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植物植酸在飼糧中的應(yīng)用
0對植酸酶的影響植物酸酶是指植物酸(六磷酸)和植物酸鹽的總稱,它是磷酸和單酯水解酶的磷酸單胞菌。植酸酶的來源主要是植物和微生物。各種脊椎動物的紅細胞和血漿中、哺乳動物小腸中也存在植酸酶,但含量很少,對提高植物性飼料中磷的利用率無多大意義。來源于微生物的植酸酶是肌醇六磷酸3-磷酸水解酶(E.C.3.1.3.8),它可以在肌醇的1位和3位碳催化釋放出磷,并最終使整個植酸水解。來源于植物的植酸酶是肌醇六磷酸6-磷酸水解酶(E.C.3.3.3.26),它從肌醇的6位碳開始水解植酸。微生物植酸酶生產(chǎn)周期短,作用的pH范圍較寬(2.50~6.00),因而對微生物植酸酶的研究很多,而且在實際生產(chǎn)中已得到廣泛應(yīng)用。植物植酸酶雖然在實際生產(chǎn)中發(fā)揮著重要的作用,但其進一步的開發(fā)利用卻被忽略了。研究和實踐證明,如能適當(dāng)?shù)募庸ぬ幚?植物也是植酸酶的一個重要來源,并且有助于提高植酸磷的利用率、消除植酸的抗?fàn)I養(yǎng)作用。1不同種類種植植酸酶的活性許多作物籽實及其加工副產(chǎn)物中含有天然植酸酶,如小麥(wheat)、玉米(maize)、大麥(barley)、黑麥(rye)、小黑麥(triticale)、燕麥(oat)、水稻(paddy)、豆類(beans)等籽實中植酸酶已被分離、鑒定。不同作物、不同品種植酸酶的含量(活性)差異很大,而且在籽實中的分布也不同。玉米、高粱、油菜籽中的植酸酶活性很低,而小麥、黑麥、小黑麥和一些蒸餾副產(chǎn)物如玉米蒸餾物均含有很高的植酸酶活性。小麥、小黑麥和黑麥中植酸酶大部分在糠麩(籽實包皮)中。Peers測定了小麥籽實不同部位的植酸酶活性,發(fā)現(xiàn)內(nèi)胚層、子葉和糊粉層中的植酸酶活性占小麥籽實總活性的89%,其余部分很少。在種子休眠期,植酸鹽和植酸酶是分開的,但在萌發(fā)或加工及動物消化時酶和植酸鹽底物相互接觸,使得植酸鹽被分解。2植物植物酶的酶學(xué)特征2.1植酸酶的最適ph及溫度分布植物性植酸酶為6-植酸酶,最適溫度為47℃~55℃,最適pH為4~6,pH為2時不可逆失活。Peers等發(fā)現(xiàn)來源于小麥的植酸酶最適pH為5.15,最適溫度為55℃。1982年Reddy等認為植物性植酸酶最適pH為5.00,最適溫度為45℃~60℃。與微生物植酸酶的最適pH范圍(2~6)相比,植物植酸酶的范圍較窄。這也是限制其在實際生產(chǎn)中應(yīng)用的原因之一。表1中列出了部分植物植酸酶的特征常數(shù)。2.2立地條件對作物酶活性的影響不同來源的植酸酶活性差異很大。小麥、大麥、黑麥、黑小麥等麥類籽實中植酸酶活性較高,而玉米、高粱、豆類作物籽實中植酸酶活性很低(見表2)。從表中可以看出,即使同一種作物,不同的測定者所測得的結(jié)果也是相差很大,這可能是由于不同的品種、品系以及不同產(chǎn)地的作物中植酸酶活性不同。1991年Jongbled等發(fā)現(xiàn)小麥夏季品種的植酸酶活性比冬季品種的高。對于加工副產(chǎn)品,不同加工工藝的副產(chǎn)物之間植酸酶活性也存在差異。另外,不同的測定者所采用的方法不同也是造成差異的重要原因。2.2立地條件對作物酶活性的影響不同來源的植酸酶活性差異很大。小麥、大麥、黑麥、黑小麥等麥籽實中植酸酶活性較高,而玉米、高粱、豆類作物籽實中植酸酶活性很低(見表2)。從表中可以看出,即使同一種作物,不同的測定者所測得的結(jié)果也是相差很大,這可能是由于不同的品種、品系以及不同產(chǎn)地的作物中植酸酶活性不同。Jongbled等發(fā)現(xiàn)小麥夏季品種的植酸酶活性比冬季品種的高。對于加工副產(chǎn)品,不同加工工藝的副產(chǎn)物之間植酸酶活性也存在差異。另外,不同的測定者所采用的方法不同也是造成差異的重要原因。2.3影響植物酶活性的因素2.3.1不同物籽實中植酸酶的活性來源于不同種類、同一種的不同品種以及不同產(chǎn)地、不同收獲時間的植物籽實中的植酸酶活性不同。但這一方面還缺乏細致的研究,究竟同一種植物的不同品種、同一品種在不同地區(qū)、以及不同加工工藝的副產(chǎn)物之間植酸酶的差異程度有多大,尚缺乏準確的數(shù)據(jù),需進一步的研究。2.3.2囊中的植酸酶植酸酶作為一種酶蛋白,只有在適宜的環(huán)境條件下才能表現(xiàn)出高活性。植物植酸酶的最適pH為4.00~6.00,在pH3.00時活性顯著下降甚至完全失活。因而這類酶在動物胃中的強酸性環(huán)境(pH2.50~3.00)難以發(fā)揮作用,進入小腸后,環(huán)境pH升高到6.00~7.00,但植酸酶能否恢復(fù)活性還不清楚。家禽采食的飼料在嗉囊中貯存2小時左右,其中的環(huán)境從理論上說適合植酸酶的作用。嗉囊中pH為4.39,溫度為體溫,飼料在嗉囊中與植酸酶可均勻混合,而且嗉囊中沒有消化酶的干擾,植酸酶可穩(wěn)定存在。因而該部位對植酸酶發(fā)揮作用有一定的意義。對豬來說,采食的飼料很快進入胃中,植物植酸酶究竟在哪個部位起作用,目前還不清楚。2.3.3加熱時間對植酸酶活性的影響高溫會破壞植酸酶。Peers測定出,當(dāng)小麥在80℃以上的蒸汽加熱10min,其中的植酸酶活性就會部分喪失,但在80℃以下,活性幾乎沒有損失。1975年Ranhotra等將小麥植酸酶在100℃下加熱1.50小時,其中的活性損失了25%;加熱3小時,活性則損失近90%。Jongbloed等也發(fā)現(xiàn),用高于80℃的蒸汽制粒,會引起小麥中植酸酶活性下降,而冷壓制粒卻不會引起酶活的變化。1990年GibsonandUllah研究了大豆植酸酶的性質(zhì),其適宜的溫度是50℃,在60℃時發(fā)生變性。Eeckhout等發(fā)現(xiàn)小麥麩制粒后植酸酶活性損失了44%。韓延明研究了在不同加熱溫度下玫麩中植酸酶活性的變化,在60℃或80℃下將麥麩加熱1小時,其中的植酸酶活性僅損失了7%,而在100℃下加熱1小時,活性損失達到60%。這說明在60℃~80℃之間,植酸酶有很好的熱穩(wěn)定性。高溫對酶的破壞與作用的時間有關(guān)。在實際生產(chǎn)顆粒飼料時,加熱時間只有幾分鐘,對飼料中植酸酶的破壞作用很小。因此,利用植物植酸酶來提高豬、禽對飼料中植酸磷的利用率,在生產(chǎn)中是可行的。2.3.4植酸酶的活性提高到充填干預(yù)發(fā)芽可以增加種子中植酸酶活性。植物種子中存在的植酸酶在干燥狀態(tài)下沒有活性,只有當(dāng)種子吸水后開始發(fā)芽時期,植酸酶才被激活并水解以植酸形式存在于種子中的磷化合物,釋放出無機磷供作物生長。植酸酶的活性一般隨萌發(fā)時間而增強,在小麥種子中每千克干種子為680單位,吸水第1天為930單位,第2天為1400單位,第3天為2120單位。萵苣種子萌發(fā)72小時后植酸酶的活性增大6倍。1977年Chen等報道,大豆發(fā)芽5天后,植酸酶活性提高2.27倍,dwarf灰豆和Alaska豆分別提高8.07倍和37.56倍。大麥在籽粒萌發(fā)期間,植酸酶活性可增至8倍左右,在綠麥芽中其活力更強。發(fā)芽是提高植物籽實中植酸酶活性的有效途徑,直接利用發(fā)芽飼料或者從中提取植酸酶是很有價值的研究方向。按韓延明所測得的數(shù)據(jù),小麥中植酸酶活性為1255μ/kg,大麥為1103μ/kg,若發(fā)芽后酶活提高8倍,即可分別達到10040μ/kg和8824μ/kg。在全價配合飼料中添加3%~5%的麥芽,飼料中植酸酶即可達到300~500μ/kg,可以滿足生產(chǎn)實際需要,而且種子在發(fā)芽時,其它酶類、維生素的含量也大為增加,可以獲得多種添加效應(yīng)。另外,發(fā)芽飼料最大的優(yōu)點是成本低,可以大比例的在飼料中添加,在經(jīng)濟效益上比添加微生物植酸酶有更大的競爭力。3植物中的植物酸酶用于飼料3.1增加了豬對植酸酶的利用率天然植酸酶含量高的植物性飼料,畜禽對其中的植酸酶的利用率較高,如小麥、大麥中的植酸酶活性高,有效磷比玉米和大豆的高。這主要是由于內(nèi)源植酸酶作用的結(jié)果。1984年P(guān)ointlillart等認為植物性飼料中天然植酸酶具有一定程度上提高豬對植酸酶利用率的作用。1989年Cromwell報道,豬對小麥中磷的利用率為50%,小黑麥為46%,而玉米中磷的利用率僅為9%~29%,高粱為19%。1988年Lantzsch等也測定出生長豬在胃和小腸前端對小麥、大麥、玉米中植酸酶的平均降解率為51.10%、43.60%和37.30%,這與其中的內(nèi)源植酸酶活性的高低相一致。3.2小麥中植酸酶活性許多研究證明,植物內(nèi)源植酸酶不僅對其內(nèi)源性的植酸酶起作用,對外源性的植酸酶也有效果。據(jù)報道,將黃豆打粉,加1.20%的小麥胚芽植酸酶,在pH5.20,55℃條件下培育20h,然后煮沸2h,可將大豆中植酸完全降解。Nelson在雞的平衡試驗中發(fā)現(xiàn),采用玉米日糖時,4周齡肉雞、9周齡肉雞和產(chǎn)蛋雞對植酸酶的利用率分別為0%,3%,8%,而采用大麥-玉米日糧時,雞對植酸磷的利用率分別為8%,13%,13%,其主要原因是大麥中含有較高的植酸酶活性。1993年Sandberg等在生長豬的回腸末端安裝“T”型瘺管,發(fā)現(xiàn)菜籽餅飼糧中的植酸鹽在胃及小腸有35%~40%被降解,而作為對照組的大麥-小麥-豆餅飼糧為65%。作者將以上差異歸因于對照組飼糧中天然植酸酶含量高。Pointillart及其同事以玉米-豆餅飼糧為對照,把小麥、黑小麥、麥麩或黑麥麩、黑麥麩添加到仔豬或生長豬飼糧中,觀察其中的植酸酶對飼糧中植酸酶利用率的影響。當(dāng)飼糧中加入90%小麥、80%黑小麥或20%黑麥麩后,其中的植酸酶活性經(jīng)測定分別為160,440和1200μ/kg。相反,對照組飼糧中植酸酶活性極微(0~20μ/kg)。試驗的測定指標包括磷和鈣的平衡、骨骼和血中鈣、磷的含量、血漿中維生素D3代謝物(1,25-二羥鈣化酶)及甲狀旁腺激素含量、骨骼斷裂度及腸道堿性磷酸酶活性。以上指標均一致反映出谷物中的植酸酶顯著改善了植酸磷的可利用性,同時降低了磷的排出量,而且鈣的利用也得到了改善。他們認為,由于不同試驗飼糧中總磷和植酸磷的含量相等,以上的改善作用是由于其中植酸酶含量不同所致。這些研究證明了植物植酸酶在動物消化道中有活性,而且能夠作用于其它來源的植酸磷。所以,有可能在飼料中利用這些植物性飼料中的天然植酸酶,從而避免使用無機磷添加劑和價格昂貴的微生物植酸酶。3.3添加麩皮、含低磷、活性磷的飼糧飼糧中添加植物植酸酶對畜禽生產(chǎn)性能的影響目前尚缺乏系統(tǒng)的研究,有限的報道結(jié)果也不一致。Newton等在生長豬飼糧中添加10%或20%的麥麩,結(jié)果均使磷的表觀吸收率顯著提高(P<0.01)。而Fourdin等在豬飼糧中添加15%的麥麩,結(jié)果與對照組無明顯區(qū)域,他認為這是由于麥麩中的植酸酶在加工過程中50%的活性被破壞了。1994年Helander等用2×3因素設(shè)計,各組飼糧中含可消化磷分別為4.33g/kg,2.99g/kg和1.64g/kg,飼糧中添加100g/kg麥麩或不添加。實測到的可消化磷分別為4.21、4.20;2.70、2.50;1.40、1.80g/kg,表明添加麩皮僅在低磷日糧中對磷日糧中對磷的消化稍有作用,而對豬生長性能無明顯作用。1994年Jeroch等也認為,利用含低磷但含高植酸酶活性的谷物類飼料,肉仔雞可以滿足磷需要。但韓延明報道,在生長豬的玉米-豆餅基礎(chǔ)日糧中(總磷為0.34)添加10%的麥麩,其中的植酸酶可以提高飼糧中磷的消化率,明顯改善豬的生產(chǎn)性能、骨骼生長及磷在體內(nèi)的狀況,降低糞中磷的排泄,其效果類似于添加微生物植酸酶或無機磷酸鹽。對植物植酸酶在豬和家禽日糧中的應(yīng)用尚需更進行深入的研究。3.4微生物植酸酶對飼糧中其他化指標的影響來自小麥的植酸酶制劑分解菜籽中植酸的能力比來自無花果曲霉的植酸酶強得多,但反應(yīng)較慢1983年Howson等。EeckhoutandDePaepe比較了小麥粗粉植酸酶和曲霉屬植酸酶對仔豬和生長豬磷利用率的影響。結(jié)果,兩種植酸酶提高磷可消化性能力的差異為10%,而且僅在仔豬階段表現(xiàn)明顯。他們證明,微生物植酸酶有較好的效果,因為它有較廣泛的pH活性范圍。韓延明等在斷奶到肥育階段豬日糧中分別添加微生物(Asp.niger)植酸酶1200μ/kg和10%的麥麩,比較微生物植酸酶與植(麥麩)植酸酶在提高玉米-豆餅型日糧中植酸酶利用率及生產(chǎn)性能方面的差異。結(jié)果表明,加入微生物植酸酶與麥麩均使豬的增重和采食量達到了與添加無機磷類似的水平(P>0.05)。添加微生物植酸酶與麥麩使糞中磷排出量比對照組減少了41%(P<0.05)和10%(P>0.05),與無機磷組相比,分別減少了55%(P<0.01)和31(P<0.10)。它們還使飼糧中磷的表現(xiàn)消化率比對照組分別提高14(P<0.05)和7(P>0.05)個百分點。麥麩還明顯改善了蛋白質(zhì)的表現(xiàn)消化率(P<0.05)。添加玫麩的效果較添加微生物植酸酶的效果稍差,然而考慮到添加微生物植酸酶和麥麩后飼糧中植酸酶活性經(jīng)測定分別為1269μ/kg和391μ/kg,因而作者認為,在一定的添加水平上,二者無明顯差異。不同來源的植物植酸酶活性差異很大,另外作用的條件不同可能是造成微生物植酸酶與植物植酸酶比較結(jié)果不同的原因。4畜禽飼糧中植物植酸酶的應(yīng)用在實際生產(chǎn)中利用植物植酸酶,尚需解決以下幾方面的問題1)全面測定常用飼料中植酸酶的活性,從中選擇出最適宜畜禽消化道內(nèi)環(huán)境的、活性高的植物植酸酶。2)酶的穩(wěn)定性,包括酸交通規(guī)則高溫的穩(wěn)定性和對胃中強酸性環(huán)境的穩(wěn)定性。這是植物植酸酶能否在飼料中得到廣泛應(yīng)用的
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