水生生物學--養(yǎng)殖水域生態(tài)學ppt課件.ppt

1、水生生物學-養(yǎng)殖水域生態(tài)學,第二章 光的生態(tài)作用,1,概述,光和熱是從太陽輻射到地球上的兩種輻射能的形態(tài)，生物圈內(nèi)的光主要包含5種基本類型的電磁波。即： 微波和無線電波：波長1m以上； 熱紅外線： 波長4106-7600; 可見光： 波長7600-3800 ; 紫外線： 波長3800-40.3 ; X射線和射線： 波長40.3-0.01 。,2,太陽輻射能按波長不同而順序排列，稱為太陽輻射光譜，就是以上5種電磁波。根據(jù)人肉眼所能感受到的光譜段，光可分為可見光和不可見光兩部分?？梢姽夤庾V段的波長為7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可見光譜中根據(jù)波長的不同，又可分為紅、橙、黃、綠、青、

2、藍、紫七色光，如圖所示。波長大于7600 和小于3800 的都是不可見光，前者為紅外線，我們可借助于熱的感受來察覺這種光的存在，地表熱量基本上是由這部分太陽輻射能產(chǎn)生的，其波長越大，增熱效應也越大，紅外光被大氣中的臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長短于2900 的部分被大氣圈上層的臭氧吸收，所以紫外線部分真正到地面上來的，只有波長在2900-3800 之間的光波。紫外線具有殺傷生物的作用。如殺菌、引發(fā)皮膚癌和促進VD合成。當臭氧層出現(xiàn)空洞時，將會增加地球表面的紫外光輻射，特別是UV-B(2800 -3200 )對生態(tài)系統(tǒng)的影響已引起人們的注意。,3,可見，光是太陽輻射能以電磁

3、波形式投射到地球表面上的輻射線。光主要來自太陽輻射，其他星體的光僅占極小部分。光是生命的極為重要的生態(tài)因子之一。地球上所有生命都是依靠進入生物圈的太陽輻射能流來維持的。太陽輻射對地球表面和水體不僅帶來光照，還直接產(chǎn)生熱效應。光能影響有機體的理化變化，從而產(chǎn)生各種各樣的生態(tài)學效應。 (1)光對動物和植物的生存提供能量的來源。 (2)光直接影響植物的光合作用和色素的形成。沒有光，綠色植物難以生存。水環(huán)境的光照條件遠遠不及陸地，即使在水的上層，光照強度也較空氣中小得多，在水體的深處則是永遠黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特別重要的生態(tài)意義。 (3)動植物對光的刺激都會產(chǎn)生一定的反應，如視覺、繁殖

4、、發(fā)育、行為、分布等。 (4)光對于動物的重要意義，一方面是通過植物和影響其他環(huán)境因素的動態(tài)而產(chǎn)生的間接關(guān)系，另一方面主要起著信號作用，對于動物的行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動物生活中所需要的環(huán)境因子之一。然而，光對動物的深刻影響在許多方面還沒有充分的了解，因為光對有機體的作用可能是直接的，也可能是間接的，還有可能是通過對其他環(huán)境因子的影響而起作用。,4,一.水體的光照條件,在大氣層上界垂直于太陽光的平面上所受到的太陽輻射強度為8.10 J/(cm2min),被稱為太陽系數(shù)。太陽輻射在遇到大氣層的各種成分時，發(fā)生反射、吸收和散射，因此到達水面（地面）的強度有所減弱。 太陽輻射能到達

5、水面的強度隨太陽高度角、地理緯度、海拔高度、季節(jié)和大氣狀況而變化。一般地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節(jié)變化在高緯度大于低緯度。,5,水體光照條件的特點：,（1）射到水面的太陽光一部分(約5%10%)被水面反射，一部分透入水層。反射部分的大小和水面狀況密切相關(guān)，如風（無風5%，有風7%，強風30%）、冰（烏冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水層的光能受到強烈的吸收和散射。 （2）通常用每米水層吸收的光能和射入的光能的比值作為光的吸收系數(shù)。水分子對不同光線的吸收系數(shù)是不一樣的，最先吸收的是紅外線、紫外線和波長長的紅色光線，最后被吸收的是波長短的青色和藍色光線。至于散射情況則恰好相反，

6、被水分子最強烈散射的是藍色光線，散射最弱的則是紅色光線。水中散射出來的光線落到觀察者的眼中時，就使水面呈一定顏色。純水散射的主要為藍色光線，因而天然水越清凈看去也越近藍色，但是水中懸浮和溶解的各種物質(zhì)對光的吸收及散射的情況與水分子不同，其他光線(綠光、黃光等)也被散射。因而渾濁的水常呈綠色甚至于褐色。,6,朗格-比耳定律,（3）由于被強烈吸收和散射，透入水層的光能隨水深而迅速減弱。如果水柱中懸浮物的分布比較均勻，當水的深度按算術(shù)級數(shù)增加時，光照強度則呈指數(shù)遞減的趨勢?？捎美矢?比耳定律計算。 如以Iz表示深度z時的光強， I0表示水面的光強，e表示自然對數(shù)底，z表示水的深度，表示垂直消光系數(shù)則

7、： Iz = I0e-z 可以從實測的I0和Iz中計算出來： = 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz) 實測表明：垂直消光系統(tǒng)值和水的透明度(T)有相當密切但不恒定的關(guān)系，在英吉利海峽和原蘇聯(lián)白海，T= 1.7 ，在黑海和里海則為1.8，在我國近海約為1.51，在渾濁水中可降到1.4以下。,7,(4) 在不同水層中光的組成不同，在表層以紅色光線為主，越往深層藍色光線越占主要地位。這是因為各種光線被吸收程度的不同，所以，在不同水層中光的組成也起了明顯的變化。 (5)當水中懸浮物增加或水面被水草、冰雪覆蓋時,光照減弱。,8,二、光照強度與光合作用,光是綠色植物進行光合作用的首要

8、條件，因此，水生植物光合作用的強度因光照強度的變化而變化。在低光照條件下，光合作用速率與光強成正比關(guān)系，隨著光強的繼續(xù)增加，光合作用速率逐漸達到最大值。即在一定范圍內(nèi)，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度(飽和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而減弱而至于停止。,9,照度單位,光照強度通常用照度單位lx(勒克斯)，有時用能量單位J/(cm2min)。 由于同樣輻射能當光譜組成不同時，照度也有變化，因此照度和能量只能粗略換算： 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min) 近年采用E/m2s(微愛因斯坦/米2秒)為輻射單位，它代表每平方米面積每秒鐘所接受到的輻射光量子的微摩

9、數(shù)，1 E=51.282 lx,10,光照強度的幾個相關(guān)概念,飽和光強（飽和照度）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至減弱時而至于停止時的光照強度，稱為飽和光強。 最適光強（最適照度）：飽和光強的起點就是最適光強。總的來看，光合作用的最適光強，淡水浮游藻類中，以綠藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),藍藻更次之80 cal/(cm2min)。,11,浮游植物飽和照度或最適照度的測定，有的用黑白瓶產(chǎn)氧法確定光合作用最強時的照度，有的在不同光照強度下，觀察藻類細胞的分裂速率以確定最適照度。兩種方法比較的結(jié)果，表明細胞分裂速率達到最高值時的照度遠較光合作用最

10、高值時的照度為低。這是因為細胞中含氮產(chǎn)物的形成在較低的照度下即可完成，而糖類的生物合成則繼續(xù)隨照度的增高而增強。例如海洋浮游植物培養(yǎng)時，種群增長最快的光飽和值常為40008000 lx，僅為光合作用最強時光強的1/20。有些適應于15 000 lx下生活的海洋浮游植物，培養(yǎng)時的光飽和值僅25007000 lx(Thomas,1966)。,12,浮游藻類光合作用的最適照度一般不超過10 00020 000 lx，生活于淺水的底生硅藻可達到80 000 lx。喜蔭種的飽和光強較低0.13J/ J/(cm2min)，喜光種則高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光種的光合率在全日照的20%

11、30%以內(nèi)，與光強成正比，到全日照的50%60%時達到光的飽和；喜蔭種則在全日照的5%10%時即達到光飽和。最適光強通常隨溫度的升高而升高。例如美星桿藻在5時的最適光強為2000 lx，10和17時則分別達到3500和5500 lx。此外還和藻類的生理狀態(tài)和適應性有關(guān)，比如進行強烈繁殖時的細胞，其最適照度顯然高于繁殖較弱的細胞。生活于深層的其飽和光低于表層的種類。,13,光照過度對藻類是有害的，如小球藻在過強的光線下培養(yǎng)，細胞顏色淡綠，生長緩慢，最后失綠而死。致害的照度值也隨溫度而上升。7時2000 lx照度已使小球藻受害，在25時這個數(shù)值可達50 000 lx。據(jù) Talling(1965)

12、在東非湖泊的觀測，光的飽和值約4800 lx，抑制值約為29 50037 800 lx，飽和值約為全日照(78 000 lx)的6%、30%到50%。 光的抑制作用還與作用時間、光譜組成等有關(guān)。星桿藻在水面抑制光下第一小時受影響很小，第二小時明顯受害，有時藻類的光合作用在自然光強2000 lx下就受抑制，而在無紫外線和紅外線的人工光源下培養(yǎng)，5000 lx也未受抑制。不過過強的照度只破壞細胞內(nèi)酶的活性而對葉綠素并沒有影響，因此如果只是間斷性地處于這種照度下，藻類還可恢復酶的活性而不受損害。但在強光下受抑制時間越長，轉(zhuǎn)到弱光下恢復所需的時間也越長。例如在Welsh湖星桿藻暴露于抑制光2 h，需要

13、在低光中4 h來恢復，在強光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h來恢復。大量的觀測數(shù)據(jù)表明，白天靠近水面的日照強度對藻類有抑制作用。但浮游植物不會停留在水面，鞭毛藻類和某些藍藻可進行垂直洄游并選擇適宜的光照，不能游動的浮游藻類隨著垂直水流的升降而上下浮沉時，水面過強的照度實際上沒有多大影響。,14,在透明度很高的水體中，特別是一些淺水水體，?？砂l(fā)現(xiàn)過強的照度。這時水生大型植物一般不伸到水面，而是叢生于水面以下某一深度，這樣一來在某種程度上可減少了過強輻射的危害，在地中海透明度很高的海區(qū)，在水淺的沿岸帶，僅春冬兩季可發(fā)現(xiàn)海藻大量繁殖，夏季海藻則在深水區(qū)繁殖。同樣的原因，在熱帶海區(qū)

14、藻類的最大密度通常出現(xiàn)于1020m深的水層中。 我們在實踐中也注意到，白天靠近水面的日照強度對藻類有抑制作用（破壞細胞內(nèi)酶活性）。這時光和作用最強的水層在水面稍低處。,15,補償點相關(guān)概念,補償點：植物的呼吸作用等于光合作用時的光照強度叫該種植物的補償點。即植物能維持生命的光照強度。 由于水中光照強度隨深度而遞減，因此水層中光合作用率也隨深度而逐漸減弱，到了某一深度，照度已減弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，僅能滿足本身呼吸作用中的消耗，這時的照度稱為這種植物的補償點。補償點所存在的深度稱為補償深度。在補償點的照度下植物尚能生存，但不能繁殖；補償深度則是植物向深層分布的界限。其上稱為真光層，

15、以下稱為無光層。 大型水生植物的補償點通常在32320 lx之間，各種藻類的補償點可達到0.0080.021J/cm2s，也就是說約等于可見光總能量的0.2%0.7%。,16,影響補償點的因素：,溫度：補償點隨溫度的降低而降低，例如幾種水生植物的補償點和溫度的關(guān)系如下：,17,透明度：一般說來，補償深度約為水透明度的兩倍(1.52.5倍)。 （3）因為太陽輻射能按地理緯度、季節(jié)、晝夜等而有明顯的變化，所以補償深度不僅在不同地理區(qū)域不同，并且同一水體在一年中的不同月份和一日的不同時間內(nèi)都可能變化。 補償點表示植物生存所需要的平均連續(xù)照度，如果由于晝夜變化引起的有光和無光的更替，某一段時間內(nèi)光合作

16、用暫停進行，那么，在另一段時間內(nèi)的照度就必須高于補償點。另一方面，如果植物在高照度下生活一段時間后，就可以在低于補償點的照度下生活另一段時間，比如，藻類因水團的垂直混合而從上層被帶到深層，由于它在上層已合成和積累了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，可以在低于補償深度的水層中生活一段時間。 光照強度不僅對光合作用，對藻類的形態(tài)構(gòu)造也有影響，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以內(nèi)，細胞容積隨著照度的增強而增大，而色素體則隨光強的增高而縮小，小球藻在1000 lx下培養(yǎng)時，其葉綠素量為21 000 lx下的10倍以上，在同樣光強下，光照時間長短自然也影響著光合速率。但光照時間延

17、長光合速率不一定也增高，例如，中肋骨條藻(Skeletonema costatum)的光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。,18,三、光譜成分和藻類的色素適應,植物在光合作用中并不能利用光譜中所有波長的光能，僅僅可見光部分(波長為380760nm)的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。通常把這部分輻射稱為生理有效輻射，它約占太陽總輻射的40%50%。在有效輻射中，各種光的作用也是不一樣的。普遍存在于各種藻類中的葉綠素a，對輻射能的吸收高峰在光譜中為405nm和640nm兩部分；僅綠藻和裸藻含有葉綠素b，其吸收高峰在440nm和620nm兩部分；藻藍素和藻紅素吸收的高峰

18、在500600nm部分。因此，在光合作用中被吸收最多的是紅色、橙色和黃色光線。只有類胡蘿卜素(carotenoid)能吸收范圍最為廣泛的光譜成分，在水生植物對光照條件適應上起著極重要的作用。,19,雖然在特殊情況下水生植物可能處于光照過度的條件下，但是通常在水中光照是不足的，并隨著深度的增加，不僅光的強度迅速減弱，而且光的質(zhì)量也起了變化。在光合作用中最強烈被吸收的紅色光線在表層即被水吸收，由于較深層缺乏葉綠素所需要的紅色光線，而深層存在的綠色光又是葉綠素所難以利用的，所以在進化過程中許多水生植物形成了各種輔助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一種或幾種葉綠素外，尚含有各種類胡蘿卜素，使本身能夠利用深層水中的綠色和藍色光能。