假高粱種子萌發(fā)特性的研究

假高粱種子萌發(fā)特性的研究

0假高爐的入侵【研究意義】近年來，外來生物入侵已成為全世界的研究熱點。該生物入侵該大陸的許多區(qū)域的自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性和人類健康面臨著嚴(yán)重危害。據(jù)報道，美國每年因外來入侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)1500億美元，印度為1300億美元，而中國僅幾種主要外來人侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失就高達(dá)574億元。在入侵中國的外來有害生物中，外來植物或雜草的入侵尤為人們所重視。假高粱[Sorghumhalepense(L.）Pers.]又名約翰遜草、石茅高粱、宿根高粱等，屬禾本科蜀黍?qū)僦参?，是國家環(huán)?？偩止嫉闹袊着?6種主要外來入侵物種之一，也是中國禁止輸入的檢疫性有害生物。假高粱的入侵性和適應(yīng)性很強(qiáng)，對全世界30多種作物的生長均有嚴(yán)重影響，被稱為世界十大惡性雜草之一。假高粱在中國江蘇、山東、北京等10多個省市均有發(fā)生，適宜分布區(qū)遍及全國20多個省區(qū)的近400個縣市。【前人研究進(jìn)展】針對假高粱的入侵危害，許多學(xué)者對其生長習(xí)性、與作物的競爭、經(jīng)濟(jì)閾值及最佳防除時期進(jìn)行了研究，并探討了有關(guān)除草劑的控草效果及作用機(jī)制。但上述研究只是被動地應(yīng)對假高粱的危害，并沒有從根本上解決其擴(kuò)散蔓延，其關(guān)鍵在于對假高粱的休眠萌發(fā)機(jī)制不明確。有關(guān)穎片、溫度及播種深度等條件對假高粱籽實萌發(fā)的影響前人已分別進(jìn)行了初步研究[13,14,15,16,17,18]，對GA3、BA等生長調(diào)節(jié)物質(zhì)打破假高粱籽實休眠也有報道?！颈狙芯壳腥朦c】然而針對上述影響因子，系統(tǒng)探討其與假高粱籽實萌發(fā)關(guān)系的研究尚不多見。【擬解決的關(guān)鍵問題】為此，筆者研究了穎片、溫度（恒溫/變溫）、光照、播種深度及GA3等條件對假高粱籽實萌發(fā)的影響，旨在明確假高粱種子的休眠萌發(fā)特性，為主動采取相應(yīng)措施控制其危害蔓延、保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1干燥條件下貯存假高粱種子于2004年10月采自江蘇省南京市，在室溫干燥條件下貯存。選取籽粒飽滿、大小均一、無病蟲害和機(jī)械損傷的棕黑色假高粱種子進(jìn)行萌發(fā)測定。1.2不同因素對假高粱種子萌發(fā)的影響1.2.1生長和光照采用培養(yǎng)皿濾紙法，將假高粱具穎片的籽實、去除穎片的籽實（穎果）、穎片+穎果分別放入鋪有雙層濾紙、直徑為90mm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿放15粒，重復(fù)3次，加入6ml蒸餾水后置于30℃、濕度80%、光照強(qiáng)度為3000lx的連續(xù)光照條件下培養(yǎng)（RXZ-300型智能人工氣候箱，寧波江南儀器廠生產(chǎn)）。種子萌發(fā)以胚根伸出1mm為標(biāo)準(zhǔn)，萌發(fā)過程中每24h調(diào)查1次發(fā)芽種子的數(shù)量，連續(xù)調(diào)查10d。1.2.3光光裕將去除穎片的假高粱種子分別給予連續(xù)黑暗、光照8h、光照12h、光照16h、連續(xù)光照等5種處理，依1.2.1的方法測定其萌發(fā)率。1.2.4變溫條件下ga3溶液的萌發(fā)率測定將去除穎片的假高粱種子，分別用0.5、1.0、1.5、2.0mmol·L-1的GA3溶液進(jìn)行處理，并設(shè)蒸餾水對照，在25℃/35℃、16h/8h的變溫條件下，依1.2.1的方法測定其萌發(fā)率。1.2.5不同適時播種與培養(yǎng)采用盆缽法進(jìn)行測定，將壤土與營養(yǎng)土按2﹕1比例混勻，在60℃干燥箱中烘至恒重，作為假高粱的培養(yǎng)土。試驗設(shè)7種播深處理，即0、0.5、1、2、4、8、16cm，每處理重復(fù)4次。盆缽上口直徑16cm、高18cm，每缽依設(shè)定播深均勻放入10粒去除穎片的假高粱種子，覆土后加入定量蒸餾水，使土壤濕度達(dá)到40%左右。置于（27±1）℃、自然光照的溫室中培養(yǎng)，每天定量補(bǔ)充水分。幼芽露出土面1mm視為發(fā)芽，試驗期間每24h調(diào)查1次發(fā)芽數(shù)量，試驗持續(xù)14d。1.3．計數(shù)萌發(fā)率（%）=（發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）×100。用MicrosoftExcel對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、作圖，采用SPSS軟件的LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較。2結(jié)果與分析2.1假高爐穎片假高粱種子具有休眠特性，誘導(dǎo)種子產(chǎn)生休眠的原因可能與穎片有關(guān)。本研究結(jié)果表明，在30℃連續(xù)光照條件下，帶穎片的假高粱籽實（S）萌發(fā)率為24.44%，而剝?nèi)シf片的穎果（C）萌發(fā)率顯著提高，達(dá)80%以上（圖1）。說明假高粱穎片對其種子萌發(fā)具有明顯阻礙或抑制作用。通過對假高粱穎片進(jìn)行電鏡掃描發(fā)現(xiàn)，穎片表面分布有一種特殊結(jié)構(gòu)物，由頭部和柄部構(gòu)成，柄部嵌在穎片的孔洞中將其堵塞，頭部將孔洞部位覆蓋，致使種子與外界的物質(zhì)交換受到抑制，這可能是導(dǎo)致假高粱籽實出現(xiàn)休眠的主要原因。當(dāng)去除假高粱種子的穎片后，其休眠基本解除，但將去殼的假高粱穎果與穎片放在一起（C+G），其萌發(fā)率顯著低于去殼的穎果，并且與帶穎片的籽實三者間的萌發(fā)率差異均達(dá)到顯著水平（P≤0.05）。這進(jìn)一步說明穎片除了直接阻礙假高粱種子萌發(fā)外，還可能通過釋放某種化學(xué)物質(zhì)間接起著抑制作用。2.2培養(yǎng)溫度對假高爐種子萌發(fā)的影響雜草種子萌發(fā)需要在一定的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，溫度低于其萌發(fā)下限或高于其上限，種子都不會萌發(fā)，在這個范圍中有一個最適溫度，即種子萌發(fā)對溫度的要求表現(xiàn)為最低、最高、最適三基點。如圖2-A所示，培養(yǎng)溫度對假高粱種子的萌發(fā)有顯著影響，隨著溫度從25℃上升到30℃，其種子的萌發(fā)率從35.56%提高到84.44%，但隨著溫度的進(jìn)一步升高，其種子萌發(fā)率出現(xiàn)下降趨勢。表明假高粱種子在30℃左右的恒溫條件下發(fā)芽較好，溫度升高或降低都會使其萌發(fā)率下降。溫度的日變化對假高粱種子萌發(fā)也有較大影響，在25℃/35℃變溫條件下，各種變溫方式中以12h/12h處理的假高粱種子萌發(fā)率較高，達(dá)82.22%，顯著優(yōu)于8h/16h和16h/8h處理（圖2-B）。2.3光照對假高爐種子萌發(fā)的影響在全天光照（24h）條件下，假高粱種子萌發(fā)率較高，達(dá)80%以上，其次為12h光照處理，種子萌發(fā)率可達(dá)71.11%（圖3），統(tǒng)計分析結(jié)果表明，兩者間的萌發(fā)率差異不顯著。而在連續(xù)黑暗（0h）、8h光照和16h光照條件下，假高粱種子萌發(fā)率均較低（<60%），與24h和12h光照處理的萌發(fā)率差異達(dá)到顯著水平（P≤0.05）。光照和黑暗條件一般對種子萌發(fā)沒有顯著影響，但有些雜草種子在光照條件下萌發(fā)較好，也有些雜草種子在黑暗條件下才能很好萌發(fā)，本研究結(jié)果表明假高粱種子萌發(fā)與光照條件有一定關(guān)系。有些學(xué)者認(rèn)為，光對雜草種子萌發(fā)的影響主要是通過調(diào)節(jié)種子內(nèi)部活躍型和非活躍型光敏色素的比例來起作用，活躍型光敏色素促進(jìn)種子萌發(fā)，而非活躍型光敏色素抑制種子萌發(fā)，光照長短和光質(zhì)會影響這二種形態(tài)光敏色素間的轉(zhuǎn)換。連續(xù)黑暗（0h）、8h光照和16h光照條件可能不利于活躍型光敏色素的產(chǎn)生，因而導(dǎo)致上述處理假高粱種子的萌發(fā)率較低。2.4假高爐種子萌發(fā)率與ga3濃度的關(guān)系GA3能替代某些種子發(fā)芽所需要的光照和溫度條件，具有解除種子、塊莖的休眠并促進(jìn)萌發(fā)等作用。本研究結(jié)果表明，使用GA30.5～1.0mmol·L-1處理假高粱種子，其萌發(fā)率可提高20%～32%，但當(dāng)GA3濃度增大到1.5～2.0mmol·L-1時，其作用效果逐漸降低（圖4）。對假高粱種子萌發(fā)率與GA3濃度間的關(guān)系進(jìn)行線性擬合，結(jié)果顯示其符合二次曲線Y=-12.063X2+28.127X+55.746(r=0.9812*）。由方程可知，促進(jìn)假高粱種子萌發(fā)的最適GA3濃度為1.16mmol·L-1。王建書等對GA3濃度與假高粱種子萌發(fā)率間的關(guān)系也進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)1.01mmol·L-1(350ppm）的GA3對假高粱種子萌發(fā)的促進(jìn)作用較好，隨著濃度的升高或降低，萌發(fā)率呈下降趨勢，本研究結(jié)果與其較為一致。2.5土層深度對假產(chǎn)生率的影響土壤表面（0cm）的假高粱種子萌發(fā)率達(dá)50%以上，而處于0.5～2cm土層的種子萌發(fā)率在35%～40%之間，當(dāng)土層深度為4cm左右時，假高粱種子萌發(fā)率略有提高，達(dá)42.50%，但統(tǒng)計分析結(jié)果表明，0～4cm土層中假高粱種子萌發(fā)率間的差異不顯著（圖5）。隨著土層深度的進(jìn)一步增加，假高粱種子萌發(fā)率不斷降低，到8cm土層時萌發(fā)率僅為10%左右，而當(dāng)土層深度達(dá)到16cm時，整個試驗期間未觀察到假高粱萌發(fā)出苗。說明假高粱種子適于在土壤表層（0～4cm）萌發(fā)，土層深度的增加會抑制其萌發(fā)生長。3溫度、光照、土層深度對種子萌發(fā)的影響本研究結(jié)果表明，去除穎片的假高粱穎果的萌發(fā)率較自然狀態(tài)下帶穎片的籽實顯著提高，穎片對假高粱種子萌發(fā)具有物理阻礙和化學(xué)抑制作用。以前許多學(xué)者對此持有不同的觀點，有的認(rèn)為是由于穎片的機(jī)械阻力，有的認(rèn)為是包在外面的穎片能限制子實對水分的吸收，也有的認(rèn)為穎片中存在抑制子實萌發(fā)的物質(zhì)。通過分析穎片對假高粱穎果萌發(fā)的抑制作用，進(jìn)一步明確了穎片可以釋放某種化學(xué)物質(zhì)間接影響假高粱種子萌發(fā)，這與王建書等的研究結(jié)果較為一致。至于是何種化學(xué)物質(zhì)，其與假高粱種子萌發(fā)的關(guān)系及調(diào)節(jié)機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究。種子處于休眠狀態(tài)時，內(nèi)部生命活動非常微弱，對環(huán)境條件要求不嚴(yán)格，但當(dāng)種子由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槊葎訝顟B(tài)時，內(nèi)部開始進(jìn)行極其復(fù)雜的生物化學(xué)變化，這時需要有較適宜的外界環(huán)境條件。種子的萌發(fā)一般需要在適當(dāng)?shù)臏囟?、充足的水分和足夠的氧氣條件下進(jìn)行，有的還需要良好的光照或完全黑暗條件。本研究綜合分析了溫度、光照及土層深度等環(huán)境條件對假高粱種子萌發(fā)的影響，結(jié)果顯示，溫度能顯著影響假高粱種子的萌發(fā)，其最適溫度為30℃，并且在25℃/35℃、12h/12h的變溫方式下也能較好地發(fā)芽；假高粱種子的萌發(fā)需要一定的光照條件，在連續(xù)光照或12h光照條件下，其種子萌發(fā)率較高；在土壤中，假高粱種子適于在0～4cm的土層萌發(fā)，土層深度的增加會顯著降低其萌發(fā)率。然而，種子萌發(fā)所需的溫度、光照、水分、氧氣及土層等因子是互相聯(lián)系、互相制約的。某些雜草籽實對光的需求，會受到變溫、貯藏等因素的影響，如剛成熟的反枝莧（AmaranthusretroflexusL.）種子發(fā)芽有需光性，但在土壤中埋藏一年后需光性消失。水分可以影響氧氣供應(yīng)的多少，過高的水分條件會導(dǎo)致雜草種子缺氧而腐爛、死亡。種子萌發(fā)對氧分壓（O2/CO2的比例）也有較高的要求，看麥娘籽實在低氧分壓或高氧分壓下發(fā)芽率都不高，只有在氧含量達(dá)20%時發(fā)芽率最高，氧含量隨土層深度成反比，這種對不同氧分壓的要求，可能導(dǎo)致雜草種子在不同土層深度萌發(fā)率出現(xiàn)差異。由此可見，通過明確假高粱種子的萌發(fā)特性，可以據(jù)此采取有針對性的措施，對水分、溫度、光照等環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)節(jié)，以控制假高粱種子的萌發(fā)，從而使其向人們有利的方向發(fā)展。雜草種子代表著雜草生活史周期的結(jié)束和另一個生活史周期的開始，對于生命的延續(xù)起著至關(guān)重要的作用，雜草的發(fā)生危害在很大程度上依賴于種子的傳播。外來雜草入侵導(dǎo)致的生境破壞和生物多樣性資源的喪失引起了公眾的廣泛關(guān)注，控制外來雜草的危害蔓延已成為人們面臨的迫切任務(wù)。雜草種子在外來雜草的入侵過程中發(fā)揮著非常重要的作用，其傳播擴(kuò)散方式、休眠萌發(fā)機(jī)制及種子命運的研究越來越需要有關(guān)學(xué)者予以重視。4溫度和光照條件對假高爐種子萌發(fā)的影響從穎片特性、溫度、光照、GA3及土層深度等方面綜合探討了影響假高粱種子萌發(fā)的因素及其作用機(jī)理，得出如下結(jié)論：自然狀況下假高粱種子的萌發(fā)率低，主要在于穎片的物理阻礙作用及其所含的抑制萌發(fā)的化學(xué)物質(zhì)；溫度對假高粱種子的萌發(fā)有顯著影響，其最適溫度為30℃，并且在25℃/35℃、12h/12h的變溫方式下也能較好地萌發(fā)；假高粱種子的萌發(fā)與光照條件有一定關(guān)系，在連續(xù)光照或12h光照條件下，其種子萌發(fā)率較高；GA3對假高粱種子的