脂質(zhì)代謝 完整版

脂質(zhì)代謝LipidMetabolism內(nèi)容提要：第一節(jié)概述第二節(jié)脂肪的分解代謝第三節(jié)脂肪的合成代謝第四節(jié)磷脂和膽固醇的代謝第五節(jié)脂肪代謝的調(diào)節(jié)（自學）第六節(jié)血漿脂蛋白代謝（自學）

一、脂類（lipids）是一類不溶于水而易溶于有機溶劑，并能為機體利用的有機化合物。第一節(jié)概述二、脂類的生理功能（一）脂肪的生理功能1、氧化供能：脂肪主要的生理功能是氧化供能。1g脂肪氧化產(chǎn)生的能量約37KJ，比糖和蛋白質(zhì)產(chǎn)生的能量多1倍以上。2、營養(yǎng)作用：脂肪可協(xié)助脂溶性維生素A、D、E、K和胡蘿卜素的吸收。

3、保護作用：脂肪組織較為柔軟，存在于器官組織間，使器官與器官間減少磨擦，保護機體免受損傷。脂肪不易傳熱，故能防止散熱，可維持體溫恒定，還有抵御寒冷的作用。

（二）類脂的生理功能1、構(gòu)成機體組成成分：類脂的主要生理功能是作為細胞膜結(jié)構(gòu)的基本原料，約占細胞膜重量的50%左右。2、調(diào)節(jié)代謝：膜上許多酶的活性與磷脂關(guān)系密切，如細胞色素c還原酶、葡萄糖-6-磷酸酶、Na+-K+?ATP酶等均為脂類依賴性酶，脫離磷脂此類酶活性下降或完全喪失。3、營養(yǎng)作用：膽固醇在體內(nèi)還可轉(zhuǎn)化為膽鹽、維生素D3等，幫助脂類消化及脂溶性維生素的吸收，促進小腸對鈣磷的吸收。磷脂和膽固醇都是血漿蛋白的成分，參與脂肪的運輸。動物長期缺乏必需脂肪酸會發(fā)生營養(yǎng)不良，甚至引起疾病。常見的脂肪酸

必需脂肪酸：機體必需但自身又不能合成或合成量不足，必須從植物油中攝取的脂肪酸叫必需脂肪酸。包括亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸。

硬脂酸18C油酸18:1第二節(jié)

脂肪（甘油三酯）的分解代謝Decomposition

MetabolismofTriglycerides甘油三酯(三脂酰甘油)結(jié)構(gòu)Triglyceride(TG)ortriacylglycerol(TAG)

Glycerol一、脂肪動員二、甘油的轉(zhuǎn)化三、脂肪酸的-氧化四、脂肪酸的其他氧化方式五、酮體的生成和利用脂肪的分解代謝一、脂肪動員儲存在脂肪細胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解為游離脂肪酸（freefattyacid，F(xiàn)FA）和甘油，并釋放入血以供其它組織細胞氧化利用，該過程稱為脂肪動員。

脂肪

脂肪酶甘油+脂肪酸（FFA）CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=

H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OH

HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶--第一步為限速步驟，磷酸化的脂肪酶有活性，動物的脂肪酶存在于脂肪細胞中，而植物的脂肪酶存在脂體、油體及乙醛酸循環(huán)體中。促脂解激素：胰高血糖素、腎上腺素、去甲腎上腺素、腎上腺皮質(zhì)激素和甲狀腺素?？怪饧に兀阂葝u素。

在脂肪動員中，脂肪細胞內(nèi)的甘油三酯脂肪酶是限速酶，它受多種激素的調(diào)控，因此稱為激素敏感型脂肪酶（HSL）。脂肪動員無活性激素敏感型脂肪酶有活性激素敏感型脂肪酶蛋白激酶A甘油三酯游離脂肪酸脂肪動員產(chǎn)物的去向脂肪細胞及骨骼肌等組織因甘油激酶活性很低，故不能很好利用甘油。甘油直接運至肝、腎、腸等組織。主要在肝、腎進行糖異生。二、甘油的轉(zhuǎn)化代謝部位：

主要在肝臟及腎臟組織中。反應(yīng)過程：CH2OHC=OCH2O-P--CH2OH

HOCHCH2OH--

ATPADP+Pi甘油激酶CH2OH

HOCHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脫氫酶CH2OH

C=OCH2O-P--異構(gòu)酶磷酸丙糖CHO

CHOHCH2O-P--糖異生葡萄糖EMPCH3

C=OCOOH--乙酰CoATCACO2+H2O

糖代謝與脂代謝通過磷酸二羥丙酮聯(lián)系起來。動物的脂肪細胞中無甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運到肝細胞中進行氧化分解。1分子甘油徹底氧化分解產(chǎn)生的能量？三、脂肪酸的氧化分解

飽和脂肪酸的氧化分解不飽和脂肪酸的氧化分解β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用單不飽和脂肪酸的氧化分解多不飽和脂肪酸的氧化分解

奇數(shù)C原子脂肪酸的氧化分解CH3-(CH2)n-

CH2-

CH2-COOH

（一）脂肪酸的-氧化部位：大多數(shù)組織（大腦除外），肝及肌肉組織最活躍亞細胞定位：

細胞的線粒體內(nèi)步驟：

脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成（線粒體外）脂酰CoA進入線粒體脂?；?氧化（線粒體內(nèi)）

脂酸氧化的能量生成脂肪酸在血中由清蛋白運輸。主要由心、肝、骨骼肌等攝取利用。1.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成在線粒體外細胞質(zhì)中進行反應(yīng)不可逆消耗2個～P，產(chǎn)生的PPi立即被焦磷酸酶水解為2分子無機磷酸，保證反應(yīng)不可逆。脂酰CoA合成酶2.脂酰CoA進入線粒體在肉堿（carnitine）的協(xié)助下進入線粒體，肉堿作為脂酰基載體。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ是限速酶，脂酰CoA進入線粒體是脂酸-氧化的主要限速步驟。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ的活性受脂肪酸和丙二酸單酰CoA調(diào)控，脂肪酸可以增加其活性，而丙二酸單酰CoA則競爭性抑制其活性。10個C以下的活化脂肪酸直接穿過線粒體膜進入線粒體，不經(jīng)此步驟。3.脂肪酸的-氧化脂酸在線粒體內(nèi)進行的氧化分解是從脂?；然?/p>

-碳原子開始的，故稱為

-氧化。脂?；M入線粒體基質(zhì)后，從脂?；摩?-碳原子開始，進行脫氫、加水、再脫氫及硫解四步連續(xù)反應(yīng)，脂酰基斷裂后生成1分子比原來少2個碳原子的脂酰CoA。β-羥脂酰CoA

－氧化反應(yīng)脂酰CoA脫氫酶FADFADH2αβ-烯脂酰CoA～脂酰CoAH2ONAD＋NADH+H+β酮脂酰CoA～CoASH＋～～乙酰CoANAD＋NADH+H+FADFADH2～～脂酸

-氧化的四步反應(yīng)：脫氫、加水、再脫氫、硫解第一次脫氫由FAD接受；第二次脫氫由NAD+接受。脂肪酸

-氧化產(chǎn)物：乙酰CoA脂肪酸

-氧化的四個要點：

脂肪酸僅需一次活化，消耗1個ATP分子的2個高能鍵，活化部位在線粒體外；在線粒體外活化的脂酰CoA需經(jīng)肉堿攜帶進入線粒體；所有脂肪酸

-氧化的酶都是線粒體酶；

-氧化過程包括脫氫、加水、再脫氫、硫解4個重復(fù)步驟。

（二）脂肪酸β-氧化的能量生成脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成ATP。軟脂酸16C2CO2脂肪酸產(chǎn)生能量經(jīng)過以下途徑脂肪酸

－氧化作用乙酰CoA三羧酸循環(huán)NAD+FADNADH+H+FADH2ATPADP+Pi氧化電子傳遞鏈氧化磷酸化以軟脂酸(16C)為例：7×1.5（2）+7×2.5（3）+8×10（12）-2=106（129）ATP1分子軟脂酸氧化共生成106（129）分子ATP。能量計算

108ATP第一步消耗了2個高能磷酸鍵，所以應(yīng)為108-2=106，106（129）個ATP。

當軟脂酸氧化時，自由能變化為-2340千卡／摩爾，ATP水解生成ADP+Pi時，自由能變化為-7.30千卡／摩爾。

7.3×1062340×100%≈33%

所以軟脂酸在β-氧化時能量轉(zhuǎn)化率約為33%以16C的軟脂酸為例8乙酰CoA

徹底氧化TCA10ATP10×8=80ATP7FADH21.5×7=10.5ATP7NADH+H+2.5×7=17.5ATP（三）脂肪酸的其他氧化方式1、脂肪酸的α-氧化

2、脂肪酸的ω?氧化

3、單不飽和脂肪酸的氧化

1、脂肪酸的α-氧化α

最早在植物線粒體內(nèi)發(fā)現(xiàn)，后來證實在動物腦和肝細胞也存在。2、脂肪酸的ω?氧化首先從烴基末端碳原子即ω?碳原子上被氧化生成α,ω?二羧酸，稱為ω?氧化。

ω?氧化涉及末端甲基的羥基化，形成一級醇，并繼而氧化成醛，再轉(zhuǎn)化成羧酸等步驟。生成的二羧酸再從兩端進行β?氧化。目前ω?氧化酶系可以用來清除海水表面的大量石油。這對清除海面石油污染無疑會起重要作用。

反應(yīng)歷程

CH3(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶HOCH2(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醇酸脫氫酶OHC(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醛酸脫氫酶HOOC(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶從脂肪酸兩端進行β-氧化（海洋中浮游細菌降解海面石油），ω-氧化加速了脂肪酸的降解速度。3、單不飽和脂肪酸的氧化

單不飽和脂肪酸比相應(yīng)的飽和脂肪酸多一個雙鍵。天然的不飽和脂肪酸的雙鍵為順式，而生物體內(nèi)催化的反應(yīng)是反式結(jié)構(gòu)，必須將順式轉(zhuǎn)變?yōu)榉词浇Y(jié)構(gòu)才能進行。需要Δ3順?Δ2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶改變雙鍵位置和順反構(gòu)型，以適于烯脂酰輔酶A水合酶的要求，隨后按照β-氧化過程繼續(xù)氧化。

單不飽和脂肪酸的氧化反應(yīng)（單個雙鍵，油酸）△3-順-十二烯脂酰CoA

OCH3(CH2)7CH2C=C-C-SCoAHH-=HCH3(CH2)7C=CCH2(CH2)6C-SCoA-HO油酰CoA(18:1,△9)

-=3次β-氧化

3CH3-C～SCoAO=321-OCH3(CH2)7C=CCH2C-SCoAHH-△3順-△2反烯脂酰CoA

異構(gòu)酶（β-氧化中無）=-321△2-反-十二烯脂酰CoA

烯脂酰CoA

水化酶

OCH3(CH2)7CH2C-CH2-C-SCoAH-=OH-再進行5次β-氧化6CH3-C-SCoA

O=（四）丙酸和丙酰CoA的氧化奇數(shù)C原子的脂肪酸氧化生成丙酰-CoA經(jīng)

-羧化酶及異構(gòu)酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA，再經(jīng)三羧酸循環(huán)進行代謝。丙酰CoA琥珀酰CoA丙酸的來源反芻動物胃中碳水化合物酵解產(chǎn)生大量丙酸某些氨基酸降解（如ValIle）產(chǎn)生丙酸脂肪酸的降解四、酮體的生成和利用

酮體（acetonebody）是脂肪酸在肝分解氧化時特有的中間代謝產(chǎn)物。是乙酰乙酸（30%）、

-羥丁酸（70%）和丙酮（微量）三者的統(tǒng)稱。1.酮體的生成部位：肝線粒體原料：乙酰CoA，主要來自脂肪酸的

-氧化。關(guān)鍵酶：HMG-CoA合成酶（限速酶）羥甲基戊二酸單酰CoA具體過程：2.酮體的利用乙酰乙酰CoA硫解酶轉(zhuǎn)移酶琥珀酰CoACoASH--氧化乙酰乙酸脫氫酶NADH+H+NAD+乙酰CoA2--羥丁酸琥珀酸肝外組織利用（肝中缺乏利用酮體的酶）

—骨骼肌、心肌、腎、腦組織TCA氧化供能1.脂肪酸可以在體內(nèi)的大多數(shù)組織氧化（大腦除外），以肝臟和肌肉最為活躍；而酮體則只能在肝臟中產(chǎn)生；2.肝臟本身不能利用酮體，酮體的去路有進入腎然后在尿中排除；或者進入肺，轉(zhuǎn)化成丙酮呼出；或者進入肝外組織（如肌肉），重新產(chǎn)生乙酰CoA，進入TCA氧化供能。3.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源物質(zhì)的一種形式。在長期饑餓時，是腦和肌肉的主要能源物質(zhì)。特別是大腦，不能氧化脂肪酸，卻能利用酮體。正常血酮體含量為0.03～0.5mmol/L，可以被及時利用。在長期饑餓、糖尿病或供糖不足情況下，脂肪動員加強，酮體生成增加。若肝內(nèi)生成酮體超過肝外利用能力時，會導(dǎo)致血中酮體升高，會導(dǎo)致酸中毒。NAD＋CoA-SHNADH+H＋檸檬酸異檸檬酸琥珀酸乙醛酸蘋果酸草酰乙酸（一）乙醛酸循環(huán)反應(yīng)五、乙醛酸循環(huán)——脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑谋亟?jīng)途徑（二）乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式2+NAD++2CoASH+NADH+H+（三）乙醛酸循環(huán)的意義脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑谋亟?jīng)途徑脂肪轉(zhuǎn)變成為糖經(jīng)歷以下代謝途徑脂肪酸乙酰CoA琥珀酸葡萄糖脂肪葡萄糖異生作用水解脂肪酸的β-氧化乙醛酸循環(huán)第三節(jié)甘油三酯的合成代謝

一、磷酸甘油的合成代謝二、脂肪酸的合成代謝三、甘油三酯的合成代謝一、磷酸甘油的合成代謝二、脂肪酸的合成代謝（一）軟脂酸的合成合成部位：

肝、腎、腦、肺、乳腺及脂肪等組織的胞液中。肝是主要場所。合成原料：乙酰CoA為主要原料，來自糖、脂肪酸、酮體和蛋白的分解。NADPH作為供氫物質(zhì)主要來自磷酸戊糖途徑。還需ATP、CO2及Mn2+等。乙酰CoA在線粒體內(nèi)產(chǎn)生，不能自由跨膜，由檸檬酸-丙酮酸循環(huán)完成乙酰CoA從線粒體到胞液的轉(zhuǎn)移。1.乙酰CoA的轉(zhuǎn)運—

檸檬酸—丙酮酸循環(huán)脂肪酸的合成2.丙二酸單酰CoA的形成一分子軟脂酸(16C)合成時，8個2C單位中，1個為乙酰CoA，其它7個為丙二酸單酰CoA參與合成。CH3-C～SCOA+HCO3-+H++ATP=OHOOC-CH2-C～SCOAO=+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶丙二酰CoA的合成與調(diào)控：乙酰CoA羧化酶是脂酸合成的限速酶，此酶經(jīng)磷酸化后活性喪失，胰高血糖素和腎上腺素促進磷酸化，胰島素則促進去磷酸化。3.軟脂酸的合成過程脂肪酸合成酶復(fù)合體：在高等動物，脂肪酸合成酶系是一個多功能酶的二聚體。每個亞基含有一種?；d體蛋白（ACP）的結(jié)構(gòu)域和七種酶的活性部位。

中文名稱英文名稱縮寫脂?；d體蛋白AcylcarrierproteinACP乙酰CoA-ACP乙酰轉(zhuǎn)移酶Acetyl-CoA－ACPtransacetylaseAT丙二酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶Malonyl-CoA－ACPtransferaseMTβ-酮脂酰-ACP合酶β-Ketoacyl－ACPsynthaseKSβ-酮脂酰-ACP還原酶β-Ketoacyl－ACPreductaseKRβ-羥脂酰-ACP脫水酶β-Hydroxyacyl－ACPdehydrataseHD烯脂酰-ACP還原酶Enoyl－ACPreductaseER硫酯酶ThioesteraseTE脂肪酸合成酶復(fù)合體脂肪酸合酶系統(tǒng)（來自大腸桿菌）⑴組成脂?；d體蛋白（ACP-SH）乙酰CoA-ACP酰基轉(zhuǎn)移酶(AT)丙二酸單酰COA-ACP轉(zhuǎn)移酶(MT)β-酮脂酰-ACP合成酶(KS)β-酮脂酰-ACP還原酶(KR)β-羥脂酰-ACP脫水酶(HD)烯脂酰-ACP還原酶(HR)ACPSH4-磷酸泛酰巰基乙胺

脂肪酸合成酶復(fù)合體KSMTKRHDERATSHSHACPSHSHSHSHSHSHACP:

其Ser(絲)殘基上有:4-磷酸泛酰巰基乙胺↙脂肪酸合成酶復(fù)合體∣∣SHSH脂?；d體蛋白β-酮脂酰-ACP合成酶軟脂酸的合成歷程乙?；D(zhuǎn)移

OCH3C-S||HSKS乙酰-ACP乙酰CoA-ACP酰基轉(zhuǎn)移酶（AT）β-酮脂酰-ACP合成酶（KS）（1）乙酰-ACP的生成乙酰-縮合酶轉(zhuǎn)移丙二酸單酰CoA丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶（MT）丙二酸單酰ACP乙酰-縮合酶乙酰-縮合酶（2）丙二酸單酰-ACP的生成（3）縮合反應(yīng)縮合β-酮脂酰-ACP合成酶（KS）β-酮脂（?。?ACP丙二酸單酰-ACP乙酰-縮合酶加氫還原（4）第一次還原反應(yīng)β-酮脂（?。?ACPβ-酮脂酰-ACP還原酶（KR）β-羥脂（丁）酰-ACP脫水（5）脫水反應(yīng)β-羥脂（?。?ACPβ-羥脂酰-ACP脫水酶（HD）α,β-烯脂（?。?ACP（6）第二次還原反應(yīng)再加氫還原α,β-烯脂（?。?ACP烯脂酰-ACP還原酶（ER）丁酰-ACP長鏈脂?；D(zhuǎn)移（7）脂?；D(zhuǎn)移丁酰-ACP丁酰-縮合酶接受新的丙二酸單酰-CoA丁酰-縮合酶KSACP乙酰-縮合酶乙酰-縮合酶丙二酸單酰ACPβ-酮脂（丁）酰-ACPβ-羥脂（?。?ACPα,β-烯脂（丁）酰-ACP丁酰-縮合酶丁酰-ACPKSACP

縮合酶及其催化反應(yīng)CH3-C～S-縮合酶+=O

HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合成酶

CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合成酶-SH+CO2由于縮合反應(yīng)中，β-酮脂酰-ACP合成酶是對鏈長有專一性的酶，僅對14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。軟脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+軟脂酸（棕櫚酸）釋放H2O軟脂酸合成的總反應(yīng)式1分子乙酰CoA先后與7分子丙二酰CoA在脂酸合成酶系分子上依次重復(fù)進行縮合、還原、脫水和再還原的過程。每重復(fù)一次碳鏈延長2個碳原子。

反應(yīng)中所需的NADPH++H+約有40%來自PPP途徑，其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+間接轉(zhuǎn)化提供。

奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸合成以丙二酸單酰ACP為起始物，加入的二碳也是丙二酸單酰ACP。軟脂酸的從頭合成與β-氧化的比較區(qū)別要點從頭合成β-氧化細胞內(nèi)進行部位胞液

線粒體?；d體ACP-SHCOA-SH二碳單位參與或斷裂形式丙二酸單酰CoA

乙酰COA電子供體或受體NADPH+H+

FAD,NAD

-羥酰基中間物的立體構(gòu)型不同

D型L型對HCO3-和檸檬酸的需求需要不需要所需酶7種4種能量需求或放出

消耗7ATP及14NADPH+H+產(chǎn)生129或106ATP（二）脂肪酸碳鏈的加長

對較長碳鏈的脂肪酸合成，是在軟脂酸的基礎(chǔ)上進行加工的，使其碳鏈延長。反應(yīng)部位在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。在線粒體中碳鏈延長的二碳單位來自于乙酰CoA，途徑類似于β-氧化逆過程。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中碳鏈的延長過程類似于軟脂酸的合成，反應(yīng)過程以丙二酸單酰CoA為二碳單位的直接供體。脂肪酸碳鏈延長的不同方式脂肪酸碳鏈延長的不同方式細胞內(nèi)進行部位動物植物線粒體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)葉綠體、前質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加入的一碳單位酯酰基載體電子供體乙酰CoA

丙二酸單酰CoA

丙二酸單酰CoACoACoAACPNAD(P)HNADPHNADPH

不明確（三）脂肪酸的脫飽和部位：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶：去飽和酶系去飽和作用：一般首先發(fā)生在飽和脂肪酸的9、10位碳原子上生成單不飽和脂肪酸，如棕櫚油酸（16:1,Δ9）、油酸（18:1,Δ9）。動物中一般有Δ4、Δ5、Δ8和Δ9去飽和酶，缺乏Δ9以上的去飽和酶；而植物中則含有Δ9、Δ12和Δ15去飽和酶。該途徑需要氧、NADPH的參與。多烯不飽和脂肪酸由單烯脂肪酸（△9）去飽和產(chǎn)生。C16:0(軟脂酸)-2H,去飽和C18:0(硬脂酸)△9-C18:1(油酸)△11-C20:1△6，9-C18:2△8，11-C20:2△5，8，11-C20:3△13-C22:1△15-C24:1△9-C16:1(棕櫚油酸)+C2延長-2H,去飽和+C2延長+C2延長+C2延長-2H去飽和+C2延長+C2延長-2H去飽和△11-C18:1（二十碳三烯酸）（二十四碳烯酸）不飽和脂肪酸的產(chǎn)生內(nèi)質(zhì)網(wǎng)三、甘油三酯的合成代謝合成部位：肝、脂肪組織及小腸。合成原料：3-磷酸甘油主要由糖代謝提供，脂酰CoA。合成基本過程：

甘油一酯途徑

甘油二酯途徑（主要）1.甘油二酯途徑肝細胞、脂肪細胞主要以糖代謝產(chǎn)物為原料按此途徑合成甘油三酯。2.甘油一酯途徑小腸粘膜細胞利用消化吸收的甘油一酯作為合成甘油三酯的前體，與2分子脂酰CoA合成甘油三酯，稱甘油一酯途徑。

甘油一酯途徑第四節(jié)

磷脂和膽固醇的代謝MetabolismofPhospholipidsandCholesterols含有磷酸的脂類稱為磷脂，是脂類中極性最大的化合物。

一、甘油磷脂的代謝組成：甘油、脂肪酸、磷酸及含氮化合物基本結(jié)構(gòu)：甘油磷脂第2位脂酸通常是花生四烯酸。甘油磷脂既具有親水性基團，也具有疏水性基團，是一種兩性化合物。甘油磷脂的功能：構(gòu)成生物膜脂質(zhì)雙分子層；作為乳化劑，促進脂類的消化吸收與轉(zhuǎn)運。X-OHX取代基甘油磷脂的名稱水－H磷脂酸膽堿－CH2CH2N+(CH3)3磷脂酰膽堿乙醇胺－CH2CH2NH3+磷脂酰乙醇胺絲氨酸－CH2CHNH2COOH磷脂酰絲氨酸甘油－CH2CHOHCH2OH磷脂酰甘油磷脂酰甘油二磷脂酰甘油肌醇磷脂酰肌醇甘油磷脂的種類（一）甘油磷脂的合成代謝1.合成部位：全身各組織內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，肝、腎、腸最活躍。2.合成原料及輔因子：脂肪酸、甘油：由糖代謝轉(zhuǎn)變而來多不飽和脂酸：從植物油攝取磷酸鹽：由ATP提供含氮化合物：從食物攝取或體內(nèi)合成CTP：構(gòu)成活化的中間物根據(jù)被CTP活化的部分不同，可將甘油磷脂的合成分為甘油二酯合成途徑和CDP-甘油二酯合成途徑。甘油二酯途徑以甘油二酯為重要中間產(chǎn)物，被CTP活化的是膽堿或乙醇胺。CDP-膽堿和CDP-乙醇胺是膽堿和乙醇胺的活性供體形式，合成腦磷脂和卵磷脂。

CDP-甘油二酯途徑中被CTP活化的是甘油二酯，CDP-甘油二酯是重要的中間產(chǎn)物，合成磷脂酰肌醇和心磷脂。3.合成過程（1）甘油二酯合成途徑以甘油二酯為重要中間產(chǎn)物，被CTP活化的是膽堿或乙醇胺。CDP-膽堿和CDP-乙醇胺是膽堿和乙醇胺的活性供體形式，合成腦磷脂和卵磷脂。圖8-8腦磷脂和卵磷脂的合成過程①絲氨酸脫羧酶②甲基轉(zhuǎn)移酶③乙醇胺激酶④膽堿激酶⑤CTP:磷酸乙醇胺胞苷轉(zhuǎn)移酶⑥CTP:磷酸膽堿胞苷轉(zhuǎn)移酶⑦磷酸乙醇胺轉(zhuǎn)移酶⑧磷酸膽堿轉(zhuǎn)移酶⑨甲基轉(zhuǎn)移酶（2）CDP-甘油二酯合成途徑CTP活化的是甘油二酯，經(jīng)此途徑合成磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸及心磷脂等。（二）甘油磷脂的分解代謝在各種磷脂酶（phospholipase，PL）的作用下催化甘油磷脂水解。生物體內(nèi)的磷脂酶有多種，包括磷脂酶A1，A2，B1，B2，C，D等，它們作用的酯鍵不同。溶血磷脂－1溶血磷脂－2二、膽固醇代謝MetabolismofCholesterols膽固醇（cholesterol）結(jié)構(gòu)特點：①含有27個C原子②5-6位間有雙鍵③3位有β-羥基④10、13位各有1個β-甲基⑤17位有1個8C原子的飽和烴鏈（一）膽固醇的合成1.合成部位：主要在肝的胞液及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。每天合成量約1g。2.合成原料：乙酰CoA：主要來自G、脂肪酸及氨基酸代謝。與脂肪酸合成類似，乙酰CoA需經(jīng)過檸檬酸——丙酮酸循環(huán)進入胞液。NADPH：主要來自磷酸戊糖途徑。ATP：主要來自G有氧氧化。3.合成基本過程：與酮體生成機制相同，但定位不同，酮體生成的亞細胞定位在肝線粒體，而此步反應(yīng)在胞液中限速酶聚合加單氧酶、環(huán)化酶氧化、還原、脫羧膽固醇合成的調(diào)節(jié)甲羥戊酸（二）膽固醇的轉(zhuǎn)化1.膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼岢跫壞懼幔涸诟闻K由膽固醇直接轉(zhuǎn)變生成膽汁酸。包括游離型和結(jié)合型。膽汁酸合成的限速酶是7--羥化酶。次級膽汁酸：初級膽汁酸經(jīng)膽道系統(tǒng)排入腸道，在腸道細菌作用下產(chǎn)生次級膽汁酸。膽固醇分子較大，在體內(nèi)并不被氧化成CO2和H2O，而是轉(zhuǎn)化成其它物質(zhì)，進一步參加體內(nèi)代謝或排除體外。膽汁酸種類游離型結(jié)合型初級膽酸甘氨膽酸?；悄懰狴Z脫氧膽酸甘氨鵝脫氧膽酸?；蛆Z脫氧膽酸次級脫氧膽酸甘氨脫氧膽酸牛磺脫氧膽酸石膽酸甘氨石膽酸?；鞘懰嵊坞x型膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸的結(jié)合物膽汁酸的功能：1）促進脂類的消化與吸收膽汁酸分子內(nèi)部既含有親水性的羥基和羧基，又含有疏水性的甲基和烴核，所以膽汁酸具有親水和疏水兩個側(cè)面，能降低油/水兩相之間的表面張力。它作為乳化劑，使疏水的脂類在水中乳化成微小的基團，有利于消化酶的作用，又有利于吸收。2）抑制膽汁中膽固醇的析出由于膽固醇難溶于水，膽固醇在膽囊中濃縮很容易沉淀析出。而膽汁中的膽汁酸鹽與卵磷脂可使膽固醇分散形成許多可溶性微團，使其不易結(jié)晶沉淀。3）膽汁酸的腸肝循環(huán)

腸道吸收的膽汁酸經(jīng)門靜脈回到肝臟，肝細胞將重吸收的游離型膽汁酸重新轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合型膽汁酸，再經(jīng)膽道排入腸道，這一過程稱為膽汁酸的腸肝循環(huán)。2.膽固醇轉(zhuǎn)化為類固醇激素在性腺和腎上腺皮質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樾约に兀úG酮、雌二醇、孕酮）和腎上腺皮質(zhì)激素（醛固酮、皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮），參與機體的代謝調(diào)節(jié)。3.膽固醇轉(zhuǎn)化為7-脫氫膽固醇脫氫參與調(diào)節(jié)Ca、P代謝例：嬰兒常曬太陽有利于補鈣（促進VD3的生成，調(diào)節(jié)Ca代謝）4.膽固醇轉(zhuǎn)化為膽固醇酯（1）細胞內(nèi)膽固醇的酯化（2）血漿內(nèi)膽固醇的酯化

卵磷脂膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶卵磷脂膽固醇膽固醇酯第五節(jié)脂肪代謝的調(diào)節(jié)（自學）一、代謝物的調(diào)節(jié)激素敏感脂肪酶a促進脂肪的分解。甲狀腺素促進脂肪的分解生長激素與腎上腺皮質(zhì)激素加速脂肪組織中脂肪的動員，是通過增加脂肪細胞內(nèi)cAMP的含量來實現(xiàn)的。胰島素抑制激素敏感脂肪酶，促進脂肪的合成。前列腺素E抑制脂肪分解二、激素的調(diào)節(jié)第六節(jié)

血漿脂蛋白代謝（自學）MetabolismofPlasmaLipoproteins一、血脂

血漿中的脂類統(tǒng)稱為血脂。血脂來源有2方面：一是外源性，從食物攝取的脂類消化吸收入血；二是內(nèi)源性，由肝、脂肪細胞等組織合成后釋放入血。二、血漿脂蛋白的分類、組成及結(jié)構(gòu)血脂在血漿中是以脂蛋白的形式而運輸?shù)摹＃ㄒ唬┭獫{脂蛋白的分類1.電泳法：根據(jù)不同脂蛋白的表面電荷不同，在電場中遷移率不同而分開。

-脂蛋白（-LP） 快 前-脂蛋白（pre-LP)

-脂蛋白（

-LP)

乳糜微粒（CM）

慢2.超速離心法：根據(jù)各類血漿脂蛋白中脂類所占比例不同，其密度各不相同，依據(jù)血漿脂蛋白在密度梯度離心時所處位置不同分為：乳糜微粒（CM）、極低密度脂蛋白（VLDL）、低密度脂蛋白（LDL）和高密度脂蛋白（HDL），對應(yīng)電泳法分離的CM、前β-脂蛋白、β-脂蛋白和α-脂蛋白