(guó)迄今已經(jīng)在大約80處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了人類化石,綜合考察這些化石可以總結(jié)出,他們有一系列共同的形態(tài)特征,如顏面整體上比較扁塌、鼻梁不高、眼眶輪廓接近長(zhǎng)方形、鼻腔前口和眼眶之間骨面較平、上頜骨外側(cè)下緣彎曲、腦顱最寬處在其長(zhǎng)度的三分之一的后段、額骨最突出處在其下部、上門牙背面呈鏟形等。在進(jìn)化的幾乎全過(guò)程中存在這許多共同特征,表明這個(gè)過(guò)程是連續(xù)不斷的。但是在中國(guó)有個(gè)別化石表現(xiàn)出與中國(guó)的其他化石不同,卻在歐洲常見(jiàn)得多的個(gè)別特征,比如馬壩頭骨的眼眶接近圓形,大荔頭骨鼻腔前口和眼眶之間骨面隆起,山頂洞102號(hào)頭骨顴骨額蝶突比較朝向外側(cè),南京頭骨鼻梁高聳,巢縣頭骨有枕骨隆凸上小凹,柳江、資陽(yáng)、麗江頭骨枕部有饅頭狀隆起等。這些在歐洲多見(jiàn)而在中國(guó)罕見(jiàn)的特征可能指示中國(guó)化石人類接受來(lái)自歐洲的基因。這樣的一種格局總體上指示,中國(guó)古人類進(jìn)化是連續(xù)的,同時(shí)少量地接受外來(lái)的基因,支持“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”的假說(shuō)。1998年起發(fā)表了一系列分析研究中國(guó)現(xiàn)生人類一些基因的論文,提出中國(guó)現(xiàn)代人的祖先是十多萬(wàn)年前出現(xiàn)于非洲,大約10萬(wàn)年前經(jīng)過(guò)以色列,6萬(wàn)年前到達(dá)華南的解剖學(xué)上現(xiàn)代的智人。他們向北遷徙,完全取代原來(lái)生存于這大片土地上的古人類,成為我們的祖先。但是這種根據(jù)現(xiàn)在的人的基因來(lái)推測(cè)歷史的假說(shuō)卻與大量的歷史證據(jù)相矛盾。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的大量石器明確顯示,中國(guó)的石器從開(kāi)始到3～4萬(wàn)年前,都屬于第一模式,而十多萬(wàn)年前生存于非洲和大約10萬(wàn)年前生活于以色列的人制造和使用的石器卻都是屬于第三模式。如果6萬(wàn)年前那些移民完全取代中國(guó)原住民的上述假說(shuō)屬實(shí),中國(guó)石器的發(fā)展史應(yīng)該顯示在6萬(wàn)年前發(fā)生從第一模式轉(zhuǎn)變到第三模式的劇烈變動(dòng),但是我國(guó)發(fā)現(xiàn)的大量屬于4～6萬(wàn)年前的石器都屬于第一模式,絲毫沒(méi)有第三模式。很難解釋為什么新移民放棄自己的比較高超的第三模式技術(shù),反而回頭來(lái)使用第一模式的技術(shù)。為了支持上述的6萬(wàn)年前完全取代的假說(shuō),必須假設(shè)外來(lái)移民與原住民絲毫不發(fā)生接觸,支持這種假說(shuō)的論文提出,“由于在距今5～10萬(wàn)年前第四紀(jì)冰川的存在,使得這一時(shí)期包括中國(guó)大陸在內(nèi)的東亞地區(qū)絕大多數(shù)的生物種類均難以存活”。當(dāng)?shù)厍蛱幱谶@次冰期時(shí),高緯度地區(qū)的確冰天雪地,而我國(guó)豐富的動(dòng)植物化石證據(jù)卻表明,當(dāng)時(shí)華南有大量猩猩、犀牛、大象等特別喜暖的動(dòng)物,華