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1、第三篇 信號轉(zhuǎn)導,第七章 植物細胞的信號轉(zhuǎn)導,第七章 植物細胞的信號轉(zhuǎn)導,第一節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導概述 第二節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導過程 第三節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導的事例 小結(jié),第一節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導概述,信號 生物在生長發(fā)育過程中細胞所受到的各種刺激。承載信息。 性質(zhì) 物理信號、化學信號和生物信號。 來源 胞外信號和胞內(nèi)信號。,一、信號的概念和類型,1.胞外信號,第一信使或初級信使。 胞外環(huán)境信號:影響植物生長發(fā)育的外界環(huán)境因子。 胞間信號:由植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運到別處,并對其他細胞產(chǎn)生刺激的細胞間通訊分子。植物激素、多肽、糖類-胞間化學信號,電波和水壓力-胞間物理信號。,2.胞內(nèi)信
2、號,Ca2+、肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥苷酸(cGMP),圖7-2 植物細胞內(nèi)幾種主要的第二信使分子結(jié)構(gòu),第二信使 由細胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。,二、受體的概念和類型,1.受體的概念 受體 細胞表面或細胞內(nèi)能感受信號或與信號分子特異結(jié)合,并能引起特定生理生化反應的生物大分子。 與受體特異結(jié)合的化學信號分子稱配基。,(一)受體的概念和特征,(二)類型,存在于細胞質(zhì)膜上,也稱膜受體。 通常是跨膜蛋白質(zhì)。,細胞表面受體 細胞內(nèi)受體,1.細胞表面受體,(1)酶聯(lián)受體 (2)G蛋白偶聯(lián)受體 (3)離子通道連接受體
3、,細胞表面受體,(A)G蛋白偶聯(lián)受體:與G蛋白偶聯(lián)的受體伸向胞外,當受體與特異的信號分子結(jié)合后將信號傳遞至與GTP結(jié)合的G蛋白。然后G蛋白的亞基/GTP復合體與/亞基分離進入胞質(zhì)并激活其它酶。(B)酶聯(lián)受體:通常是蛋白激酶。其胞外結(jié)構(gòu)域與配基結(jié)合而被激活,通過胞內(nèi)側(cè)激酶反應將胞外信號傳至胞內(nèi)。 (C)離子通道連接受體:分子內(nèi)存在與信號分子結(jié)合的結(jié)構(gòu)域外,本身又是膜上的離子通道。當受體與信號分子結(jié)合被活化時,通道打開,離子進入胞內(nèi)。,2.細胞內(nèi)受體,圖7-4是以類固醇激素及其受體為例的細胞內(nèi)受體作用機理的示意圖。,存在于細胞質(zhì)中或亞細胞組分上的受體。 光信號、激素、生長因子,光敏色素和隱花色素是
4、細胞內(nèi)的光受體:色素蛋白復合體,18.4 藍光和紅光對植物發(fā)育的交互作用 DET (去黃化) 和COP(光形態(tài)發(fā)生組分)兩類蛋白維持暗中黃化過程,三、植物細胞信號轉(zhuǎn)導的概念和特性,(一)細胞信號轉(zhuǎn)導的概念 當受體細胞通過細胞表面受體和細胞內(nèi)受體接收胞外信號,將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號,并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導途徑的傳導和放大,就能控制相關(guān)基因表達和引起特定的生理應答或響應這種從細胞受體感受胞外信號,到引起特定生理反應的一系列信號轉(zhuǎn)換過程和反應機制稱為信號轉(zhuǎn)導。,表7-1 一些常見的植物信號轉(zhuǎn)導的事例,第七章 植物細胞的信號轉(zhuǎn)導,第一節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導概述 第二節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導過程 第三節(jié) 植
5、物細胞信號轉(zhuǎn)導的事例 小結(jié),第二節(jié) 植物細胞信號轉(zhuǎn)導過程,信號的感知和跨膜轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號的傳導 細胞的生理生化反應,信號轉(zhuǎn)導過程,一、信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換,1.化學信號的傳遞 乙烯和茉莉酸甲酯:氣腔網(wǎng)絡擴散,環(huán)境擴散; IAA、蔗糖、水楊酸:韌皮部隨集流傳遞; ABA和細胞分裂素:木質(zhì)部蒸騰流進入葉片。 2.物理信號的傳遞 外界光線:細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)的光受體; 植物電波信號:短距離傳遞:共質(zhì)體和質(zhì)外體,長距離傳遞:維管束; 水力學信號:由木質(zhì)部導管水連續(xù)體系來傳遞的。,(一)胞外信號的傳遞,(二)細胞表面受體對信號的感知和轉(zhuǎn)換,細胞對信號感知和跨膜轉(zhuǎn)換主要依靠細胞表面受體來完成的。,1.由離子通
6、道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號,當這類受體和配基結(jié)合接收信號后,可以引起跨膜的離子流動,使胞內(nèi)離子濃度發(fā)生變化,這一離子濃度變化便是第二信使。,圖7-6 離子通道連接受體結(jié)構(gòu)示意圖,2.由酶聯(lián)受體直接跨膜轉(zhuǎn)換信號,受體的胞外結(jié)構(gòu)域可與配基特異結(jié)合,激活胞內(nèi)側(cè)蛋白激酶結(jié)構(gòu)域,使胞內(nèi)某些蛋白質(zhì)的氨基酸殘基磷酸化,從而將胞外信號傳至胞內(nèi)。,圖8-28 擬南芥乙烯信號轉(zhuǎn)導模式,3.由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號,胞外信號被細胞表面的受體識別后,通過膜上的G蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應酶上,再通過效應酶產(chǎn)生多種第二信使,從而把胞外的信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。,二、胞內(nèi)信號的傳導-自學,通過細胞內(nèi)信使系統(tǒng)級聯(lián)放大信號,調(diào)節(jié)相應酶或
7、基因的活性:細胞內(nèi)第二信使的產(chǎn)生、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化以及信號的級聯(lián)放大。,鈣信使系統(tǒng) 環(huán)核苷酸信使系統(tǒng) 肌醇磷脂信使系統(tǒng)。,(一)胞內(nèi)第二信使系統(tǒng),1.鈣信使系統(tǒng),質(zhì)膜與細胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道,控制細胞內(nèi)Ca2+的分布和濃度;質(zhì)膜上Ca2+泵將膜內(nèi)的鈣泵出細胞,質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流,細胞器膜的Ca2+泵將胞質(zhì)中Ca2+的積累在細胞器(胞內(nèi)鈣庫)中, Ca2+通道則控制Ca2+外流。,細胞質(zhì)中開放的Ca2+通道附近Ca2+的分布 顏色區(qū)表示Ca+2濃度,紅的最高,藍的最低,植物細胞受到胞外信號刺激,胞內(nèi)游離的鈣離子濃度會發(fā)生變化,并可以顯著影響細胞的生理生化反應。,鈣調(diào)
8、素(CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體。 當外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), Ca2+與CaM結(jié)合,引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合,使靶酶活化而引起生理反應。,鈣受體蛋白,鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶,2.環(huán)核苷酸信使系統(tǒng),在活細胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使:環(huán)腺苷酸(cAMP)、環(huán)鳥苷酸(cGMP),環(huán)核苷酸介導的信號轉(zhuǎn)導,胞外信號激活G蛋白。激活亞基作用于與腺苷酸環(huán)化酶,cAMP被合成。cAMP激活蛋白激酶A,催化亞基(C)和調(diào)控亞基(R)相互分離。C亞基進入細胞核,催化cAMP應答元件結(jié)合蛋白的磷酸化,磷酸化后的CREB與核染色體DNA上
9、的cAMP應答元件結(jié)合,調(diào)控基因的表達。催化亞基(C)在細胞質(zhì)中引發(fā)細胞反應,3.肌醇磷脂信號系統(tǒng),一類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物,PI,PIP,PIP2,由于產(chǎn)生的IP3和DAG可以分別通過IP3-Ca2+、DAG-PKC兩個信號途徑進一步傳遞信號-雙信使系統(tǒng),肌醇磷脂信使系統(tǒng)作用模式,胞外信號與受體結(jié)合,激活與受體偶聯(lián)的G蛋白,活化的G蛋白亞基激活位于其下游的磷脂酶C(PLC)。膜上的PIP2在PLC的作用下被水解成IP3和DAG。IP3通過激活細胞內(nèi)鈣庫上的IP3敏感的鈣通道,促使Ca2+從鈣庫中釋放出來,引起胞內(nèi)游離的Ca2+濃度升高,進而通過胞內(nèi)的Ca2+信使系統(tǒng)調(diào)節(jié)和控制相應的生理反應。DAG激活蛋白激酶C(PKC),對某些底物蛋白或酶進行磷酸化,實現(xiàn)信號的下游傳遞。,(二)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化,細胞信號傳遞過程中的共同環(huán)節(jié),也是中心環(huán)節(jié)。 胞內(nèi)第二信使產(chǎn)生后,其下游的靶分子一般都是細胞內(nèi)的蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP),激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相應蛋白的磷酸化或去磷酸化,調(diào)控細胞內(nèi)酶、離子通道、轉(zhuǎn)錄因子等的活性。,(三)信號的級聯(lián)放大,蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化在細胞信號轉(zhuǎn)導過程中具有級聯(lián)放大信號的作用。 外界微弱的信號可以通過受體激活G蛋白、產(chǎn)生
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