化感作用的研究進(jìn)展

化感作用的研究進(jìn)展

1國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀2000多年前，人們觀察到了化感現(xiàn)象，但真正的研究只是近幾十年來(lái)的問(wèn)題。1937年，德國(guó)科學(xué)家摩爾首次提出了化感作用一詞，它涵蓋了各種植物之間的生化相生和相互依存的作用。在此基礎(chǔ)上，rice在他的專業(yè)期刊中得到了補(bǔ)充。外國(guó)研究領(lǐng)域的研究日益活躍。1973年，《格雷科學(xué)雜志》出版，《r科學(xué)家》的第一版和第二版繼續(xù)出版。20世紀(jì)80年代，三個(gè)國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議在美國(guó)舉行，該雜志發(fā)表并傳播到1994年的《格雷科學(xué)雜志》上。rice將化感物分為14種類型，主要是酚酸和類型區(qū)等次生代謝材料。雖然我國(guó)的化感作用研究起步較晚，但發(fā)展迅速，取得了一些成果。20世紀(jì)90年代，中國(guó)生態(tài)會(huì)成立了化學(xué)生態(tài)學(xué)專業(yè)委員會(huì)，并于1991年10月舉行了第一次學(xué)術(shù)會(huì)議。根據(jù)國(guó)內(nèi)外數(shù)據(jù)，本文總結(jié)了化感作用各個(gè)領(lǐng)域的理論指導(dǎo)意義和實(shí)踐意義，分析了其發(fā)展趨勢(shì)。2生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境效應(yīng)2.1優(yōu)勢(shì)種.優(yōu)勢(shì)樹(shù)種.化感作用以前人們?cè)诳紤]群落中的植物組成和分布的問(wèn)題時(shí),往往從植物的生物學(xué)特性、生境條件來(lái)分析,但是后來(lái)人們意識(shí)到,以上方法并不能解釋所有問(wèn)題.Muller等指出,在美國(guó)南加州沿海岸線分布的一些叢林帶,在菊科的加州蒿和唇形科的銀葉鼠尾草等灌叢植物的周圍會(huì)出現(xiàn)一條1～2m寬的裸帶,裸帶中無(wú)任何植物生長(zhǎng).在裸帶之外數(shù)米范圍之內(nèi),雜草生長(zhǎng)不良,明顯地受到抑制.這種現(xiàn)象不能用郁閉度、水分和營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)以及動(dòng)物因素來(lái)解釋.由于加州蒿和銀葉鼠尾草都是芳香植物,它們的葉中含有豐富的揮發(fā)性萜類物質(zhì),能被雨露帶入土壤中,抑制草本植物種子的發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng).這是化感作用影響植物分布格局的一個(gè)典型例子.Fischer等研究了福羅里達(dá)的灌木叢.這些灌木叢中實(shí)際上沒(méi)有什么下層草本植物,由于其中化感物質(zhì)的作用,阻止了適應(yīng)于火而生存的草本和沙崗群落的松樹(shù)的侵入,兩者之間形成的裸帶大約1m寬.Lodhi研究了優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的化感作用.由于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種產(chǎn)生的植物毒素不斷積累,從而影響周圍的土壤性質(zhì),并且影響其林下植被的生長(zhǎng).他在研究密蘇里州的一處森林時(shí)發(fā)現(xiàn),在小無(wú)花果樹(shù)、樸樹(shù)、紅橡樹(shù)和白橡樹(shù)下,林下植被生長(zhǎng)不良或者出現(xiàn)裸地,而在榆樹(shù)下生長(zhǎng)良好.實(shí)驗(yàn)證明其林下土壤中的礦質(zhì)元素含量和pH值都和榆樹(shù)下的土壤相同.而這4種植物的腐葉、葉浸取液以及樹(shù)下土壤均顯著抑制被測(cè)草本植物的種子萌發(fā)、根伸長(zhǎng)和幼苗生長(zhǎng),并且分離出幾種化感物質(zhì),主要是酚類,說(shuō)明林下荒蕪的原因是化感作用.在臺(tái)灣,由于沼澤桉(E.robusta)的化感作用而使其成為優(yōu)勢(shì)種.山毛櫸附近的月桂樹(shù)、黃楊、杜鵑、紫杉屬和冬青屬植物都生長(zhǎng)不佳,樹(shù)下草也被破壞.在南加利福尼亞,薔薇和桉樹(shù)樹(shù)下光禿,周圍有裸帶.一些樹(shù)種林下缺乏草本植物,例如小無(wú)花果、竹子、番石榴等.薊的幼苗總是優(yōu)先生長(zhǎng)在距離老死的植株附近不遠(yuǎn)的地方.薊總是抑制其他牧草的生長(zhǎng),特別是苜蓿,而能夠刺激自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng).薊的生活和死亡植株的水浸液都能顯著地提高自身種子萌發(fā).所以,薊的化感作用使其抑制其他草類生長(zhǎng),而自身得以迅速蔓延.此外,由于化感物質(zhì)的存在,抑制了其他植物的生長(zhǎng),許多植物易于形成純植叢(purethicket),即使在臨近的相似生境中有其它適應(yīng)生活的種類也難以進(jìn)入共同生長(zhǎng).在一個(gè)廣泛的地理區(qū)域內(nèi),植物群落主要是由相近的種類組成.在自然界常?？吹睫ь惷⒌厣L(zhǎng)著,其中并沒(méi)有其他草本植物的存在,這是因?yàn)檗ь惖目菟乐θ~中含有阿魏酸和咖啡酸等酚類物質(zhì),由雨水沖刷流到土壤之中,起到抑制作用.在我國(guó)熱帶亞熱帶廣泛分布的芒萁,常形成中生性的草本植物群落及鑲嵌分布的小群落,過(guò)去認(rèn)為主要原因是其根和地下莖十分發(fā)達(dá),殘落物又不易分解,故其它植物難以侵入,形成純植叢.葉居新等實(shí)驗(yàn)表明,芒萁對(duì)苜蓿及禾本科草類等具有化感抑制作用,而對(duì)馬尾松無(wú)明顯抑制作用,這可以解釋芒萁純植叢的成因,以及在自然狀況下可形成馬尾松-木-芒萁、馬尾松-映山紅-芒萁等群落.黑芥含有化感物質(zhì),有時(shí)會(huì)入侵加利福尼亞海岸的草地,并形成純植叢.在加利福尼亞,B.nigra純植叢的形成原因是先前種植過(guò)的芥,雨水沖刷莖葉,其中的有毒物質(zhì)對(duì)雜草有抑制作用.油蒿(Artemisiaordosica)中的化感物質(zhì)使其周圍缺少某些一年生植物.曾任森等指出,勝紅薊、三葉鬼針草、加拿大飛蓬3種菊科植物都有較強(qiáng)的化感作用,因而在華南廣泛分布.蟛蜞菊是華南常見(jiàn)雜草,自然狀態(tài)下也常常形成純植叢.關(guān)于菊科植物的化感作用報(bào)告較多,這可以部分解釋菊科植物為什么在自然界分布廣泛,是被子植物中最大的一個(gè)科,這也是菊科植物被大量用做植物來(lái)源藥物的原因之一.2.2毛果破布草植物演替豚草屬植物往往擔(dān)當(dāng)次生裸地演替中第一階段的先鋒種.Jackson等報(bào)道了豚草的化感作用,發(fā)現(xiàn)它在棄耕地的次生演替中扮演著先鋒植物的角色,但是第2年紫菀入侵后,豚草便逐漸消失,研究表明這種演替模式并非土壤等因素造成的,而是由于豚草的自毒性和紫菀對(duì)豚草種子萌發(fā)和幼苗的抑制作用形成.Nell等研究了毛果破布草(A.psilostachyaDC,豚草的1種)在棄耕地演替和分布格局中的作用,它是第1階段的優(yōu)勢(shì)種,并維持到以后幾個(gè)階段的演替過(guò)程中,生長(zhǎng)在它周圍的一種三芒草會(huì)受到抑制.Rice發(fā)現(xiàn)毛果破布草成熟的根、莖、葉對(duì)幾種固氮菌、硝化細(xì)菌和根瘤菌具有抑制作用.由此可見(jiàn),毛果破布草通過(guò)抑制豆科植物的根瘤而影響植株生長(zhǎng),可以認(rèn)為是豚草在次生演替中成為優(yōu)勢(shì)種的一個(gè)重要原因.2.3化感作用植物的群落結(jié)構(gòu)在許多植物群落中,生物體相互作用,發(fā)生基因改變,從而緊密聯(lián)系.很多植物能夠分解有毒物質(zhì)使其無(wú)毒.所以有化感作用植物的伴生種類往往具有忍受、分解甚至利用化感物質(zhì)的能力.黑胡桃樹(shù)下土壤中分離出來(lái)的細(xì)菌能夠?qū)⒑阴?一種化感物質(zhì))降解,并且以此化合物為唯一的碳源.群落內(nèi)生物體的協(xié)同演化的本質(zhì)和范圍有待進(jìn)一步研究.生物體之間的活性物質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制有待闡明,比如,生物體可能不是真正的吸收者.2.4植物的化感作用外來(lái)種(exoticspecies)入侵往往伴隨著強(qiáng)烈的化感作用.茜草科的日本草侵入我國(guó)南方的橡膠園并迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì),嚴(yán)重影響橡膠園的生產(chǎn).40～50年代傳入我國(guó)并在東北地區(qū)廣泛蔓延的菊科雜草——豚草,形成了對(duì)自然植被和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的巨大危害.在高寒草甸人工草場(chǎng)自然退化現(xiàn)象的研究中發(fā)現(xiàn),垂穗披堿草地的牧草退化速度與主要雜草細(xì)葉亞菊入侵程度有明顯的相關(guān)性,后者對(duì)前者的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有化感作用.在我國(guó)廣東省珠江三角地區(qū),被稱為“植物殺手”的微甘菊具有明顯的化感作用,它以驚人的速度入侵,并難以進(jìn)行人工控制,目前形勢(shì)已經(jīng)十分嚴(yán)峻.在入侵美國(guó)本土的外來(lái)種中,原產(chǎn)巴西大西洋海岸的桃金娘科植物草莓番石榴(strawberryguave)是一種高15英尺的灌木或小喬木,由于其葉子產(chǎn)生的有毒化感物質(zhì),已經(jīng)對(duì)夏威夷本地稀有植物和動(dòng)物構(gòu)成了嚴(yán)重威脅;原產(chǎn)馬來(lái)西亞等地的澳大利亞松,葉子中含有的化感物質(zhì)能夠抑制其下部植物的生長(zhǎng),并且改變?cè)械墓狻貤l件及土壤性質(zhì),從而占據(jù)優(yōu)勢(shì)并取代本地種,破壞了原有的昆蟲(chóng)及野生動(dòng)物生存環(huán)境;原產(chǎn)歐亞大陸的加拿大薊被稱為“毒草”,每年引起農(nóng)業(yè)上的直接損失達(dá)上千萬(wàn)美元以上;原產(chǎn)我國(guó)華中地區(qū)的臭椿,一旦存活之后,能形成其它植物難以進(jìn)入的灌木叢并釋放毒素,甚至在有林窗出現(xiàn)的地方都會(huì)有臭椿的純植叢;原產(chǎn)歐亞的Alliariapetiolata已經(jīng)占據(jù)美國(guó)東部和中西部及加拿大東南部闊葉林的下層.在它茂盛繁衍的地方,可達(dá)20000株·m-2,使原有林下種類數(shù)量銳減,從而取代了原有植物,并且難以消除,其他生物也受到影響,例如瀕臨滅絕的西弗吉尼亞白蝴蝶,本來(lái)應(yīng)該在brassicaceae上產(chǎn)卵,現(xiàn)在則優(yōu)先將卵產(chǎn)在蒜芥上.在外來(lái)木本植物中,廣東省新綠化造林的面積有一半以上是桉樹(shù)、相思樹(shù)和濕地松純林,而以上樹(shù)種已被證實(shí)有強(qiáng)烈的化感作用.外來(lái)種對(duì)群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響是巨大的,已經(jīng)引起國(guó)內(nèi)外研究者的普遍關(guān)注.3森林動(dòng)態(tài)和森林管理中的化感作用3.1化感作用對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響化感作用是影響森林天然更新的重要因子,以前人們對(duì)于更新失敗往往從幼樹(shù)所處的光照、水分和養(yǎng)分條件考慮較多,而對(duì)生化因子的作用估計(jì)不足.事實(shí)上,一些樹(shù)種更新和重建的失敗被認(rèn)為與化感作用有關(guān).在一處亞高山帶的越桔-云杉林中,越桔和云杉中的酚類抑制云杉幼苗的生長(zhǎng),使得云杉的重建失敗.化感物質(zhì)同樣會(huì)影響一些果樹(shù)例如蘋果、柑橘、桃、葡萄等以及其他一些園藝品種的再植失敗.森林重建與化感有關(guān).在賓西法尼亞西北部有一處地方近80年沒(méi)有樹(shù)木生長(zhǎng).這是幾種草本植物例如紫苑等產(chǎn)生的有毒物質(zhì)引起的.Fisher在研究化感作用使樹(shù)木重建失敗的原因時(shí),列舉了一些具有化感作用的喬灌木等,如糖楓影響黃樺、樸樹(shù)影響草本、桉樹(shù)影響灌草本植物、黑胡桃影響樹(shù)和草灌木、橡樹(shù)影響草本等,此外還有刺柏、檫木、黑櫻桃、漆樹(shù)、蕨類等.杉木連栽后,森林凋落物可促進(jìn)酚類物質(zhì)的增多,使樹(shù)木生長(zhǎng)受到抑制.有些果樹(shù)連栽后,也會(huì)出現(xiàn)衰退或者幼苗死亡現(xiàn)象.例如,桃樹(shù)葉浸出液可同時(shí)抑制桃樹(shù)幼苗地上和地下的生長(zhǎng).3.2化感作用的影響混交林與單純林相比在林分穩(wěn)定性、抗御病蟲(chóng)害以及發(fā)揮森林多種效益等方面表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì),在我國(guó)有些地區(qū)混交林營(yíng)造面積以已達(dá)造林總面積的20%左右,取得了明顯的經(jīng)濟(jì)效益.但是對(duì)于如何營(yíng)造混交林則存在相當(dāng)?shù)拿つ啃?其中化感作用往往被忽略.馬尾松與刺栲混交是南方混交林中較為成功的混交組合,在廣東和廣西等地均有大面積的實(shí)驗(yàn)林,效果較好.應(yīng)用32P可以有效地檢測(cè)樹(shù)種混種后的相互關(guān)系,陳紅躍等的研究表明,馬尾松與刺栲混交可促進(jìn)刺栲的吸收能力,因此,在馬尾松林下栽種刺栲幼苗,可能在一定程度上得益于馬尾松各種分泌物的作用.徐英寶等研究了馬尾松和木荷之間的化感作用,指出混交林對(duì)32P的吸收量比純林松高.原產(chǎn)北美的北方柞,其生化促進(jìn)品種為皂莢、花旗松、美國(guó)白蠟等,而夏櫟等則是其抑制樹(shù)種.此外,刺槐、錦雞兒、黃櫨等可促進(jìn)楊樹(shù)磷的代謝.槭、圓葉扶桑、黃櫨、白蠟等是榆樹(shù)的促進(jìn)種,楊樹(shù)等是其抑制種.云杉和落葉松分別能促進(jìn)對(duì)方有機(jī)物質(zhì)的積累.因此,如果搭配樹(shù)種選擇不當(dāng),會(huì)造成混交林營(yíng)造的失敗,典型的例子如德國(guó)云杉和花旗松混交的失敗.森林植物中有化感作用的樹(shù)種大概可以歸屬如下:松屬、云杉屬、柏科、楊柳科、樺木科、殼斗科、胡桃科、桃金娘科、豆科、椴樹(shù)科、漆樹(shù)科、禾本科等,其中一些種類有化感作用.在選擇這些樹(shù)種營(yíng)造混交林時(shí),應(yīng)該特別注意考慮化感作用的影響.我國(guó)是桉樹(shù)造林大國(guó),面積已超過(guò)150hm2.但是桉樹(shù)可產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)蒎烯、桉樹(shù)腦及水溶性化感物如酚類、沒(méi)食子酸、綠豆酸等,與某些樹(shù)種或作物混作時(shí)難以共生,一些桉樹(shù)林下植被稀少.檸檬桉和荔枝間作3年之后,荔枝大量死亡.桉樹(shù)還可以抑制松樹(shù)、新銀合歡、馬占相思等生長(zhǎng).由于桉樹(shù)純林在營(yíng)造一定時(shí)期后會(huì)出現(xiàn)退化,人們已經(jīng)開(kāi)始重視桉樹(shù)混交林的研究.由于桉樹(shù)產(chǎn)生大量的化感物質(zhì),選擇何種混交樹(shù)種成為一個(gè)值得研究的問(wèn)題.同樣的問(wèn)題例如木麻黃.木麻黃適宜于濱海沙地種植,是50年代引種的我國(guó)華南沿海防護(hù)林先鋒樹(shù)種,生長(zhǎng)15年后進(jìn)入高峰期,20年后即迅速衰退,第2代林木出現(xiàn)嚴(yán)重病害引起大量死亡.從其小枝中分離出的3種化感物均能顯著抑制自身幼苗尤其是根的生長(zhǎng).所以木麻黃更適合與其他樹(shù)種混植.盡管大型喬木的化感作用研究有一定難度,但采用適當(dāng)?shù)姆椒ㄈ匀豢梢栽谳^短時(shí)間內(nèi)取得良好的效果,例如用組織培養(yǎng)法研究柳、樺、松等之間的化感作用.4化感作用的影響化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用極為廣泛,無(wú)論是作物的單一種植,還是作物輪作,間作,覆蓋,翻埋,重茬種植,都要考慮化感作用的影響,此外還牽扯到除草和殺滅害蟲(chóng)的問(wèn)題.據(jù)估計(jì),每年由于化感作用造成的世界農(nóng)業(yè)的損失高達(dá)數(shù)十億美元.4.1其他牧草品種紫花苜蓿含有的化感物質(zhì)使其不但有自毒作用,而且對(duì)其他植物也有毒害作用.在種植過(guò)紫花苜蓿的土地上生長(zhǎng)的第2代苜蓿,由于自毒往往生長(zhǎng)不良,老植株的殘落物產(chǎn)生的可溶性物質(zhì)還會(huì)抑制種子萌發(fā).另外的一些牧草品種也有自毒作用.Miller建議對(duì)紫花苜蓿的自毒作用,應(yīng)該通過(guò)選擇新的不會(huì)產(chǎn)生如此多的化感物質(zhì)或?qū)形锞哂锌剐缘脑耘嗥贩N來(lái)解決,而為了降低化感作用的影響,在種植紫花苜蓿之前最好先種玉米,或者是各種谷類和大豆.此外,由于大豆自毒作用造成的連茬減產(chǎn),幅度可達(dá)15%～25%.其他有自毒現(xiàn)象的種類還有:水稻、綠豆、高粱、向日葵、茶樹(shù)等.4.2地區(qū)或其他作物間作不同種類的作物間作可以提高產(chǎn)量,例如洋蔥同甜菜,馬鈴薯同菜豆等.將野芥與椰菜間作,椰菜的產(chǎn)量可提高50%.有些作物本身對(duì)雜草有化感作用,如大麥、小麥、向日葵等,可用來(lái)與其他作物間作,控制雜草生長(zhǎng),減少除草劑的用量.在農(nóng)林混作方面,蘋果、楊樹(shù)、桃樹(shù)的根系分泌物抑制小麥生長(zhǎng),故不宜在上述樹(shù)種下間作小麥.番茄根分泌物及其植株揮發(fā)物對(duì)黃瓜生長(zhǎng)有很明顯的化感抑制作用,所以不宜種在一起.芝麻根系分泌的化感物能抑制棉花生長(zhǎng),所以應(yīng)該避免在棉花田中種植芝麻;但是可以用來(lái)防止野毛竹在農(nóng)田中蔓延,抑制白茅生長(zhǎng).在我國(guó),也有農(nóng)民利用芝麻根系分泌物來(lái)清除竹根的實(shí)例.杜鵑的化感作用很強(qiáng),杜鵑花科植物生長(zhǎng)的土地如果被用作農(nóng)田,作物的生長(zhǎng)將嚴(yán)重受抑.4.3小麥對(duì)作物除草的作用種植覆蓋作物可以有選擇地抑制作物和雜草.所以,一種大家熟悉的控制雜草的常用方法是利用覆蓋作物枯落物的化感作用,這已經(jīng)在玉米、大豆、蔬菜、水果包括葡萄的生產(chǎn)中得到肯定.Bhowmik研究了幾種一年生草本植物如藜等的枯落物對(duì)玉米和大豆的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)吸收的影響,發(fā)現(xiàn)除了豚草之外,其他種類都或多或少地降低了玉米和大豆的干物質(zhì)產(chǎn)量.高粱的枯落物對(duì)雜草有很強(qiáng)的抑制作用,在夏季種過(guò)高粱的土地上,對(duì)比于種植過(guò)玉米或大豆的地塊,一年生雜草特別是闊葉種類密度大大降低.在密西根的一個(gè)果園里,人們?cè)诔尚蟹N植的櫻桃樹(shù)之間種上高粱,其落葉可有效抑制雜草.冬季小麥的覆蓋在農(nóng)業(yè)和園藝生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用.小麥枯落物抑制雜草的作用既有物理作用,更有化感物質(zhì)的作用.其枯落物中含有有毒的酚類和簡(jiǎn)單的酸類.在研究的9種覆蓋作物中,小麥更受重視,因?yàn)樗子谶M(jìn)行化學(xué)控制,抑草效果明顯,對(duì)作物幼苗生長(zhǎng)的抑制作用最小.盡管其他覆蓋作物例如高酥油草、多年生黑麥草等在8周內(nèi)能極其有效地抑制雜草,但是其缺點(diǎn)是難以進(jìn)行化學(xué)控制,而且作物幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制.但是小麥秸稈能降低棉花萌發(fā)率,抑制幼苗生長(zhǎng),這與其對(duì)于大豆的作用相同.可以通過(guò)減少秸稈覆蓋和翻埋,栽培抗性強(qiáng)的品種得以解決.黑麥及其枯落物釋放化感物,而且會(huì)聚集在土壤表層,從而更有效地抑制雜草尤其是一年生闊葉草的發(fā)芽和生長(zhǎng).根據(jù)土壤以及天氣情況的不同,黑麥抑制雜草的作用可以持續(xù)30～70d.豆科覆蓋物廣泛地用于提高土壤N含量,苜蓿抑草作用可達(dá)90%.苜蓿有化感作用,紅花苜蓿和多毛野豌豆殘株及浸出液抑制一些作物發(fā)芽,例如將其植株翻埋到土壤中可以使棉花干重降低60%～80%.反過(guò)來(lái),豆類殘株遺留在土壤表面,則可以使玉米增產(chǎn)20%～75%.4.4其他抗螺劑和抗病劑植物在生物或者非生物的逆境下,其次生代謝物會(huì)增加,這是重要的防御機(jī)制之一.例如向日葵在限制P的情況下比對(duì)照釋放出更多的酚類化合物.很多次生代謝物具有多種功能,如作為拒食劑、引誘劑、生長(zhǎng)調(diào)控劑、種子萌發(fā)促進(jìn)劑、協(xié)同促進(jìn)劑以及抗寄生病、殺真菌、殺細(xì)菌和作為植物毒素(可分解植物組織)等.隨著合成化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的危害日益引起人們的關(guān)注,無(wú)論是在發(fā)展中國(guó)家還是發(fā)達(dá)國(guó)家,可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要性日趨顯著.利用化感物質(zhì)(多為次生代謝物)控制害蟲(chóng)(包括昆蟲(chóng)類和線蟲(chóng))以及疾病的發(fā)生已經(jīng)有不少報(bào)道,某些化感物質(zhì)具有除草、殺蟲(chóng)效果,除直接使用之外,其結(jié)構(gòu)經(jīng)過(guò)鑒定后,可以人工合成,進(jìn)行大量生產(chǎn),或者經(jīng)過(guò)化學(xué)修飾之后,進(jìn)一步提高其效力.除蟲(chóng)菊(Chrysanthemumcinerariifolium)是多年生草本植物,我國(guó)各地均有栽培.從除蟲(chóng)菊花中提取的除蟲(chóng)菊酯(pyrethrin)是最古老的殺蟲(chóng)劑之一,其成分為萜類化合物,對(duì)昆蟲(chóng)有觸殺和麻痹作用,至今仍在使用.此外,人們還合成了許多除蟲(chóng)菊酯類似物,如溴氰菊酯等.危害植物的線蟲(chóng)能被萬(wàn)壽菊、豬屎豆、菊花、蓖麻、苦楝、木麻黃等有效抑制,石刁柏的線蟲(chóng)寄生率也很低.而以前人們多采用化學(xué)殺線劑,缺點(diǎn)是改變了土壤的理化特性,影響了土壤微生物生態(tài)環(huán)境,擾亂了營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán).因此,應(yīng)用抗線蟲(chóng)的品種進(jìn)行套作或輪作可以防治線蟲(chóng),保護(hù)環(huán)境.Guo對(duì)分布在中國(guó)的500種植物的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),20種植物具強(qiáng)烈滅螺效果.El-Sawy等發(fā)現(xiàn)豚草抑制河灘釘螺繁衍.於鳳安等99]利用植物化感作用滅螺研究表明,益母草、問(wèn)荊等植物與釘螺的數(shù)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而經(jīng)過(guò)一個(gè)汛期,楓楊、烏桕葉片使釘螺死亡率從草灘對(duì)照的2%升至43.3%和44.1%,并指出可通過(guò)人工引種,或促進(jìn)滅螺植物的生長(zhǎng),使其生成為優(yōu)勢(shì)群落,發(fā)揮滅螺抑螺作用.此外具有滅螺效果的植物兼有滅菌、殺蟲(chóng)和根結(jié)線蟲(chóng)的作用,例如可以殺滅蚊子和家蠅.通過(guò)沿河灘建立農(nóng)林復(fù)合生同系統(tǒng),即可抑制釘螺繁衍,又可以保護(hù)灘地上生長(zhǎng)的林木和間作的農(nóng)作物,改善環(huán)境.土壤致病菌是引起蔬菜減產(chǎn)的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題,盡管廣泛地使用了栽培抗性品種、嫁接和熏蒸土壤等方法,仍然在很多國(guó)家引起較大的損失.JingQuanYu研究了在番茄-中國(guó)細(xì)香蔥間作系統(tǒng)中利用化感作用控制由一種假單胞菌引起的番茄枯萎病的效果,發(fā)現(xiàn)中國(guó)細(xì)香蔥的根系分泌物可抑制該菌的繁殖,顯著降低番茄枯萎病的發(fā)生.Yamagishi等發(fā)現(xiàn)在春季種植抗性羽衣甘藍(lán)和蕪菁甘藍(lán),能夠抑制蕪菁甘藍(lán)的根瘤病,并且大幅度降低土壤中休眠孢子的密度.Putnam和Duke首先探討了利用具有化感作用的農(nóng)作物在農(nóng)田中抑制雜草.起先,他們考慮將化感特性與作物種質(zhì)結(jié)合起來(lái),用以發(fā)展抑制雜草的栽培品種.他們從526個(gè)黃瓜原始材料中篩選出對(duì)白芥和黍草有化感作用的品種,其中一個(gè)原始材料抑制了87%的實(shí)驗(yàn)植物的生長(zhǎng).后來(lái)又指出其他一些方法,例如利用化感作物的輪作、間作、覆蓋等.有些研究者還分別對(duì)一些含有各種數(shù)量和種類化感物質(zhì)的不同基因型的作物進(jìn)行了研究,如黃瓜、燕麥、向日葵、大豆、高粱等,以嘗試用其作為生物除草劑[1,18,36,40,65,73].紫花苜?；蚋咚钟筒菽軌蛞欢ǔ潭鹊匾种颇承┓N類的雜草,顯示出其在除草方面的潛力.此外,桉樹(shù)腦和大豆根瘤中的根瘤生物毒素(rhizobiotoxine)也有良好的除草效果.利用作物輪作可以在施加少量農(nóng)藥的情況下有效地控制雜草.在小規(guī)模的糧食和蔬菜生產(chǎn)中,人們用輪作或者覆蓋作物來(lái)消滅或者減少某些雜草,這一方法已延續(xù)了幾個(gè)世紀(jì).其中,黑麥、小麥、蕎麥、黑芥等效果良好.很多作物生長(zhǎng)迅速,同雜草競(jìng)爭(zhēng)資源.Overland認(rèn)為這是由作物產(chǎn)生的化感物質(zhì)和競(jìng)爭(zhēng)共同作用的結(jié)果.4.5糖雙向異性型植物原激素類關(guān)于化感作用的有害性研究較多,而其有益的一面研究很少.以上提到的化感作用很多都表現(xiàn)為抑制作用,其實(shí)不盡如此.除了植物之間合理的搭配可以提高產(chǎn)量之外,植物再植時(shí)的自毒作用,由于維持了個(gè)體的一定生存空間,有效地避免了掠食者的聚集以及致病真菌和細(xì)菌的繁衍,促進(jìn)了個(gè)體之間的遠(yuǎn)緣雜交.谷物麥仙翁產(chǎn)生的麥仙翁精以低濃度施用于麥田可增加小麥產(chǎn)量,抑制雜草生長(zhǎng).日本的HasegawaKoji從水芹幼苗的胚根中分泌出一種二糖Lepidimoide,它廣泛存在于植物種子中,可促進(jìn)植物生長(zhǎng),明顯促進(jìn)植株葉綠素的合成,并且在低光照條件下也具有相同的作用.Lepidimoide具有與GA和BA類似的生理作用,是國(guó)際上首次確認(rèn)的促進(jìn)型互感物質(zhì),被稱為第7類植物激素.日本已投入巨資進(jìn)行開(kāi)發(fā)研究,一旦解決其工廠化的規(guī)模生產(chǎn),就可以廣泛應(yīng)用于植物工廠的作物栽培和改進(jìn)農(nóng)業(yè)與園藝技術(shù),特別是該物質(zhì)可促進(jìn)植物對(duì)弱光的利用,能夠大大降低植物工廠的能耗.有些化感物質(zhì)具有促進(jìn)扦插生根的作用,例如白茅草的根原液促進(jìn)落葉松插條的生根,其作用優(yōu)于IBA+NAA處理.柳樹(shù)枝條的浸出液對(duì)某些花木扦插成活有促進(jìn)作用,其發(fā)根率高于經(jīng)NAA、VB12.廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)的尿囊素對(duì)豆科作物表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用,尤其促進(jìn)其根的生長(zhǎng),在豆科作物的根瘤分泌物中也發(fā)現(xiàn)了大量的尿囊素.尿囊素在低濃度時(shí)對(duì)大豆和紅豆的幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng).尿囊素同時(shí)具有促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng),加速傷口愈合,保持皮膚濕潤(rùn)等功效,已在醫(yī)藥和化妝品領(lǐng)域獲得應(yīng)用.5石材料的藻類關(guān)于陸生植物的化感作用研究較多,而關(guān)于水生植物的報(bào)道相對(duì)較少.在水生生態(tài)系統(tǒng)中有些種類成為優(yōu)勢(shì)種可能是由其化感作用引起的,例如雅致鼓藻(Cosmariumvexatum)的分泌物顯著抑制其它多種綠藻的生長(zhǎng),而對(duì)自身生長(zhǎng)有刺激作用.一些與赤潮和水華有關(guān)的海藻和淡水藻分泌的毒素,不僅可以殺死藻類和多種浮游生物,而且會(huì)毒害人體.金魚(yú)藻等9種水草含有克制小球藻的生物堿,他們能抵抗食草動(dòng)物的危害.鳳眼蓮根系向水域分泌某些化感物質(zhì),抑制藻類生長(zhǎng),使水變澄清.何池全等報(bào)道,石菖蒲對(duì)多種綠藻和藍(lán)綠藻有顯著的抑制效果,可用于治理富營(yíng)養(yǎng)化水體中的藻類繁生,并且有鎮(zhèn)痙的藥用價(jià)值.此外,水花生、水浮蓮、浮萍、紫萍、滿江紅等也有不同程度的克藻效應(yīng)