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1、第三篇 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),第七章 植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),第七章 植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),第一節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述 第二節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程 第三節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例 小結(jié),第一節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述,信號(hào) 生物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞所受到的各種刺激。承載信息。 性質(zhì) 物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào)和生物信號(hào)。 來(lái)源 胞外信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)。,一、信號(hào)的概念和類型,1.胞外信號(hào),第一信使或初級(jí)信使。 胞外環(huán)境信號(hào):影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的外界環(huán)境因子。 胞間信號(hào):由植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處,并對(duì)其他細(xì)胞產(chǎn)生刺激的細(xì)胞間通訊分子。植物激素、多肽、糖類-胞間化學(xué)信號(hào),電波和水壓力-胞間物理信號(hào)。,2.胞內(nèi)信

2、號(hào),Ca2+、肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥(niǎo)苷酸(cGMP),圖7-2 植物細(xì)胞內(nèi)幾種主要的第二信使分子結(jié)構(gòu),第二信使 由細(xì)胞感受胞外信號(hào)后產(chǎn)生的對(duì)細(xì)胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號(hào)分子。,二、受體的概念和類型,1.受體的概念 受體 細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)能感受信號(hào)或與信號(hào)分子特異結(jié)合,并能引起特定生理生化反應(yīng)的生物大分子。 與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號(hào)分子稱配基。,(一)受體的概念和特征,(二)類型,存在于細(xì)胞質(zhì)膜上,也稱膜受體。 通常是跨膜蛋白質(zhì)。,細(xì)胞表面受體 細(xì)胞內(nèi)受體,1.細(xì)胞表面受體,(1)酶聯(lián)受體 (2)G蛋白偶聯(lián)受體 (3)離子通道連接受體

3、,細(xì)胞表面受體,(A)G蛋白偶聯(lián)受體:與G蛋白偶聯(lián)的受體伸向胞外,當(dāng)受體與特異的信號(hào)分子結(jié)合后將信號(hào)傳遞至與GTP結(jié)合的G蛋白。然后G蛋白的亞基/GTP復(fù)合體與/亞基分離進(jìn)入胞質(zhì)并激活其它酶。(B)酶聯(lián)受體:通常是蛋白激酶。其胞外結(jié)構(gòu)域與配基結(jié)合而被激活,通過(guò)胞內(nèi)側(cè)激酶反應(yīng)將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。 (C)離子通道連接受體:分子內(nèi)存在與信號(hào)分子結(jié)合的結(jié)構(gòu)域外,本身又是膜上的離子通道。當(dāng)受體與信號(hào)分子結(jié)合被活化時(shí),通道打開(kāi),離子進(jìn)入胞內(nèi)。,2.細(xì)胞內(nèi)受體,圖7-4是以類固醇激素及其受體為例的細(xì)胞內(nèi)受體作用機(jī)理的示意圖。,存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分上的受體。 光信號(hào)、激素、生長(zhǎng)因子,光敏色素和隱花色素是

4、細(xì)胞內(nèi)的光受體:色素蛋白復(fù)合體,18.4 藍(lán)光和紅光對(duì)植物發(fā)育的交互作用 DET (去黃化) 和COP(光形態(tài)發(fā)生組分)兩類蛋白維持暗中黃化過(guò)程,三、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性,(一)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念 當(dāng)受體細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體接收胞外信號(hào),將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào),并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的傳導(dǎo)和放大,就能控制相關(guān)基因表達(dá)和引起特定的生理應(yīng)答或響應(yīng)這種從細(xì)胞受體感受胞外信號(hào),到引起特定生理反應(yīng)的一系列信號(hào)轉(zhuǎn)換過(guò)程和反應(yīng)機(jī)制稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。,表7-1 一些常見(jiàn)的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例,第七章 植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),第一節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述 第二節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程 第三節(jié) 植

5、物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例 小結(jié),第二節(jié) 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程,信號(hào)的感知和跨膜轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)的傳導(dǎo) 細(xì)胞的生理生化反應(yīng),信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程,一、信號(hào)感知和跨膜轉(zhuǎn)換,1.化學(xué)信號(hào)的傳遞 乙烯和茉莉酸甲酯:氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散,環(huán)境擴(kuò)散; IAA、蔗糖、水楊酸:韌皮部隨集流傳遞; ABA和細(xì)胞分裂素:木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片。 2.物理信號(hào)的傳遞 外界光線:細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)的光受體; 植物電波信號(hào):短距離傳遞:共質(zhì)體和質(zhì)外體,長(zhǎng)距離傳遞:維管束; 水力學(xué)信號(hào):由木質(zhì)部導(dǎo)管水連續(xù)體系來(lái)傳遞的。,(一)胞外信號(hào)的傳遞,(二)細(xì)胞表面受體對(duì)信號(hào)的感知和轉(zhuǎn)換,細(xì)胞對(duì)信號(hào)感知和跨膜轉(zhuǎn)換主要依靠細(xì)胞表面受體來(lái)完成的。,1.由離子通

6、道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào),當(dāng)這類受體和配基結(jié)合接收信號(hào)后,可以引起跨膜的離子流動(dòng),使胞內(nèi)離子濃度發(fā)生變化,這一離子濃度變化便是第二信使。,圖7-6 離子通道連接受體結(jié)構(gòu)示意圖,2.由酶聯(lián)受體直接跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào),受體的胞外結(jié)構(gòu)域可與配基特異結(jié)合,激活胞內(nèi)側(cè)蛋白激酶結(jié)構(gòu)域,使胞內(nèi)某些蛋白質(zhì)的氨基酸殘基磷酸化,從而將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。,圖8-28 擬南芥乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式,3.由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào),胞外信號(hào)被細(xì)胞表面的受體識(shí)別后,通過(guò)膜上的G蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上,再通過(guò)效應(yīng)酶產(chǎn)生多種第二信使,從而把胞外的信號(hào)轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。,二、胞內(nèi)信號(hào)的傳導(dǎo)-自學(xué),通過(guò)細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級(jí)聯(lián)放大信號(hào),調(diào)節(jié)相應(yīng)酶或

7、基因的活性:細(xì)胞內(nèi)第二信使的產(chǎn)生、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化以及信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大。,鈣信使系統(tǒng) 環(huán)核苷酸信使系統(tǒng) 肌醇磷脂信使系統(tǒng)。,(一)胞內(nèi)第二信使系統(tǒng),1.鈣信使系統(tǒng),質(zhì)膜與細(xì)胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道,控制細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度;質(zhì)膜上Ca2+泵將膜內(nèi)的鈣泵出細(xì)胞,質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流,細(xì)胞器膜的Ca2+泵將胞質(zhì)中Ca2+的積累在細(xì)胞器(胞內(nèi)鈣庫(kù))中, Ca2+通道則控制Ca2+外流。,細(xì)胞質(zhì)中開(kāi)放的Ca2+通道附近Ca2+的分布 顏色區(qū)表示Ca+2濃度,紅的最高,藍(lán)的最低,植物細(xì)胞受到胞外信號(hào)刺激,胞內(nèi)游離的鈣離子濃度會(huì)發(fā)生變化,并可以顯著影響細(xì)胞的生理生化反應(yīng)。,鈣調(diào)

8、素(CaM)是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體。 當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), Ca2+與CaM結(jié)合,引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合,使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。,鈣受體蛋白,鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶,2.環(huán)核苷酸信使系統(tǒng),在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使:環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥(niǎo)苷酸(cGMP),環(huán)核苷酸介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),胞外信號(hào)激活G蛋白。激活亞基作用于與腺苷酸環(huán)化酶,cAMP被合成。cAMP激活蛋白激酶A,催化亞基(C)和調(diào)控亞基(R)相互分離。C亞基進(jìn)入細(xì)胞核,催化cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白的磷酸化,磷酸化后的CREB與核染色體DNA上

9、的cAMP應(yīng)答元件結(jié)合,調(diào)控基因的表達(dá)。催化亞基(C)在細(xì)胞質(zhì)中引發(fā)細(xì)胞反應(yīng),3.肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng),一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物,PI,PIP,PIP2,由于產(chǎn)生的IP3和DAG可以分別通過(guò)IP3-Ca2+、DAG-PKC兩個(gè)信號(hào)途徑進(jìn)一步傳遞信號(hào)-雙信使系統(tǒng),肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式,胞外信號(hào)與受體結(jié)合,激活與受體偶聯(lián)的G蛋白,活化的G蛋白亞基激活位于其下游的磷脂酶C(PLC)。膜上的PIP2在PLC的作用下被水解成IP3和DAG。IP3通過(guò)激活細(xì)胞內(nèi)鈣庫(kù)上的IP3敏感的鈣通道,促使Ca2+從鈣庫(kù)中釋放出來(lái),引起胞內(nèi)游離的Ca2+濃度升高,進(jìn)而通過(guò)胞內(nèi)的Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應(yīng)的生理反應(yīng)。DAG激活蛋白激酶C(PKC),對(duì)某些底物蛋白或酶進(jìn)行磷酸化,實(shí)現(xiàn)信號(hào)的下游傳遞。,(二)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化,細(xì)胞信號(hào)傳遞過(guò)程中的共同環(huán)節(jié),也是中心環(huán)節(jié)。 胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后,其下游的靶分子一般都是細(xì)胞內(nèi)的蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP),激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相應(yīng)蛋白的磷酸化或去磷酸化,調(diào)控細(xì)胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性。,(三)信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大,蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中具有級(jí)聯(lián)放大信號(hào)的作用。 外界微弱的信號(hào)可以通過(guò)受體激活G蛋白、產(chǎn)生

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