水分脅迫對(duì)金線杏梅葉片葉綠素含量和光合特性的影響

水分脅迫對(duì)金線杏梅葉片葉綠素含量和光合特性的影響

由于經(jīng)濟(jì)效率的原因，經(jīng)濟(jì)狀況是影響經(jīng)濟(jì)效率的最重要因素之一。有關(guān)水分脅迫對(duì)蘋果、葡萄、枇杷、阿月渾子、黑莓、美國黑核桃、石榴、歐李、杧果等果樹光合作用的影響均有報(bào)道。但有關(guān)水分脅迫對(duì)金光杏梅光合特性的影響尚未見報(bào)道。我們以金光杏梅幼樹為試材,在盆栽條件下研究了不同土壤相對(duì)含水量對(duì)其光合特性的影響,以期為探討水分脅迫下金光杏梅光合作用下降的內(nèi)在原因提供理論依據(jù),并為抗旱栽培提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1生金川杏梅栽植育苗試驗(yàn)于2006年3—7月在河南科技學(xué)院果樹教學(xué)基地進(jìn)行(有防雨設(shè)施)。供試材料為2年生金光杏梅盆栽幼苗。盆口徑30cm,高25cm,盆土為肥沃的田園土,田間持水量24.8%。苗木3月上盆,將盆栽苗置于田間,盆下部2/3埋入土中,供給苗木充足水分,使其健壯生長。5月上旬,苗木進(jìn)入旺盛生長期,挑選生長勢較為一致的12盆,進(jìn)行水分處理。1.2凈光合速率pn的測定試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)土壤水分處理,即土壤相對(duì)含水量分別為田間持水量的80%(正常水分脅迫,即對(duì)照)、60%(輕度水分脅迫)、40%(中度水分脅迫)和20%(嚴(yán)重水分脅迫),每處理3個(gè)重復(fù),即3盆。每天下午18:00稱取盆重,補(bǔ)充當(dāng)天失去的水分,使各處理保持設(shè)定的相對(duì)含水量,連續(xù)控水20d后采用CI-301型便攜式CO2氣體分析儀(美國產(chǎn))正點(diǎn)測定不同土壤水分條件下金光杏梅葉片凈光合速率(Pn)的日變化,開放氣路,時(shí)間為7:00—19:00,每隔2h測定1次。測定時(shí),選擇枝條中部成熟葉片為樣葉,3次重復(fù)。在測定凈光合速率(Pn)的同時(shí),同步測定葉片蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)等指標(biāo)。葉綠素(Chl)含量采用丙酮法測定。1.3處理數(shù)據(jù)所有測定數(shù)據(jù)均采用EXCEL軟件和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1lb含量的變化由表1可知,不同程度水分脅迫均使金光杏梅葉片Chl(Chla和Chlb)含量下降。其中輕度水分脅迫時(shí),葉片的Chl、Chla及Chlb含量雖下降,但與對(duì)照均未達(dá)到差異顯著水平。中度及嚴(yán)重水分脅迫時(shí),葉片Chl和Chla含量進(jìn)一步明顯下降,尤其是嚴(yán)重水分脅迫,分別比對(duì)照減少了46%和60.4%,達(dá)到差異極顯著水平。中度及嚴(yán)重水分脅迫下Chlb含量也有所下降,但與對(duì)照仍無顯著差異。金光杏梅葉片Chla/Chlb比值隨著水分脅迫程度的加重表現(xiàn)出下降趨勢,這可能是由于Chlb比Chla穩(wěn)定,致使Chla降低的幅度大于Chlb。2.2水分脅迫對(duì)凈光合速率的影響不同程度水分脅迫下金光杏梅凈光合速率日變化規(guī)律見圖1。隨著水分脅迫程度的加重,金光杏梅凈光合速率發(fā)生了明顯的變化,各處理最大峰值和日平均值明顯下降。正常、輕度及中度水分脅迫時(shí),凈光合速率日變化曲線呈雙峰型,并伴有光合“午休”現(xiàn)象發(fā)生。各處理在上午9:00出現(xiàn)第1個(gè)高峰,峰值分別為12.95、11.72、10.17μmol/m2·s,9:00—13:00逐漸下降,13:00后略有回升,下午15:00出現(xiàn)次高峰,峰值分別為9.16、7.13、4.25μmol/m2·s,此后凈光合速率迅速下降。由圖中可以看出,各處理凈光合速率最大峰值和日平均值隨水分脅迫程度的加重而逐漸變小,與對(duì)照相比,輕度及中度水分脅迫下的凈光合速率最大峰值和日平均值分別下降了21.5%和40%,9.5%和20%。嚴(yán)重水分脅迫時(shí),金光杏梅凈光合速率日變化曲線呈單峰型,僅在上午9:00出現(xiàn)1次高峰,最大值為7.9μmol/(m2·s),隨后逐漸下降,沒有光合“午休”現(xiàn)象發(fā)生,最大峰值比對(duì)照降低了39%,并且各個(gè)時(shí)期凈光合速率值均明顯低于其它處理。2.3對(duì)水分脅迫及蒸騰速率的影響不同程度水分脅迫下金光杏梅葉片蒸騰速率的日變化規(guī)律基本一致,均呈單峰型(圖2)。各處理在7:00—9:00之間,均隨時(shí)間的推移而逐漸增強(qiáng),蒸騰速率最高峰出現(xiàn)在上午9:00前后,但不同處理峰值明顯不同,分別為2.32、1.95、1.67、0.97mmol/(m2·s),9:00—19:00均呈減小趨勢。由圖2可以看出,各處理蒸騰速率隨水分脅迫程度的加重呈下降趨勢,日變幅也逐漸加大,尤其是嚴(yán)重水分脅迫時(shí),苗木的蒸騰速率降低幅度最大,明顯低于其他處理,且一天之中始終處于最低水平。這可能與各處理?xiàng)l件下,土壤供給苗木水分能力及多少有著一定關(guān)系。土壤水分較多時(shí),供給能力強(qiáng),供給水分較多,苗木蒸騰速率較高,而中度、嚴(yán)重水分脅迫下土壤供給水分能力較差,苗木為維持自身水分平衡減少水分散失,氣孔導(dǎo)度減小,致使蒸騰速率降低。2.4氣孔導(dǎo)度的日變化不同程度水分脅迫條件下金光杏梅氣孔導(dǎo)度的日變化曲線見圖3。隨著土壤相對(duì)含水量的降低,氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢,且降低幅度也隨脅迫程度的加劇而增大,各處理氣孔導(dǎo)度日變化曲線均呈雙峰型曲線,與凈光合速率的日變化基本一致,這說明氣孔導(dǎo)度對(duì)水分反應(yīng)的敏感性與凈光合速率反應(yīng)一致。一天之中,在7:00—9:00之間各處理葉片氣孔導(dǎo)度逐漸增大;9:00均達(dá)最大值;9:00—13:00逐漸下降,除嚴(yán)重水分脅迫繼續(xù)下降以外,各處理13:00后略有回升,15:00出現(xiàn)次高峰,此后持續(xù)下降。嚴(yán)重水分脅迫條件下葉片的氣孔導(dǎo)度在9:00之后持續(xù)下降,說明水分脅迫嚴(yán)重影響了葉片的氣孔導(dǎo)度。同時(shí),水分脅迫下苗木葉片氣孔導(dǎo)度下降與細(xì)胞間CO2濃度升高趨勢的一致,說明水分條件下氣孔在控制CO2出入葉片方面發(fā)揮著重要作用,氣孔限制是水分脅迫下Pn下降的重要原因之一。2.5細(xì)胞間隙co濃度各處理細(xì)胞初始濃度各時(shí)間點(diǎn)實(shí)際補(bǔ)充率+5:20從圖4可以看出,不同土壤水分條件下金光杏梅葉片細(xì)胞間隙CO2濃度的日變化與凈光合速率日變化基本相反。隨著水分脅迫程度的加重,各處理細(xì)胞間隙CO2濃度呈上升趨勢。各處理細(xì)胞間隙CO2濃度在早晨7:00較高,此后逐漸降低,中午13:00略有升高,然后再次降低,下午15:00又明顯回升。嚴(yán)重水分脅迫時(shí)細(xì)胞間隙CO2濃度明顯高于其它處理,這與嚴(yán)重水分脅迫時(shí),葉片氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率明顯低于其它處理的變化規(guī)律相反,表明水分脅迫降低了葉片對(duì)CO2的利用效率,可能與光合作用酶系統(tǒng)的活性受阻有關(guān)。2.6土壤水分與蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度的關(guān)系為了進(jìn)一步探討水分脅迫對(duì)金光杏梅光合特性的影響,通過統(tǒng)計(jì)回歸得到了葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度與土壤水分之間的關(guān)系,建立了數(shù)學(xué)模型(表2)。從表2可以看出,金光杏梅葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度與土壤水分之間均存在極顯著關(guān)系,這表明水分脅迫對(duì)金光杏梅光合特性有明顯的影響。3水分脅迫對(duì)光合特性的影響水分脅迫下,果樹光合作用受到抑制或完全抑制,已得到大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)。一般認(rèn)為水分脅迫對(duì)果樹光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制2種因素,2者對(duì)光合作用的影響又因植物種類和水分脅迫程度的不同而不同。隨著水分脅迫的加重,植物通常表現(xiàn)出凈光合速率和氣孔導(dǎo)度平行下降,因而有人認(rèn)為氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致空氣中CO2通過氣孔向葉內(nèi)擴(kuò)散受阻是水分脅迫下植物凈光合速率下降的主要原因。本試驗(yàn)結(jié)果表明,水分脅迫抑制了金光杏梅的光合作用。在不同水分脅迫條件下,金光杏梅光合特性有了明顯變化。當(dāng)土壤水分充分時(shí),金光杏梅凈光合速率日變化曲線呈雙峰型;隨著土壤含水量的降低,金光杏梅凈光合速率日變化曲線轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏逍?。同時(shí)由圖1~3各指標(biāo)變化的趨勢可以看出,隨著水分脅迫程度的加重,金光杏梅凈光合速率、蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢,葉片凈光合速率和蒸騰速率的下降與氣孔導(dǎo)度的下降有直接關(guān)系,這表明氣孔限制是水分脅迫下金光杏梅光合作用下降的主要原因之一。這與Lakso等在蘋果上的研究結(jié)果相一致。根據(jù)Farquhar等提出的觀點(diǎn):凈光合速率下降伴隨著氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間隙CO2濃度的下降,則凈光合速率下降的主要原因是氣