云南松天然優(yōu)良林分營建母樹林及遺傳增益分析

云南松天然優(yōu)良林分營建母樹林及遺傳增益分析

云南松是云南省最重要的造林樹種。但人工造林良種使用率較低,人工林中地盤松和彎扭松較多,往往成林不成材。選擇天然優(yōu)良林分,疏伐改建為母樹林提供良種,是改善這種狀況的有效方法之一。故1986～1998年在滇西騰沖縣古永林場和滇中永仁縣白馬河林場,進行了云南松天然優(yōu)良林分疏伐營建母樹林的試驗研究。1試驗內(nèi)容1.1試驗設(shè)計及調(diào)查不同疏伐強度營建云南松母樹林的試驗在騰沖縣古永林場進行,試驗林分為1969～1970年采伐后天然更新的云南松純林。據(jù)1985年調(diào)查,林木平均年齡16.7年,樹高10.4m,胸徑10cm,枝下高6.1m,冠幅1.46m,每公頃有立木3765～8775株,立木直干直紋率達99%,郁閉度一般保持在0.9左右。林分平均綜合選擇指數(shù)0.38>0.37,屬云南松優(yōu)良林分。疏伐強度以郁閉度控制,疏伐后保留郁閉度0.2、0.3、0.4和0.6(對照,僅伐除被壓木和少量Ⅲ級木),采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計,共設(shè)置試驗小區(qū)16塊,每小區(qū)面積600m2。疏伐原則是“留優(yōu)去劣,均勻疏伐”,試驗采取兩次定型間伐模式。1986年按設(shè)計的疏伐強度進行首次疏伐,當試驗林分郁閉度有明顯改變時,于1990年再次進行疏伐,使林分郁閉度調(diào)整至原水平。為掌握母樹林樹體發(fā)育及結(jié)實性能,設(shè)置固定樣地9塊,每小區(qū)面積450m2。樣地每木編號,每年底觀測年齡、樹高、胸徑、枝下高、冠幅及單株結(jié)實量,計算郁閉度、冠厚、樹冠側(cè)面積、樹冠體積和結(jié)實量等指標。并于1988年、1990年和1994年采種,對球果重量、出種率、千粒重及發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標進行了測定。1.2子代遺傳生產(chǎn)力的測定分別在滇西騰沖縣古永林場和滇中永仁縣白馬河林場,營造子代測定林進行。1.2.1混合樣地設(shè)置及試驗設(shè)計優(yōu)良林分子代測定試驗以林分為參試單元,分別在各片天然優(yōu)良林分固定樣地中采集種子混合后作樣本(滇西9個,滇中6個),以當?shù)?批以上的商品種子等量混合后作對照,采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,于1988～1989年分別在滇西和滇中營建子代林,試驗面積2.67hm2。1.2.2生長、形質(zhì)和生長調(diào)查研究母樹林子代測定試驗以家系作為樣本單元,供試種子分別采自云南和四川的4片云南松母樹林:滇中(1～24號家系)、滇西(25～44號家系)、滇東南(45～60號家系)、川西南(61～80號家系)。以全省3批以上的商品種混合為81號作對照,采用9×9平衡格子設(shè)計,于1990年在滇西和滇中共同營建子代林6.33hm2。參試苗木在出圃前對各生長性狀進行了測定。幼樹3年生后,每年定株觀測樹高、地(胸)徑、第1輪側(cè)枝分枝數(shù)、冠幅、樹干通直度和結(jié)實量等性狀。7年生時測定單株的木紋理扭轉(zhuǎn)度、第2輪側(cè)枝10cm長度內(nèi)的松針束數(shù),每株抽取30束松針測定每束松針的針葉數(shù)及針葉長。2不同稀疏修剪強度的母林果實2.1不同疏伐強度對林分郁閉度的影響(1)0.2、0.3和0.4幾種疏伐強度對母樹樹冠的生長發(fā)育均有促進作用。隨著疏伐強度的加大,樹冠的增長也隨之增加,幾種疏伐處理的冠幅、冠厚、樹冠側(cè)面積和樹冠體積的增值均大于對照。至1995年,0.2疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側(cè)面積和樹冠體積的增值分別為3.06m、3.4m、62.8m2和77.8m3,0.3疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側(cè)面積和樹冠體積增值分別為4.19m、4.1m、90.2m2和122.8m3,0.4疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側(cè)面積和樹冠體積增值分別為2.63m、3.6m、58.2m2和67.1m3,而對照的冠幅、冠厚、樹冠側(cè)面積和樹冠體積增值分別為2.05m、3.3m、38.8m2和35.3m3。(2)疏伐后母樹的枝下高能保持相對穩(wěn)定,疏伐強度愈大,林分的枝下高愈穩(wěn)定,幾種處理的枝下高增值均比對照小。至1995年,0.2、0.3和0.4疏伐強度的枝下高增值分別為0.4m、0.5m和0.7m,而對照的增值為1.7m。(3)疏伐后的林分郁閉度變化在不同疏伐強度間差異較大(見表1)。0.3和0.4疏伐強度的郁閉度增長比較合適,到1995年郁閉度分別為0.71和0.64,0.2疏伐強度由于單位面積保存株數(shù)太少,在第2次疏伐后林分郁閉度增長非常緩慢,到1995年郁閉度僅達0.39,而對照在疏伐后很快就郁閉了。2.2疏伐強度對粘結(jié)株率的影響為研究不同疏伐強度對母樹結(jié)實性狀的影響,將所獲試驗數(shù)據(jù)進行方差分析,分析結(jié)果(表2)表明:(1)母樹林的單位面積結(jié)實量、單株結(jié)實量和結(jié)實株率在不同疏伐強度間、年度間及其交互作用上均存在著顯著或極顯著的差異。對1993～1995年的結(jié)實情況進行多重比較:0.3疏伐強度與其他處理間在單位面積結(jié)實量上存在顯著差異;0.3、0.2疏伐強度與對照間在單株結(jié)實量上存在著極顯著差異;而在結(jié)實株率上3種處理與對照間也存在著顯著差異。(2)單果鮮重、種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在年度間存在著極顯著的差異;千粒重在疏伐強度與年度間的交互作用上差異顯著;而出種率在不同疏伐強度間、年度間及交互作用上的差異并不顯著。表明不同疏伐強度對單果鮮重、出種率及種子播種品質(zhì)沒有影響。由不同疏伐強度母樹林的單位面積結(jié)實量、單株結(jié)實量和結(jié)實株率等性狀的變化和1993～1995年結(jié)實情況比較可見:0.3疏伐強度的單位面積結(jié)實量最大,其次是對照,疏伐強度為0.2的最小;3種處理的單株結(jié)實量都大于對照,其結(jié)實量多寡依秩為0.3、0.2、0.4、對照;3種處理的結(jié)實株率自1990年以來已較穩(wěn)定,一般保持在90%以上,均高于對照。綜合比較,母樹林以0.3疏伐強度的結(jié)實效果最好,其1993～1995年的單位面積結(jié)實量、單株結(jié)實量和結(jié)實株率平均值分別達10329個、60.0個和95.65%,分別超過對照25.81%、408.47%和15.37%。3母林高產(chǎn)性能分析3.1母樹林民法結(jié)論的數(shù)量特征(1)云南松母樹林的個體有偏雌和偏雄現(xiàn)象,個體間結(jié)實量差異巨大,最多的達500個,少的1個未結(jié),歷年的變異為80%～262.04%,平均133.08%,最大極差達500個。隨立木生長級由高到低,結(jié)實量和結(jié)實株率也由大到小。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級木平均結(jié)實株率分別為89.33%、81.92%和69.23%,平均單株結(jié)實量分別為48.6個、22.7個和11.3個,Ⅰ級木是Ⅲ級木的4.3倍,Ⅱ級木是Ⅲ級木的2.09倍。因此在疏伐改建母樹林過程中保留生長好和結(jié)實多的優(yōu)良個體,無論從提高種子遺傳品質(zhì),還是增加林分種子產(chǎn)量均具有重要的作用。(2)對1988～1995年單株結(jié)實量的頻率分布進行檢驗,結(jié)果大多數(shù)年度都為對數(shù)正態(tài)分布[LN(μ、δ2)],其概率密度函數(shù)為f(t)=e-(lnt-μ)2/2δ2/[(2π)1/2δt]。在母樹林中結(jié)實數(shù)量少的個體較多,結(jié)實數(shù)量多的個體較少,其中結(jié)實量在0～60個的株數(shù)占總株數(shù)的84.69%,而結(jié)實量在200個以上的植株僅占1.15%。(3)依據(jù)10年間的單株結(jié)實量計算其年度相關(guān)系數(shù)和1986～1988年的單株結(jié)實量、單果鮮重、球果長度、球徑、單果種子重、單果種子粒數(shù)、出種率和千粒重等結(jié)實性狀的年度相關(guān)系數(shù),結(jié)果諸結(jié)實性狀在年度間的相關(guān)均達到顯著或極顯著水平,說明母樹林個體的結(jié)實性狀具有較高的穩(wěn)定性。(4)云南松母樹林以4年為1個結(jié)實周期,一般隔3年出現(xiàn)1次大年,其間是平年和小年,大年的結(jié)實量是小年的3.62倍、平年的2.21倍。大小年之間結(jié)實量的巨大差異對母樹林的生產(chǎn)經(jīng)營極為不利,故應(yīng)在促進母樹林開花結(jié)實技術(shù)措施方面開展廣泛的研究,以提高母樹林種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。3.2母樹生長和種子產(chǎn)量預(yù)測的關(guān)系以1988年固定樣地的觀測數(shù)據(jù)為樣本計算得到生長級、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、冠厚、冠型、樹冠表面積和樹冠體積等9個生長性狀與單株結(jié)實量、球果長度、球徑、單果鮮重、單果種子重、單果種子粒數(shù)、千粒重和出種率等8個結(jié)實性狀之間的相關(guān)系數(shù)。結(jié)果表明:在諸性狀中,除枝下高和冠型與結(jié)實量的相關(guān)不顯著、千粒重和出種率與生長性狀的相關(guān)不顯著外,其余性狀間相關(guān)均比較緊密,說明母樹的生長狀況直接或間接地影響著球果的大小和種子產(chǎn)量,因此采取有效措施促進母樹生長,是提高種子產(chǎn)量的有效途徑。為建立預(yù)測式預(yù)測母樹林的種子產(chǎn)量,以單株結(jié)實量(y)為依變量,生長級(X1)、樹高(X2)、胸徑(X3)、枝下高(X4)、冠幅(X5)、冠厚(X6)、冠型(X7)、樹冠表面積(X8)及樹冠體積(X9)等9個性狀為自變量,用1995年的單株調(diào)查資料為樣本進行逐步回歸分析,經(jīng)F檢驗后,篩選出其中3個性狀與單株結(jié)實量(y)建立的回歸方程式(1)為:y=-31.9458+3.2183X3-1.3622X8+1.1393X9(1)其復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.5805**,已達到極顯著水平。選擇測量偏差較小,易操作的胸徑因子作自變量(X),以單株結(jié)實量(y)為依變量建立預(yù)測方程式(2):y=-102.5072+5.1174X3;(2)其相關(guān)系數(shù)r=0.5160**,仍達到極顯著水平,反映了該預(yù)測方程的可靠性。3.3種子生產(chǎn)與應(yīng)當不同的特征特性表1(1)滇西騰沖古永林場云南松母樹林所產(chǎn)的球果和種子相對較小。平均單果鮮重32.7g,最重為78.1g,最輕為9.4g;球果平均長6.5cm,最長為11.2cm,最短為2.5cm;平均球徑3.5cm,最大為4.6cm,最小為2.1cm;單果種子平均重0.57g,最重為1.46g,最輕為0.02g;單果平均出種子41.5粒,最多為93.9粒,最少為2粒;平均出種率1.7%,最高為3.85%,最低為0.18%;千粒重均值為13.640g,最高為23.127g,最低為8.571g,變異系數(shù)為14.05～18.05%,千粒重在年度間的差異較小,變化幅度為13.426～13.964g,每千克種子粒數(shù)在7.16萬粒到7.45萬粒之間,平均為7.33萬粒。(2)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著樹齡的增加而提高(1994年分別比1988年提高了41.14%和55.32%),而變異系數(shù)則隨之降低(從1988年到1994年,發(fā)芽率的變異系數(shù)從32.22%降低到6.89%,發(fā)芽勢的變異系數(shù)則從55.31%降低到8.08%)。單果鮮重、大小和母樹的年齡無關(guān),單株單果的種子數(shù)量、單株出種率及千粒重亦與母樹的年齡無關(guān)。4子代林研究結(jié)果的分析4.1遺傳相關(guān)及擴增遺傳力:用方差分析法對各性狀進行廣義遺傳力的估算,公式h2(%)=(V1-V2)/[V1+(r-1)V2]遺傳相關(guān):對諸性狀進行方差、協(xié)方差分析,公式Rgxy=COVgxy/(δ2gxδ2gy)1/2Rexy=COVexy/(δ2exδ2ey)1/2Rpxy=COVpxy/(δ2pxδ2py)1/2實際增益:△G實=(Yi-Y對)/Y對選擇差:SD=Yi-Y對遺傳增益:△G遺=h2×SD/Y對4.2優(yōu)秀抗綠林代測定的林分析4.2.1優(yōu)良林分的生長特性(1)優(yōu)良林分子代的生長量明顯高于對照。滇西7年生子代林的樹高、胸徑和單株材積平均值分別為2.94m、5.17cm和0.0045m3,而對照的樹高、胸徑和單株材積平均值則分別為2.14m、3.12cm和0.0014m3,分別比對照高37.38%、65.71%和221.43%。滇中10年生子代林的樹高、地徑和單株材積平均值分別為3.59m、9.82cm和0.0092m3,而對照的樹高、地徑和單株材積平均值則分別為3.37m、8.44cm和0.0063m3,分別比對照高6.53%、16.35%和46.03%。(2)優(yōu)良林分的子代具有形質(zhì)指標高、材質(zhì)優(yōu)良的特點。滇西7年生子代林的直干率、直紋率、直干直紋率和木紋理扭轉(zhuǎn)度分別為95.35%、93.16%、89.01%和2.49°,而對照為82.28%、71.22%、60.01%和8.67°,分別比對照高13.07%、21.94%、29.00%和-6.18°。(3)優(yōu)良林分子代的分枝數(shù)、冠幅、松針束數(shù)、松針數(shù)和針葉長等生長性狀均大于對照。滇西7年生子代林這5種性狀的平均值分別為:6.5枝、2.06m、79.6束、3針和19.1cm,對照為:4.9枝、1.64m、75.3束、2.92針和15.8cm,優(yōu)良林分與對照相比較,分枝數(shù)多1.6枝、冠幅高出25.61%、松針數(shù)多4.3束、針葉長高出20.89%。優(yōu)良林分子代林木的針葉一般為3針1束,對照有少數(shù)為2針1束。(4)優(yōu)良林分子代的結(jié)實量和結(jié)實株率均比對照低。滇西7年生子代林的單株結(jié)實量為0.5個,結(jié)實株率為17.6%,比對照的2.6個和40.23%分別少2.1個和22.54%。4.2.2生長、形質(zhì)和生長結(jié)果依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),對滇西7年生和滇中10年生優(yōu)良林分子代林各性狀進行方差分析,結(jié)果表明:子代林在樹高、地(胸)徑、材積、分枝數(shù)、冠幅、通直度、結(jié)實量、松針束數(shù)、針葉數(shù)、針葉長和木紋理扭轉(zhuǎn)度諸性狀上,除松針束數(shù)在林分間差異不明顯外,其余性狀在林分間均存在著顯著或極顯著的差異。4.2.3廣義遺傳力估算用方差分析法對滇西7年生和滇中10年生子代林各性狀進行廣義遺傳力估算,結(jié)果見表3。由表3可見:樹高、胸(地)徑、材積、冠幅和針葉長的遺傳力較高,而松針束數(shù)的遺傳力較低。4.2.4生長、形態(tài)性狀間相關(guān)分析據(jù)滇西7年生優(yōu)良林分子代林的觀測數(shù)據(jù),計算樹高、地(胸)徑、分枝數(shù)、冠幅、通直度、結(jié)實量、松針束數(shù)、針葉數(shù)、針葉長和木紋理扭轉(zhuǎn)度等各性狀間的遺傳、環(huán)境和表型相關(guān)系數(shù),結(jié)果表明:(1)在諸性狀間,除松針束數(shù)外,各性狀間的相關(guān)都較為密切,相關(guān)系數(shù)一般為遺傳相關(guān)>表型相關(guān)>環(huán)境相關(guān),說明諸性狀受基因連鎖或共效基因的作用較大,而受環(huán)境的影響較小。(2)樹高、胸徑生長性狀與分枝數(shù)、冠幅、針葉數(shù)、針葉長等性狀間存在較緊密的正相關(guān),而它們與質(zhì)量性狀(通直度、木紋理扭轉(zhuǎn)度)和生殖性狀(結(jié)實量)呈緊密的負相關(guān)。表現(xiàn)出生長旺盛植株的生產(chǎn)力和材質(zhì)均較好,在選擇上具有較高的一致性,但結(jié)實量低,成為制約良種發(fā)展的主要因素。4.2.5增益和遺傳增益滇西7年生和滇中10年生優(yōu)良林分子代林的樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉(zhuǎn)度實際增益和遺傳增益見表4。表4的數(shù)據(jù)表明:云南松天然優(yōu)良林分子代具有較高的實際增益和遺傳增益。滇西7年生與滇中10年生優(yōu)良林分的子代林,其樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉(zhuǎn)度(用倒數(shù)計算)的實際增益和遺傳增益,已遠遠超過了3%原定遺傳增益的考核目標。4.3母林子代測定的林分分析4.3.1葉片生長和生長云南松母樹林子代林生長狀況見表5,由表可見:不同母樹林各家系、種源的子代間,在生長量、木紋理扭轉(zhuǎn)度、分枝數(shù)、冠幅、松針束數(shù)和針葉長等性狀上差異較大。在滇西試區(qū)以當?shù)啬笜淞值淖哟L表現(xiàn)最好,其他地區(qū)的種源在滇西的生長表現(xiàn)不佳。7年生子代林樹高和胸徑大于對照的有21個家系,其中滇西的20個家系均大于對照,木紋理扭轉(zhuǎn)度小于對照的有64個家系;在滇中試區(qū)80個參試家系的子代均表現(xiàn)較好,80個家系的6年生子代林樹高均大于對照,地徑則有75個家系大于對照。由此可見在云南松種子調(diào)撥時應(yīng)注意不同種源的適生區(qū)域。4.3.2冠幅、木理扭轉(zhuǎn)度、松針束數(shù)和針束數(shù)依據(jù)滇西7年生和滇中6年生子代林的觀測數(shù)據(jù),對母樹林子代各性狀進行方差分析,結(jié)果為:(1)在樹高、胸徑、材積、分枝數(shù)、冠幅、木紋理扭轉(zhuǎn)度、松針束數(shù)和針葉長諸性狀中,除分枝數(shù)、木紋理扭轉(zhuǎn)度和針葉長3個性狀在區(qū)組間的差異不明顯外,其余性狀在家系間、重復(fù)間和區(qū)組間均存在著顯著或極顯著的差異。(2)在樹高、胸徑、材積、分枝數(shù)、冠幅、木紋理扭轉(zhuǎn)度、松針束數(shù)和針葉長諸性狀中,除分枝數(shù)和木紋理扭轉(zhuǎn)度在種源間的差異不明顯外,其余性狀在種源間均存在著顯著或極顯著的差異,而在區(qū)組間差異一般不明顯。4.3.3各性狀間的遺傳相關(guān)據(jù)滇西7年生和滇中6年生子代林的測定數(shù)據(jù),用方差分析法估算云南松母樹林各性狀的廣義遺傳力,結(jié)果見表6。由表6可見,樹高、胸徑、材積和冠幅的遺傳力較高,而松針束數(shù)的遺傳力較低。4.3.4母樹林子代林各性狀間的遺傳相關(guān)據(jù)滇西7年生母樹林子代林的測定數(shù)據(jù),計算樹高、胸徑、分枝數(shù)、冠幅、木紋理扭轉(zhuǎn)度、松針束數(shù)和針葉長各性狀間的遺傳、環(huán)境和表型相關(guān)系數(shù),結(jié)果表明:(1)各性狀間的相關(guān)系數(shù)一般為遺傳相關(guān)>表型相關(guān)>環(huán)境相關(guān),除分枝數(shù)與木紋理扭轉(zhuǎn)度之間的相關(guān)不密切外,其他性狀間的相關(guān)都較密切,說明諸性狀間較多地受基因連鎖或共效基因的作用,而受環(huán)境的影響相對較小。(2)樹高、胸徑與分枝數(shù)、冠幅及松針長呈緊密的正相關(guān),而與木紋理扭轉(zhuǎn)度呈緊密的負相關(guān),表明生長旺盛的植株其生長量和材質(zhì)均較好,這在選擇上具有較高的一致性。4.3.5云南松母樹林的遺傳增益母樹林子代的樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉(zhuǎn)度的遺傳增益見表7,由表7可見:云南松母樹林具有較高的遺傳增益。滇西7年生母樹林子代林樹高、胸徑和木紋理扭轉(zhuǎn)度(用倒數(shù)計算)的遺傳增益以及滇中6年生母樹林子代林樹高和材積的遺傳增益已遠遠超過了原定3%遺傳增益的考核目標。5母樹林的粘結(jié)特征(1)云南松天然優(yōu)良林分疏伐營建母樹林的研究,結(jié)果表明:疏伐是優(yōu)良林分營建母樹林的重要技術(shù)措施。由于疏伐改善了云南松母樹林的光、熱、水、肥條件和基因型頻率,促進了母樹的生長,使樹冠得到充分發(fā)育,從而提高了林木的結(jié)實量和種子遺傳品質(zhì)。1993～1995年,母樹林平均單株結(jié)實球果達60個,每公頃結(jié)實量為10329個,結(jié)實株率達95.65%,分別是對照的5.08倍、1.26倍和1.15倍。(2)不同疏伐強度對母樹的樹冠生長發(fā)育和結(jié)實力的影響十分明顯,隨著疏伐強度的加大,樹冠的增長和枝下高的穩(wěn)定性也隨之增加,由于結(jié)實層的增加,提高了母樹的結(jié)實量。對改建16年生左右的云南松天然優(yōu)良林分為母樹林,以選擇0.3(郁閉度)疏伐強度為好,母樹林經(jīng)兩次疏伐后即可定型,其疏伐間隔期不超過4年。(3)云南松母樹林個體的結(jié)實性狀在年度間具有較高的穩(wěn)定性,各性狀間有較緊密的關(guān)聯(lián),這些性狀還與母樹生長狀況成正相關(guān)。單株結(jié)實量的頻率分布呈對數(shù)正態(tài)分布[LN(μ,δ2)]。結(jié)實量在個體間存在較大的差異,具有一定的偏雌和偏雄現(xiàn)象,林分中結(jié)實少的個體較多,而結(jié)實多的個體較少。不同生長級的立木結(jié)實量和結(jié)實株率由大到小的排序為Ⅰ級木、Ⅱ級木、Ⅲ級木。因此在疏伐改建母樹林時保留生長旺盛、結(jié)實多的優(yōu)良個體,對提高種子遺傳品質(zhì)和增加種子產(chǎn)量具有重要的作用。(4)云南松母樹林約4年為1個結(jié)實周期,每隔3年出現(xiàn)1次大年,其間是平年和小年,大小年間的結(jié)實量差異極大,大年(1993年)是小年(1994年)的3.62倍,給云南松母樹林的生產(chǎn)經(jīng)營帶來十分不利的影響。(5)滇西試區(qū)云南松母樹林的球果和種子較小,其種子千粒重與林木的生長、材質(zhì)的相關(guān)性并不密切。球果一般長6.5