植物生理學：同化物的運輸,分配及信號傳導

植株作為一個整體是自養(yǎng)性的，又是高度分化的個體。一個器官不能自給自足植物體各部分間的物質(zhì)運輸與分配同化物的運輸,分配及信號傳導第一節(jié)植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸系統(tǒng)

第二節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C理

第三節(jié)光合同化物的相互轉(zhuǎn)化（自學）

第四節(jié)同化物的分配及控制

第五節(jié)植物體內(nèi)的信號傳導***同化物的運輸,分配及信號傳導一、短距離運輸二、長距離運輸細胞內(nèi)及細胞間的距離以微米與毫米計算的運輸器官間和源庫之間的需要通過輸導組織進行的，距離以厘米或米計算的長距離運輸。第一節(jié)植物體內(nèi)有機物質(zhì)的運輸系統(tǒng)1.胞內(nèi)運輸

2.胞間運輸

3.質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運輸一、短距離運輸系統(tǒng)短距離運輸系統(tǒng)指細胞內(nèi)、細胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴散、微絲推動原生質(zhì)的環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。1.胞內(nèi)運輸①質(zhì)外體運輸

②共質(zhì)體運輸指細胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運輸。胞間運輸途徑示意圖實線箭頭---共質(zhì)體途徑，虛線箭頭---質(zhì)外體途徑

A----蒸騰流

B----同化物在共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運輸

C----共質(zhì)體運輸2.胞間運輸共質(zhì)體運輸要通過胞間連絲，胞間連絲的狀態(tài)對運輸起控制正常態(tài)、開放態(tài)、封閉態(tài)即為物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸物質(zhì)進出質(zhì)膜的方式3.質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運輸在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運物質(zhì)的特化細胞胞壁凹凸，乳頭狀突起；質(zhì)膜折疊，胞質(zhì)濃，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，線粒體豐富，ATP酶活性高內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細胞胞間連絲篩分子薄壁細胞轉(zhuǎn)移細胞（TransferCell）（1）木質(zhì)部（Xylem）（2）韌皮部（Phloem）篩管（SieveTube）篩板（SievePlate）篩孔（SievePore）伴胞（CompanionCell）二、長距離運輸系統(tǒng)－維管束系統(tǒng)篩管伴胞(1)

物質(zhì)長距離運輸?shù)耐ǖ?2)

信息物質(zhì)傳遞的通道(3)

兩通道間的物質(zhì)交換(4)

對同化物的吸收和分泌(5)

對同化物的加工和貯存(6)

外源化學物質(zhì)以及病毒等傳播的通道(7)

植物體的機械支撐長距離運輸系統(tǒng)1.維管束的功能

環(huán)割試驗

同位素示蹤法韌皮部環(huán)割

顯微注射技術(shù)Confocal

分子生物學技術(shù)長距離運輸系統(tǒng)研究物質(zhì)運輸途徑和速度的方法：正常狀態(tài)下的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割處理處理后的物質(zhì)流蒸汽環(huán)割①根部標記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機鹽類的運輸途徑；②讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運輸方向；③將標記的離子或有機物用注射器等器具直接引入特定部位。圖植物體內(nèi)運輸途徑試驗的示意圖將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運輸。

可用幾種方法將標記物質(zhì)引入植物體同位素示蹤法同位素示蹤①無機營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運輸②同化物在韌皮部中向下運輸③含氮有機物和激素在木質(zhì)部和韌皮部中均能運輸④側(cè)向運輸2.長距離物質(zhì)運輸?shù)囊话阋?guī)律：由篩管、伴胞和薄壁細胞組成的

篩管的細胞質(zhì)中含有多種酶，如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝質(zhì)合成酶，還含有韌皮蛋白(phloemprotein,P-蛋白)和胼胝質(zhì)等。伴胞伴胞篩孔篩板篩管3.韌皮部運輸是被子植物篩管分子所特有的運輸性蛋白，可利用ATP水解釋放的能量推動微管，對篩管內(nèi)同化物的運輸起推動作用。相當于胞間連絲，有助于胞間同化物的運輸，對篩管分子有保護作用韌皮蛋白－P-蛋白是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。胼胝質(zhì)(callose)P-蛋白SE-CC在篩管吸收與分泌同化物以及推動篩管物質(zhì)運輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。篩管分子-伴胞復合體

(sieveelement

companioncell,SE-CC)三、同化物運輸速率（TransportRate）

（一）有機物質(zhì)的運輸速度一般約為100cm/h。（二）有機物質(zhì)的運輸速率單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運量（SMT）或比集轉(zhuǎn)運速率（SMTR：specificmasstransferrate）。單位：g·cm-2·h-1。（1）速度快：平均1m/h（2）韌皮部汁液成分復雜、不均一（3）篩管具有較高的正壓力勢-溢泌現(xiàn)象（4）同時雙向運輸（5）韌皮部的運輸依賴于細胞的生命活動的需能過程呼吸強度高；呼吸抑制劑；酶；觀察氧化磷酸化作用與運輸?shù)年P(guān)系韌皮部運輸?shù)臋C理（三）韌皮部運輸?shù)奶攸c一、研究韌皮部同化物運輸?shù)姆椒ǘ?、運輸?shù)奈镔|(zhì)

三、韌皮部的裝載

四、韌皮部同化物運輸?shù)臋C理

五、韌皮部卸出第二節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C理收集韌皮部汁液的方法測定韌皮部運輸速度的方法新技術(shù)的應用一、研究韌皮部同化物運輸?shù)姆椒?.收集傷流液:a.壓力室法b.吻針法利用染料分子作為示蹤物放射性同位素示蹤技術(shù)。常用的同位素是14C。2.測定韌皮部運輸速度的方法(1)共聚焦激光掃描顯微鏡

能對完整植株體內(nèi)韌皮部同化物(包括韌皮部裝卸)基本情況進行直接影像觀察；(2)空種皮技術(shù)此法適用于豆科植物。3.新技術(shù)的應用制空種皮杯同化物在空種皮杯中卸出的途徑圖給大豆種子注射激素的示意圖(3)微注射法：

(4)分子生物學技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運輸。微量進樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對照

蘋果酸糖蛋白質(zhì)氨基酸有機物無機物陰離子陽離子濃度韌皮部運輸?shù)臋C理二、韌皮部運輸?shù)奈镔|(zhì)蔗糖棉子糖水蘇糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露糖主要形式韌皮部運輸?shù)臋C理韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)

為什么蔗糖等非還原糖是主要的運輸形式？木質(zhì)部(mM)韌皮部(mM)蔗糖No460.0氨基酸2.283.0鉀5.294.0鈉2.05.0磷2.214.0鎂1.44.3鈣4.72.1pH5.77.9韌皮部運輸?shù)臋C理煙草木質(zhì)部與韌皮部汁液成分比較蔗糖:分子小、移動大。①蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；③蔗糖的運輸速率很高。②蔗糖的溶解度很高；蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的自由能。所以，蔗糖適于長距離運輸。蔗糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式Reasons:光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細胞維管束鞘細胞韌皮部薄壁細胞伴胞篩分子篩分子伴胞胞間連絲質(zhì)膜細胞壁（質(zhì)外體）小葉脈共質(zhì)體源端韌皮部裝載過程三、韌皮部的裝載

(phloemloading)：a.質(zhì)外體裝載b.共質(zhì)體裝載2.韌皮部裝載的機理a.質(zhì)外體裝載機理b.共質(zhì)體裝載機理1.韌皮部裝載的途徑質(zhì)外體韌皮部運輸?shù)臋C理1.韌皮部裝載的途徑

a.質(zhì)外體裝載

(apoplasmicphloemloading)伴胞篩管(SE-CC復合體質(zhì)膜上的蔗糖載體)逆濃度梯度光合細胞伴胞篩分子細胞壁（質(zhì)外體）細胞質(zhì)（共質(zhì)體）質(zhì)膜蔗糖蔗糖高H＋濃度低H＋濃度蔗糖-H＋共運輸位于篩管分子質(zhì)膜上的H＋-ATP酶分解ATP并利用釋放的能量將H＋轉(zhuǎn)運到質(zhì)外體。使質(zhì)外體中H＋濃度升高，H＋順電化學勢梯度經(jīng)質(zhì)膜上的特殊載體擴散回篩管分子細胞質(zhì)。此載體將H＋的向內(nèi)擴散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運。蔗糖載體韌皮部運輸?shù)臋C理質(zhì)外體裝載機制－蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運韌皮部運輸?shù)臋C理實驗證據(jù)：①胞間連絲

②PCMBS

③熒光黃CHb.共質(zhì)體裝載(symplasticphloemloading)光合細胞胞間連絲順濃度梯度伴胞或中間細胞篩管不能透過膜胞間連絲是細胞間非特異的運輸通道如何對被運輸糖進行選擇？篩分子－伴胞復合體通常具有較高的膨壓和糖濃度，而向其運輸同化物的細胞卻具有較低的膨壓和糖濃度細胞如何維持糖通過胞間連絲從低濃度向高濃度逆濃度梯度運輸？韌皮部運輸?shù)臋C理問題？非運輸糖在伴胞和篩管分子中轉(zhuǎn)變?yōu)檫\輸糖的模型，解釋通過胞間連絲的共質(zhì)體韌皮部裝卸的選擇性和逆濃度梯度運輸。胞間連絲維管束鞘細胞中間細胞篩分子葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖蔗糖通透性大水蘇糖共質(zhì)體裝載機制韌皮部裝載的聚合物陷阱模型四、有機物運輸?shù)膭恿?、運輸機制壓力流動學說Pressureflowtheory細胞質(zhì)泵動學說Cytoplasmicpumpingtheory收縮蛋白學說Contractileproteintheory解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個滲透動力代謝動力代謝動力壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個要點（1930，明希）：在源端（葉片），光合產(chǎn)物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加，水勢降低，吸水膨脹，壓力勢升高，推動物質(zhì)向庫端流動；在庫端，同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓力勢下降。源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢差，這種壓力勢差推動物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動。輸導系統(tǒng)兩端同化物的濃度差異壓力差篩管中的溶液流動韌皮部運輸?shù)臋C理有機物在篩管中隨著液流的流動而流動動力:是由于輸導系統(tǒng)兩端的滲透勢差造成壓力勢差源庫水同化物E.Münch壓力流動學說1.只能說明單方向運輸2.源庫端的壓力勢差不能克服篩板的阻力3.學說本身沒有反映代謝的主動作用4.篩管內(nèi)P蛋白的作用？壓力流動學說不完善的方面壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個要點：篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個要點：第一，篩管內(nèi)存在P－蛋白，成束貫穿于篩孔，P－蛋白的收縮可以推動集流運動。第二，

P－蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動，這種微纖毛驅(qū)動空心管內(nèi)的脈沖狀流動。P－蛋白的收縮需要消耗能量（ATP)。收縮蛋白是將化學能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能的唯一動力壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說解釋有機物質(zhì)運輸機制的假說有三個貢獻雙向運輸；運輸過程所需要的能量供應。解決了兩個方面的問題：是指光合同化物從SE-CC復合體進入庫細胞的過程。韌皮部運輸?shù)臋C理五、韌皮部卸出(phloemunloading)蔗糖卸出到庫組織的可能途徑蔗糖（S）從質(zhì)外體進入細胞①②，或從胞間連絲③進入細胞。葡萄糖（G）和果糖（F）1.共質(zhì)體卸出

2.質(zhì)外體卸出蔗糖從SE-CC復合體跨質(zhì)膜進入質(zhì)外體是通過順濃度梯度的簡單擴散作用進行的，而蔗糖跨質(zhì)膜從質(zhì)外體進入庫細胞是由載體介導并需要消耗能量的質(zhì)子-蔗糖共運輸機制進行的。(1)通過擴散作用(2)通過集流方式

韌皮部卸出的機理及調(diào)節(jié)一、源和庫的關(guān)系

二、同化物的分配規(guī)律和影響因素三、同化物的再分配與再利用第四節(jié)、同化物的分配及控制源源-庫單位

:同化物的分配及控制庫指植物制造和輸出同化物的部位或器官，主要指進行光合作用的葉片。吸收、消耗、貯存同化物是部位或器官，這些部位生長旺盛、代謝活躍，如生長點，正在發(fā)育的幼葉、花、果實等。分為代謝庫和貯藏庫1、源和庫一、源和庫的關(guān)系源強：庫強：源器官同化物形成和輸出的能力庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力同化物的分配及控制影響源強的因素：①光合速率②丙糖磷酸從葉綠體向細胞質(zhì)的輸出速率③葉肉細胞中蔗糖的合成速率去葉、提高CO2濃度、改變光強、供給外源糖2、源和庫的度量源對庫的影響庫對源的反饋作用源是庫的供應者，庫對源具有調(diào)節(jié)作用。庫源相互依賴，又相互制約。同化物的分配及控制3、源-庫關(guān)系庫小源大庫大源小限制光合產(chǎn)物的輸送分配，因而降低源的光合效率。超過源的負荷能力，造成強迫調(diào)運，供不應求，引起庫的空癟和早衰。同化物的分配及控制大小年現(xiàn)象3、源-庫關(guān)系小麥植株光合產(chǎn)物形成和分配黑點多少----同化物積累強度箭頭粗細----同化物運輸相對速率韌皮部運輸?shù)姆较颉霸础鷰臁比ァ霸础比~源源庫庫就近供應同側(cè)運輸向生長中心運輸韌皮部運輸?shù)臋C理二、韌皮部運輸?shù)囊?guī)律途徑細胞內(nèi)含物先解體后再經(jīng)質(zhì)外體、共質(zhì)體途徑撤離、轉(zhuǎn)移，也有不解體而直接穿壁轉(zhuǎn)移的，直至全部細胞撤離一空。質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑三、同化物的再分配與再利用7天后第1層葉鞘細胞第2層葉鞘細胞內(nèi)層葉鞘細胞胞核正常胞質(zhì)濃厚線粒體等細胞器正常行使其功能內(nèi)含物稀少細胞內(nèi)幾乎沒有任何物質(zhì)細胞壁加厚大蔥物質(zhì)的再分配（1）掌握生長中心，促使源庫及時形成，防止貪青或早衰。（2）水肥調(diào)節(jié)根冠比和源庫關(guān)系；（3）化學調(diào)控；整枝修剪、環(huán)割、疏花疏果等。生產(chǎn)上的應用外界環(huán)境刺激因子和胞間信號分子等，作用于細胞表面或胞內(nèi)受體后，跨膜形成胞內(nèi)第二信使，及經(jīng)過其后的信號途徑分級聯(lián)傳遞、引起細胞生理反應和誘導基因表達的過程。植物體內(nèi)的信號傳導胞外刺激信號受體G蛋白效應器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應基因表達調(diào)控跨膜信號轉(zhuǎn)導胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導長期生理效應細胞信號轉(zhuǎn)導一、胞間信號的傳遞

二、跨膜信號轉(zhuǎn)換機制

三、胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)換

四、蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化第七章植物體內(nèi)的信號傳導環(huán)境刺激重力作用光合作用光形態(tài)建成溫度風力二氧化碳病原體光周期信號濕度食草動物乙烯大氣污染水分狀況土壤理化性質(zhì)寄生蟲氧氣土壤微生物有毒元素營養(yǎng)元素有毒化合物植物體內(nèi)的信號傳導外界信號影響植物生長發(fā)育植物體內(nèi)的信號傳導1.化學信號指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質(zhì)。－植物激素植物體內(nèi)的信號傳導激素信號由膜上或細胞其它部位的專一性受體接受，并直接或間接地影響基因表達。一、胞間信號的傳遞：干旱ABACTK正化學信號負化學信號正化學信號(positivechemicalsignal)。負化學信號(negativechemicalsignal)。蟲咬寡聚糖如果將受害葉的細胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應誘導PIs的產(chǎn)生，蟲咬不會產(chǎn)生PIs產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs產(chǎn)生PIs是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導能使PIs基因活化的化學信號物質(zhì)。當植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導本葉和其它葉產(chǎn)生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進一步侵害寡聚糖2.物理信號是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號。水力信號，即壓力勢的變化。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式。植物體內(nèi)的信號傳導一、胞間信號的傳遞：受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細胞中大量的K+和Ca2

+轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果增加膨壓小葉葉枕葉柄失去膨壓電信號植物細胞對水力學信號(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。水力信號(1)易揮發(fā)的化學物質(zhì)在體內(nèi)氣相的傳遞－茉莉酸甲酯

(2)化學信號的韌皮部傳遞－ABA，JA，SA和寡聚半乳糖(3)化學信號的木質(zhì)部傳遞－ABA(4)電信號傳遞，短－共質(zhì)體、質(zhì)外體；長－維管束系統(tǒng)(5)水力學信號傳遞，含水體系－木質(zhì)部當環(huán)境信號的作用位點與效應位點在植物不同部位時，胞間信號就要作長距離的傳遞。植物體內(nèi)的信號傳導3.信號的傳遞植物體內(nèi)的信號傳導胞外刺激信號受體G蛋白效應器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應基因表達調(diào)控跨膜信號轉(zhuǎn)導胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導長期生理效應細胞信號轉(zhuǎn)導1、受體（receptor）胞質(zhì)質(zhì)膜細胞壁激素受體接受轉(zhuǎn)導反應植物體內(nèi)的信號傳導2、G蛋白

偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白二、跨膜信號轉(zhuǎn)換機制受體(receptor)是指在細胞質(zhì)膜上或亞細胞組分中能與信號物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。能與受體結(jié)合的特殊信號物質(zhì)稱配體(Ligand)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。根據(jù)受體在細胞中的位置，可將它分為細胞表面受體和胞內(nèi)受體。1、受體與信號的感受動物細胞中質(zhì)膜上的三種類型的受體(A)G蛋白偶連受體

活化時

G蛋白連接受體傳遞信息到G蛋白，其上有GTP。

GTP復合體中的α-亞基能與β、γ亞基分開，進入細胞質(zhì)激活其他酶。

(B)酶偶連受體

受體通常是蛋白激酶，與信號結(jié)合后，隨受體活化，內(nèi)部分子磷酸化，傳遞信息

。

(C)離子通道偶連受體

受體可能本身就是細胞表面重要的通道。接受信號時，通道開放。也有些離子通道連接受體是在內(nèi)部膜上。信號分子GTP蛋白酶活化的GTP蛋白活化的酶(A)G蛋白偶連受體

(B)酶偶連受體

(C)離子通道偶連受體

無催化作用的結(jié)構(gòu)功能域有催化作用的結(jié)構(gòu)功能域信號分子信號二聚物植物體內(nèi)的信號傳導G蛋白是細胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導者。兩大類

異源三體G蛋白：由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成小G蛋白：只含有一個亞基的單體又稱偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學生理獎2、G蛋白SRRSabgGDPGTPabgGTP效應子abgGDPabgGDP生理效應Pi外界信號受體激活的受體

G蛋白的

亞基與GTP結(jié)合而被活化活化的

亞基與

亞基復合體分離而呈游離狀態(tài)直接或間接的方式調(diào)節(jié)相應的生理生化活動

亞基所具有的GTP酶活性將與

亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP

亞基恢復到去活化狀態(tài)并與

亞基結(jié)合為復合體植物體內(nèi)的信號傳導三聚體G蛋白作用模式圖G蛋白位于膜內(nèi)側(cè)，并與質(zhì)膜緊密結(jié)合。某種刺激信號與其膜上的特異受體結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的α亞基與GTP結(jié)合而被活化。活化的α亞基與β和γ亞基復合體分離而呈游離狀態(tài)，活化的α亞基繼而觸發(fā)效應器(如磷酸脂酶C)把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當α亞基所具有的GTP酶活性將與α亞基相結(jié)合的GTP水解為GDP后，α亞基恢復到去活化狀態(tài)并與β和γ亞基相結(jié)合為復合體。異源三體G蛋白的活動循環(huán)植物體內(nèi)的信號傳導胞外刺激信號受體G蛋白效應器第二信使靶酶或調(diào)節(jié)因子短期生理效應基因表達調(diào)控跨膜信號轉(zhuǎn)導胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導長期生理效應細胞信號轉(zhuǎn)導（1）.鈣信號系統(tǒng)（3）.環(huán)核苷酸cAMP信號系統(tǒng)（2）.肌醇磷脂信號系統(tǒng)第二信使系統(tǒng)(secondmessengers)將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱第二信使。植物體內(nèi)的信號傳導三、胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)換細胞信號轉(zhuǎn)導的主要分子途徑

Ca2+在植物細胞中的分布極不平衡。植物細胞質(zhì)中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+濃度約為10-4～10-3mol·L-1；胞壁是細胞最大的Ca2+庫，其濃度可達1～5mol·L-1；細胞器的Ca2+濃度也是胞質(zhì)的幾百到上千倍。鈣離子

植物細胞內(nèi)的游離鈣離子是細胞信號轉(zhuǎn)導過程中重要的第二信使1.鈣信號系統(tǒng)很多外界因子可以改變膜勢，激活電壓門控通道，允許Ca2+通過細胞質(zhì)中開放的Ca+2通道附近Ca+2的分配

顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍的最低a.當細胞受到外界信號時，從質(zhì)外體進入質(zhì)膜內(nèi)側(cè)以及從細胞內(nèi)的鈣庫（內(nèi)質(zhì)網(wǎng),液泡）流向細胞液，使細胞液中Ca2+量增大。b.細胞液中的鈣受體蛋白與Ca2+結(jié)合，Ca2+受體復合體使一些功能蛋白作用引起相應的生理生化反應。c.當完成信息傳遞后，Ca2+又迅速被泵出胞外或被胞內(nèi)鈣庫吸收，細胞液中Ca2+又回落到受刺激前的水平，Ca2+與受體蛋白分離。植物體內(nèi)的信號傳導Ca信號轉(zhuǎn)導途徑：閾值(一般≥10-６mol)胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體，由148個氨基酸組成的單鏈的小分子(分子量為17000～19000)酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素為受體的光信號傳導過程中Ca2+-CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。鈣調(diào)蛋白A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個啞鈴球是有2個Ca2+結(jié)合位點，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。+Ca+2激酶活性一般來說，CDPK在其氨基端有一個激酶活性域，在其羧基端有一個類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在兩者之間還有一個抑制域。當位于CDPK上類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域上的鈣離子結(jié)合位點與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。鈣依賴型蛋白激酶(calciumdependentproteinkinase,CDPK)肌醇-1,4,5-三磷酸二酰甘油在質(zhì)膜受體接受胞外信號后，經(jīng)G蛋白中介，由G-蛋白激活磷酸酶C(PLC)

的水解作用形成兩種信號分子IP３和DAGIP3作用于液泡膜上的受體后，在膜上形成Ca2+通道，使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞內(nèi)Ca2+水平增加，啟動胞內(nèi)Ca2+信號系統(tǒng)，調(diào)節(jié)和控制一系列的生理反應。植物體內(nèi)的信號傳導蛋白激酶C雙信使系統(tǒng)2.肌醇磷脂信號系統(tǒng)植物體內(nèi)的信號傳導3.環(huán)核苷酸cAMP信號系統(tǒng)？（a）高等植物細胞中是否普遍存在cAMP;（b）生理濃度的cAM