桃小食心蟲繁殖在寄主植物上的分布

桃小食心蟲繁殖在寄主植物上的分布

桃小心昆蟲是我國北方果樹生產(chǎn)中的重要食心昆蟲，可以危害蘋果、棗、梨等10多種果樹的果實（劉玉生等，1997）。近年來,小雜果類果樹如桃、李、杏等的栽培面積逐漸擴大,在不少地區(qū)常與蘋果相鄰、交錯甚至混合栽植,使得桃小食心蟲在不同寄主之間輾轉(zhuǎn)危害成為必然。研究害蟲與寄主植物的相互影響有助于對害蟲種群動態(tài)的詳盡了解及綜合治理措施的制定。有關(guān)寄主植物對桃小食心蟲的影響已有一些研究報道,如張乃鑫等(1977)曾就幾種不同的蘋果品種和鴨梨進行研究,發(fā)現(xiàn)不同品種的果實對幼蟲的發(fā)育速度有顯著影響;徐啟茂等(1991)、花蕾(1993)、花保禎等(1996,1998)對桃小食心蟲在不同寄主上的形態(tài)、生物學(xué)特性和幼蟲酯酶同工酶等方面的差異進行了研究和探討,并提出了不同寄主上桃小食心蟲為不同生物型的觀點;花蕾和花保禎(1995)則基于棗和酸棗上桃小食心蟲越冬幼蟲出土期推遲的現(xiàn)象認為,桃小食心蟲在長期危害不同寄主的過程中可逐步形成與特定寄主相適應(yīng)的一系列生物學(xué)特性,進而形成不同的寄主生物型。但有關(guān)不同果樹種類對桃小食心蟲生長發(fā)育和繁殖等方面影響的研究較少。在果樹產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整使桃小食心蟲發(fā)生的生態(tài)條件發(fā)生變化、并給該蟲的防治工作提出了挑戰(zhàn)的形勢下,深入研究該蟲在不同果樹上的生長發(fā)育和繁殖特點,無疑有助于對其種群動態(tài)的詳盡了解及綜合治理措施的制定。針對河南省果樹生產(chǎn)的實際情況,本研究選擇了蘋果、桃、李、杏、棗、梨等主要果樹進行了這項研究。1材料和方法1.1蘋果連續(xù)飼養(yǎng)2008年7月,自河南省洛陽市郊區(qū)(北緯34.59°,東經(jīng)112.33°)疏于管理的蘋果園中收集帶有桃小食心蟲為害狀的蘋果,帶回室內(nèi)后獲得脫果幼蟲。隨后采用富士蘋果進行連續(xù)飼養(yǎng),至本研究之際,已在室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)20余代。以室內(nèi)種群所產(chǎn)的卵(≤12h)作為供試蟲源。1.2供試瞳材的選擇根據(jù)當(dāng)?shù)毓麡渖a(chǎn)的實際,本研究選取了蘋果Maluspumila、李Prunussalicina、杏Armeniacavulgaris、桃Amygdaluspersica、梨Pyrussorotina和棗Ziziphusjujuba等果實作為供試寄主材料,各種果實的采摘時間除杏果為成熟前2周外,其余均在果膨大后期,距離采收時間3~4周,具體見表1。1.3調(diào)查與飼養(yǎng)方法試驗中所用的卵均為產(chǎn)后12h以內(nèi),每次果實采后隨即進行試驗。試驗溫度為23±1℃,相對濕度為80%±7%,光周期為15L∶9D。將卵卡剪成著卵的小塊貼在蘋果萼洼處,每個果實接2~3粒;其他果實因萼洼不明顯,卵卡小塊貼在梗洼處。然后,將果實單個裝入罐頭瓶內(nèi),以保鮮膜封口并用昆蟲針在保鮮膜上扎若干個孔,最后將罐頭瓶放入人工氣候箱中。每個處理分別接果實80個以上(分3組,每組25~30個果實)。每天9:00,13:00,17:00,21:00各觀察一次卵的孵化情況,記載卵的孵化數(shù)量;卵不再孵化時,統(tǒng)計各處理中每個果實上的蛀孔數(shù),計算蛀果率。飼養(yǎng)期間,每天9:00,15:00,21:00各檢查一次幼蟲脫果,并記載幼蟲發(fā)育歷期。待各處理中所有果實連續(xù)5d不再有幼蟲脫出時,剖查每個果實以明確其中是否還有幼蟲,并統(tǒng)計幼蟲的存活率、脫果率。脫果幼蟲單個放入裝有濕沙(含水量10%)的指形管(18mm×120mm)中進行結(jié)繭、化蛹、羽化,并記載結(jié)繭前期、蛹的歷期。成蟲羽化后進行單對飼養(yǎng),統(tǒng)計每頭雌蛾的產(chǎn)卵量,直至所有成蟲全部死亡。成蟲死亡后解剖所有雌蛾,根據(jù)其交配囊的形狀確定交配與否,未交配的雌蛾的產(chǎn)卵量不予統(tǒng)計。各處理中分別隨機抽取300~400粒卵(3批次,每次不少于100粒)統(tǒng)計孵化率。1.4生命表的計算所有的數(shù)據(jù)均采用SAS9.0軟件進行分析。各處理卵的孵化率、蛀果率、脫果率的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換后進行分析,其他參數(shù)的原始數(shù)據(jù)直接進行單因素方差分析各參數(shù)均值之間的差異顯著性均采用Fisher氏LSD進行檢驗。生命表組建用丁巖欽(1994)的方法進行,計算出內(nèi)稟增長率(rm)、平均世代周期(T)、凈生殖率(R0)、種群加倍時間(Dt)及周限增長率(λ),再用Jackknife法(Meyeretal.,1986;deMaiaetal.,2000)對rm,T,R0,Dt和λ進行差異顯著性分析。為此,先計算各參數(shù)的Jackknife估計值,計算方法為:式中,R0為各處理實際的凈生殖率,R0(i)為除去第i個個體后種群的凈生殖率,R0j(i)為除去第i個個體后種群凈生殖率的Jackknife估計值。然后計算各處理中Jackknife估計值的均值、方差,最后采用Fisher氏LSD進行差異顯著性檢驗。2結(jié)果與分析2.1不同寄主植物對桃小食心蟲幼蟲體重的影響試驗結(jié)果(表2)表明,寄主植物對桃小食心蟲各發(fā)育階段的發(fā)育有明顯影響,但影響的程度因該蟲的發(fā)育階段而異。在不同寄主植物上桃小食心蟲卵的發(fā)育歷期無明顯差異(F=1.08;df=5,648;P=0.3846);幼蟲的發(fā)育歷期在不同寄主之間的差異達到顯著水平(F=228.49;df=5,702;P<0.0001),其中在梨果上最長,而在李果上最短;結(jié)繭前期(F=30.83;df=5,631;P<0.0001)則以蘋果上為最長,李和杏上最短;蛹期(F=24.46;df=5,517;P<0.0001)也以蘋果上為最長,李和杏上最短;雌蛾的壽命(F=20.28;df=5,218;P<0.0001)以棗上為最長,其次為梨,而蘋果、李、桃和杏之間無明顯差異;全世代歷期(F=22.48;df=5,464;P<0.0001)以取食蘋果和梨的為最長,均達37.0d以上,取食李和桃的最短。在不同寄主植物上飼養(yǎng)的桃小食心蟲幼蟲體重也表現(xiàn)出明顯的差異(F=72.58;df=5,702;P<0.0001),其中以梨上脫出的幼蟲最重(28.50mg),而棗上脫出的幼蟲最輕,僅19.48mg。2.2不同寄主植物的生長情況試驗結(jié)果(表3)表明,不同的寄主植物對桃小食心蟲不同發(fā)育階段存活率的影響有明顯差異。卵孵化率(F=0.11;df=5,26;P=0.9881)、脫果幼蟲的結(jié)繭率(F=0.63;df=5,23;P=0.6786)以及蛹的羽化率(F=0.53;df=5,26;P=0.7519)在不同寄主植物之間無明顯的差異;而初孵幼蟲的蛀果率(F=58.51;df=5,26;P<0.0001)、幼蟲脫果率(F=10.32;df=5,26;P<0.0001)在不同寄主植物上均表現(xiàn)出明顯的差異;初孵幼蟲的蛀果率以棗、李和蘋果為最高,分別達78.66%,73.99%和68.88%,而在桃果上蛀果率僅有30.60%,梨果上的蛀果率也只有40.78%;在杏、李、桃和棗上飼養(yǎng)的幼蟲脫果率明顯高于蘋果和梨。從卵到成蟲羽化的累積存活率則以李和棗最高,而桃和梨最低。圖1是桃小食心蟲在不同寄主植物上的特定年齡存活率。存活率曲線表明,在桃和梨果上,大部分初孵幼蟲未能蛀入果實,死亡率較高,而在李、棗和蘋果上大部分初孵幼蟲能順利蛀入果實;幼蟲蛀入果實后,在杏、李、桃和棗果上幼蟲的存活率(脫果率)較高,而在蘋果和梨果上存活率(脫果率)較低。2.3不同寄主植物產(chǎn)卵期的比較不同寄主植物對桃小食心蟲的繁殖有顯著影響(表4)。盡管方差分析結(jié)果顯示,不同寄主植物對桃小食心蟲成蟲的交配率無明顯影響(F=2.64;df=5,12;P=0.0783),但Fisher氏LSD檢驗則顯示,用棗飼養(yǎng)的桃小食心蟲成蟲交配率明顯高于蘋果、杏和梨。產(chǎn)卵前期在不同寄主植物之間無明顯差異(F=0.30;df=5,171;P=0.9114);產(chǎn)卵歷期則差異顯著(F=14.77;df=5,173;P<0.0001),以棗飼養(yǎng)的桃小食心蟲的產(chǎn)卵歷期明顯長于其余寄主;平均單雌產(chǎn)卵量在不同寄主植物之間的差異顯著(F=4.14;df=5,183;P=0.0014),幼蟲取食棗和桃時,成蟲的產(chǎn)卵量明顯高于其余寄主,分別達214.50和197.94粒/雌;而取食杏、李、蘋果和梨時,成蟲的產(chǎn)卵量無明顯差異。桃小食心蟲在不同寄主植物上的生殖力曲線(圖2)基本相似,但產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)的早晚以及峰值的高低有一定差異,以李果飼養(yǎng)的桃小食心蟲產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)最早(第33天)、蘋果則為最晚(第42天),高峰期日均產(chǎn)卵量以在桃上飼養(yǎng)的為最高(61.11粒/雌·d),蘋果為最低(32.20粒/雌·d)。2.4不同寄主植物的生長特性表5是桃小食心蟲在不同寄主植物上的生命表參數(shù)。采用Jackknife法求算各參數(shù)的假值后進行方差分析表明,各個參數(shù)在不同寄主植物間的差異均達顯著水平。凈生殖率R0以棗和李為最高,梨為最低;平均世代周期T以在蘋果和梨上的最長,李為最短;內(nèi)稟增長率rm及周限增長率λ均以棗和李為最大,梨為最小;種群加倍時間Dt則以棗和李為最短,而梨則最長。3不同寄主植物對桃小食心蟲幼蟲的影響不同的寄主植物能夠通過對害蟲生長發(fā)育和繁殖的影響進而對其生活史特點造成顯著影響。本研究詳細比較了不同寄主植物對桃小食心蟲生長發(fā)育和繁殖的影響,結(jié)果表明,桃小食心蟲幼蟲發(fā)育歷期以李果最短,產(chǎn)卵量以棗為最大,未成熟期存活率以李果和棗上為最高,梨和桃為最低;生命表參數(shù)中凈生殖率以棗和李為最大,內(nèi)稟增長率rm以李和棗為最高,種群加倍時間Dt則以蘋果和梨為最長。本研究結(jié)果表明,桃小食心蟲在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率具有明顯的差異。該蟲在杏、李、桃和棗等果實上幼蟲的發(fā)育歷期較短,且在李和棗上的存活率較高,說明李和棗果較適宜于該蟲的生長發(fā)育和存活;而在梨上的發(fā)育歷期長、存活率低,說明梨不適宜于該蟲的生長發(fā)育和存活。本文所報道的桃小食心蟲幼蟲在蘋果上的發(fā)育歷期與李定旭等(2010)、Toyoshima等(2010)所報道的結(jié)果基本一致;但據(jù)張乃鑫等(1977)報道,在7月下旬(平均溫度23~25℃),桃小食心蟲在金冠蘋果上的幼蟲發(fā)育歷期平均為20.2~23.4d,與本文結(jié)果相差較大。究其原因,張乃鑫等(1977)的結(jié)果是在田間、非離體果實上觀察的,而本研究是室內(nèi)、離體果實上的結(jié)果。這一方面是田間溫度晝夜變化較大的影響,另一方面是果實離體后的生理變化,導(dǎo)致桃小食心蟲幼蟲在采摘后的果實中的發(fā)育歷期短而存活率高(IshiguriandToyoshima,2006)。內(nèi)稟增長率是反映特定環(huán)境條件下種群增長能力的重要參數(shù)(SouthwoodandHenderson,2000),較高的生殖力或者較快的發(fā)育速度均可導(dǎo)致種群較高的內(nèi)稟增長率,但這二者對于種群增長率的相對作用并不相等。例如,在本研究中,桃小食心蟲在李果上的rm值高,主要是由于其發(fā)育速度快;在棗上的rm也較高,顯然是由于其生殖力大而導(dǎo)致的;而在桃上,初孵幼蟲蛀果率較低,但存活率和產(chǎn)卵量較高;這些都表明,桃小食心蟲在不同寄主植物上具有不同的生活史策略。桃小食心蟲的內(nèi)稟增長率的大小通常預(yù)示著其在不同寄主植物上危害的潛力,如在棗上,其rm值高達0.1201,說明該蟲對棗的危害較重,而這一點在我國北方各地已得到證實(花蕾和花保禎等,1995;劉玉升等,1997);在李果上,其rm值高達0.1294,說明桃小食心蟲也具有對該種果樹造成嚴重危害的潛力,但到目前為止,有關(guān)李上桃小食心蟲的危害情況尚未見報道。這一方面與李子本身栽培面積小、受重視程度低有關(guān),另一方面也可能與桃小食心蟲對不同寄主的選擇性有關(guān),但需要進一步的深入研究。由于桃小食心蟲主要危害果實,因而果實的質(zhì)量如物理性狀、營養(yǎng)價值、有毒物質(zhì)的含量等都會直接影響到桃小食心蟲的生長發(fā)育和存活(KimandLee,2002;IshiguriandToyoshima,2006)。本研究結(jié)果表明,桃小食心蟲卵的孵化率、脫果幼蟲的結(jié)繭率以及蛹的羽化率在不同寄主之間并無差異,因此,寄主植物主要影響其蛀果率、存活率和成蟲產(chǎn)卵量。其在不同寄主上存活率差異的應(yīng)歸咎于初孵幼蟲的蛀果率和幼蟲脫果率,如桃小食心蟲的蛀果率在桃上最低,在棗、李和蘋果上都較高,而脫果率在梨上最低,而成蟲產(chǎn)卵則以棗和李果。我們推測,桃小食心蟲在不同寄主上的蛀果率主要受果實的物理性狀如果實的硬度、絨毛的有無及多少等影響。但Ishiguri和Toyoshima(2006)曾報道,大多數(shù)初孵幼蟲都能順利蛀入蘋果幼果,而幼果的硬度比之近成熟果實要大得多,說明硬度并不是影響初孵幼蟲蛀入的主要因素。因此,果面絨毛的有無及多少就可能成為影響桃小食心蟲幼蟲蛀入的重要因素;本研究中所用的桃為毛桃,其表面的絨毛可能會阻止桃小食心蟲幼蟲的蛀果。另一方面,桃小食心蟲在不同寄主上的存活率和成蟲產(chǎn)卵量也與果實的營養(yǎng)價值或者有毒物質(zhì)的含量有關(guān),Kim和Lee(2002)也曾報道,蘋果中酚類物質(zhì)的含量對于桃小食心蟲幼蟲的存活率有較大影響;但果實的營養(yǎng)價值或者有毒物質(zhì)的含量除與寄主植物的種類有關(guān)外,也與寄主果實的生育階段密切相關(guān),