第二章 多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育

1、.,第二章 多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育,1 動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律 2 脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育,.,引 言,發(fā)育（Development） 生物體在生命周期中，結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程。 發(fā)育的實(shí)質(zhì) 以機(jī)體的遺傳信息為基礎(chǔ)進(jìn)行的自我構(gòu)建與自我組織。 除了無(wú)性繁殖以外，動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程都是從受精（fertilization）開(kāi)始，經(jīng)歷胚胎期、幼體期和成體期幾個(gè)階段。,.,個(gè)體發(fā)育,多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育，對(duì)有性生殖來(lái)說(shuō)，起點(diǎn)為受精卵或合子。而在受精卵之前雌雄配子的發(fā)育稱為： 胚前發(fā)育（Pre-embryonic development） 雌雄配子的分化與成熟過(guò)程。即生殖細(xì)胞經(jīng)過(guò)增殖、生長(zhǎng)和成熟三個(gè)階段，成

2、為具有受精能力的精子或卵子。 個(gè)體發(fā)育分為： 胚胎發(fā)育（Embryonic development） 在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個(gè)受精卵發(fā)育成為能單獨(dú)生活的胎兒的過(guò)程。 胚后發(fā)育（Post-embryonic development） 從卵孵化后或從母體分娩出來(lái)后的胎兒，經(jīng)過(guò)幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。,.,1 胚前發(fā)育pre-embryonic development,在個(gè)體發(fā)育前，首先是雌雄生殖細(xì)胞或配子的發(fā)生和成熟，即為胚前發(fā)育。,.,精子發(fā)生Spermatogenesis,精子發(fā)生的全過(guò)程稱為精子發(fā)生。 精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次有絲分裂，數(shù)量不斷增加(增殖期), 生長(zhǎng)期體積增大,

3、成為初級(jí)精母細(xì)胞, 經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂成為精細(xì)胞，再形成成熟的精子（成熟期）.,精原細(xì)胞,有絲分裂,.,卵子發(fā)生 Oogenesis,卵子發(fā)生的全過(guò)程，稱為卵子發(fā)生。同樣要經(jīng)過(guò)增殖期, 生長(zhǎng)期和成熟期.,成熟卵子,卵原細(xì)胞,初級(jí)卵母細(xì)胞,.,總結(jié)： 一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)二次成熟分裂形成四個(gè)精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育成為精子； 而一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞則形成一個(gè)成熟的卵細(xì)胞和三個(gè)極體。,.,2. 受精 受精是新生命的起點(diǎn)： 指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。 受精過(guò)程包括：精卵相遇，精子入卵，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化， 最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。,.,精卵相遇,.,（

4、1）精卵的接近,動(dòng)物的精卵相遇： A.大多數(shù)動(dòng)物的精子能自由活動(dòng)、每次排出的精子數(shù)量是相當(dāng)大，卵子的體積較大。 B.動(dòng)物的卵子和精子彼此間有相互吸引的化學(xué)物質(zhì)，使同種的精子與卵子相互識(shí)別。 例如：哺乳動(dòng)物精子頭部質(zhì)膜和卵透明帶的糖基互補(bǔ)是同種精卵特異性結(jié)合的分子基礎(chǔ)。 哺乳類動(dòng)物卵透明帶是包圍在生長(zhǎng)卵母細(xì)胞表面的一層半透明糖蛋白結(jié)構(gòu)，對(duì)精卵識(shí)別、結(jié)合、穿透過(guò)程以及阻止多精受精和保護(hù)著床前胚胎等起關(guān)鍵性作用。,.,精子的獲能,哺乳動(dòng)物的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過(guò)卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過(guò)子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。 原

5、因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白， 精子在子宮和輸卵管運(yùn)行過(guò)程中，該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力獲能(capacitation),.,(2) 精卵接觸時(shí)引起的變化：,頂體反應(yīng) ； 卵子的激活； 雌雄原核的形成和融合,.,(2.1) 頂體反應(yīng),精子頭部與卵膜成分接觸誘發(fā)頂體反應(yīng)（acrosomal reaction）。,海膽受精過(guò)程,1、頂體破開(kāi)，釋放水解酶；2、精子前端與受體結(jié)合；3、入卵，卵黃膜膨脹,.,(2.2)卵子的激活,未受精的卵 的RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細(xì)胞活動(dòng)幾乎處于靜止?fàn)顟B(tài)， 精子一旦與卵子接觸，卵子本身就開(kāi)始發(fā)生一系深刻的變化，這就是

6、卵子的激活。,精子誘導(dǎo)卵激活機(jī)制,.,當(dāng)精卵細(xì)胞融合時(shí)，通常是一個(gè)卵子只允許一個(gè)精子進(jìn)入。 有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制： 快速阻斷機(jī)制 一旦有精子進(jìn)入卵子，卵子上的精子結(jié)合受體隨即失活，從而阻止更多精子附著； 永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制 通過(guò)受精膜的迅速膨脹來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 卵子激活時(shí)上述兩種機(jī)制均被啟動(dòng). 對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，多精進(jìn)入是有害的，會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡； 然而，兩棲類和鳥(niǎo)類似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。,.,（2.3）雌雄原核的形成和融合,精子進(jìn)入卵細(xì)胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）； 卵細(xì)胞核在完成第二

7、次減數(shù)分裂之后，形成的細(xì)胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移。 雌雄原核相遇之后： 核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細(xì)胞核。受精過(guò)程到此結(jié)束，緊接著第一次卵裂開(kāi)始。,.,動(dòng)物的發(fā)育,有性生殖動(dòng)物的發(fā)育是從受精開(kāi)始的。 受精是指雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜互相融合，隨之兩個(gè)原核融合或聯(lián)合而成為1個(gè)新的合子。,合子,卵裂,囊胚期,原腸期,神經(jīng)胚,器官形成,胚胎發(fā)育,幼體階段（變態(tài)）,幼年期,成年期,老年期,死亡,胚后發(fā)育,生殖產(chǎn)生下一代,幼體孵化或產(chǎn)出,.,第一節(jié) 動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式,1. 卵細(xì)胞的極性 卵細(xì)

8、胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是非均向的，一般具有極性結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上，卵母減數(shù)分裂時(shí)細(xì)胞極體釋放的位點(diǎn)稱為動(dòng)物極，相對(duì)的一極為植物極,.,卵裂的概念、特點(diǎn) :,精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞，受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂，形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。 卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blastomere）。 卵裂與一般細(xì)胞分裂不同： (1)是一系列迅速的細(xì)胞分裂；（2）每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開(kāi)始新的分裂。 分裂的結(jié)果： 細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。,.,每個(gè)物種的卵裂方式是由兩個(gè)因素決定的： 卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況； 卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子。 卵

9、黃是使胚胎在沒(méi)有外源食物的情況下得以發(fā)育的在進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇； 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 不同動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同： 均黃卵（isolecithal egg）文昌魚(yú)； 中黃卵（centro egg）昆蟲(chóng)； 端黃卵（telolethal egg）如鳥(niǎo)類。 不同類型卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過(guò)程也各不相同。,.,A 完全卵裂 卵子分裂形成的分裂球?yàn)橥耆蛛x的單個(gè)細(xì)胞。 （1）等裂：分裂的子細(xì)胞形狀大小相同。如海膽、文昌魚(yú),2 卵裂的形式,卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成和體腔,（2）不等裂：由于

10、卵細(xì)胞內(nèi)卵黃分布不均，卵黃少的動(dòng)物極一端形成的胚細(xì)胞較小，卵黃多的植物極一端形成的胚細(xì)胞較大。如軟體動(dòng)物或蛙類.,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,B 不完全卵裂 卵子分裂不徹底，即子細(xì)胞不完全分離，這一現(xiàn)象只發(fā)生在發(fā)育的初期階段。 （1）盤裂：分裂僅限于卵的一端。如烏賊、雞等,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,（2）表面卵裂（表裂） 分裂區(qū)只限于卵表面。如昆蟲(chóng)的卵裂。這是由于大量的卵黃集中在卵的中央造成的。,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,卵裂的方式：,分裂面始于動(dòng)物極，止于植物極（沿經(jīng)線卵裂）。 第三次卵裂在赤道方向進(jìn)行緯裂,.,卵裂過(guò)程 前兩次卵裂沿著經(jīng)線方向，

11、始于動(dòng)物極，止于植物極,稱為經(jīng)裂，使胚胎進(jìn)入4細(xì)胞期。 第三次卵裂在赤道方向上進(jìn)行，稱作緯裂，使胚胎進(jìn)入8細(xì)胞期。依次通過(guò)16、32、64和128細(xì)胞期。到最后胚胎細(xì)胞重新排列成一層外壁，里面是一個(gè)充滿液體的腔，胚胎進(jìn)入囊胚期，卵裂就此結(jié)束。,.,一 、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,.,一卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,完全卵裂按卵裂的取向可分為兩種模式： 輻射型卵裂 每一層分裂球都整齊地排在下一層的上面,.,一、 卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔,螺旋型卵裂 如果第3次分裂時(shí)，分裂軸不與赤道面垂直，而是 形成45度角傾斜，結(jié)果動(dòng)物極分裂球便在兩個(gè)分裂球之間，以后的分裂也是這樣。,.,輻射卵裂

12、,.,螺旋型卵裂,.,.,1. 卵子的形成,2. 受精卵的形成,3. 前三次卵裂,4. 囊胚的形成,卵裂過(guò)程圖解,.,二、 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,1 囊胚：卵裂的后期，胚泡排列形成一個(gè)中空的球形。這個(gè)發(fā)育階段稱為囊胚。,囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。,.,囊胚的類型,1 腔囊胚：均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。凡全裂或等裂的類型，幾乎都形成腔囊胚。 2 實(shí)心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒(méi)有腔，或分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體。水螅、水母或某些環(huán)節(jié)動(dòng)物。,因?yàn)槁炎宇愋筒煌至训念愋筒煌?，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起

13、來(lái)，可以分為4種：,.,3 表面囊胚：中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲(chóng)的囊胚。 4 盤狀囊胚：硬骨魚(yú)類、爬行類和鳥(niǎo)類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上。,.,.,從動(dòng)物的進(jìn)化的角度來(lái)看， 實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)； 兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見(jiàn)于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚； 由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無(wú)脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無(wú)脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。 高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚

14、。,.,2 原腸胚 Gastrula,繼囊胚期之后，胚胎開(kāi)始形成原腸腔(gastrocoel) 將來(lái)的消化腔。 原腸胚約含有1000個(gè)細(xì)胞。 一般而言， 原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無(wú)法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。 這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。 此時(shí)胚胎有內(nèi)、外兩胚層和原腸腔,.,二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,原腸的形成方式 原腸胚的細(xì)胞移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。 原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要的方式有： (1) 內(nèi)陷 囊胚的植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，結(jié)

15、果胚胎細(xì)胞分為兩層：內(nèi)胚層和外胚層。凹陷形成的腔為原腸。原腸與外界相通的位置為原口（胚孔）。,.,原腸的形成方式,(2) 外包：動(dòng)物極一端的細(xì)胞卵黃少，生長(zhǎng)較快，逐漸向下，將卵黃多、不能內(nèi)陷的植物極細(xì)胞包圍。這種方式也形成外胚層和內(nèi)胚層，該方式形成的原腸腔不顯著，內(nèi)胚層外露的地方即是胚孔。,.,原腸的形成方式,(3) 內(nèi)轉(zhuǎn)：通過(guò)盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞從下面邊緣折入，向內(nèi)延伸，形成內(nèi)胚層。,.,原腸的形成方式,(4) 分層：囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的1層為外胚層。 腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層某些水母屬的水母； 實(shí)心囊胚向外分出外胚層某些水螅水母,

16、.,原腸的形成方式,(5)內(nèi)移：囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。初移入時(shí)細(xì)胞充滿整個(gè)囊胚腔，接著排列成一層內(nèi)胚層。有的移入時(shí)就形成內(nèi)胚層。 內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原口，以后在胚體的一端開(kāi)孔，形成原口。,.,對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言，胚胎原腸的形成往往是這些基本模式綜合發(fā)生的。比較常見(jiàn)的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，分層與內(nèi)移同時(shí)發(fā)生。原腸腔的開(kāi)口稱為胚孔(blastopore)。,.,根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地將三胚層的多細(xì)胞動(dòng)物分為2大類：,原口動(dòng)物 Protostomia 胚胎發(fā)育中的胚孔成為后來(lái)成體的口。 如扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等,后口動(dòng)物 Deu

17、terostomia 胚胎發(fā)育中的胚孔成為成體的肛門（或封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成。 如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、脊索動(dòng)物,.,.,原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的一個(gè)重要階段,原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開(kāi)始生長(zhǎng)，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開(kāi)始明顯，新的蛋白質(zhì)開(kāi)始合成。 囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單， 構(gòu)成囊胚的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。 從原腸胚開(kāi)始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化， 構(gòu)造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)， 各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)； 在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了

18、分工。,.,二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,3 中胚層和體腔形成： 原腸形成之后，胚胎有了內(nèi)外兩個(gè)胚層，胚胎繼續(xù)發(fā)育并形成中胚層，成為三胚層動(dòng)物。 中胚層具有多能性。肌肉、結(jié)締組織、血管、腎臟和其他從事內(nèi)分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼等均由中胚層形成。,.,體腔囊法coelesac method 在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔 因?yàn)轶w腔囊來(lái)源于原腸背部?jī)蓚?cè)，所以又稱為腸體腔，因此也叫腸腔法enterocoelous method 后口動(dòng)物以此法形成中胚層和體腔。,.,裂腔法schizocoelous m

19、ethod 在胚孔兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有1個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，形成索狀，伸入內(nèi)外胚層之間，即為中胚層細(xì)胞，在這些細(xì)胞之間裂開(kāi)形成空腔，即為真體腔（也叫端細(xì)胞法telocells method） 原口動(dòng)物均以此法形成中胚層和體腔。高等脊索動(dòng)物也是由這一方式來(lái)形成中胚層和體腔的，但具體過(guò)程更復(fù)雜。,.,.,二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,中胚層及體腔形成方式 裂體腔法 體腔囊法,.,體腔的類型,3 三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔 在三胚層多細(xì)胞動(dòng)物中，根據(jù)體腔的有無(wú)和形式，可人為地將其分為： 三胚層無(wú)體腔動(dòng)物 三胚層假體腔動(dòng)物 三胚層有體腔動(dòng)物 三胚層真體腔動(dòng)物,.,一 、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成和體腔,三胚

20、層無(wú)體腔動(dòng)物 體壁與消化道之間充滿了中胚層起源的細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。包括扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物和顎胃動(dòng)物。,.,三胚層多細(xì)胞動(dòng)物的體腔,三胚層假體腔動(dòng)物 假體腔是動(dòng)物界最先出現(xiàn)的體腔形式。中胚層只形成了體壁的肌肉層，而動(dòng)物的腸壁沒(méi)有中胚層形成的肌肉層。 假體腔是一種初級(jí)的原始體腔形式，是胚胎時(shí)期的囊胚腔持續(xù)到成體形成的，具有這種體腔的動(dòng)物稱為假體腔動(dòng)物。,.,盡管假體腔是原始的體腔形式（原體腔），但它的出現(xiàn)仍為動(dòng)物體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了條件。 假體腔內(nèi)體液對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸及循環(huán)更為有效，同時(shí)對(duì)沒(méi)有骨骼的蠕蟲(chóng)動(dòng)物的形狀起到了流體靜力骨骼的作用。 也為營(yíng)

21、養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累及生殖細(xì)胞的形成提供了空間。 線蟲(chóng)動(dòng)物、線形動(dòng)物、腹毛動(dòng)物、棘頭動(dòng)物等,假體腔形成的意義：,.,真體腔是由中胚層包圍的空腔。真體腔動(dòng)物具有體壁肌肉層，也有腸壁肌肉層。并具有中胚層形成的體腔上皮(體腔膜)。,三胚層真體腔動(dòng)物,.,一 、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成和體腔,真體腔形成的意義： 次生體腔的出現(xiàn)，是動(dòng)物結(jié)構(gòu)上的一個(gè)重要發(fā)展。消化管壁有了肌肉層，增強(qiáng)了蠕動(dòng)，提高了消化機(jī)能。 消化管壁與體壁被次生體腔隔開(kāi)后，促進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動(dòng)物體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完善。,.,二 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,4 神經(jīng)胚 Neurula 原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層下

22、陷，形成神經(jīng)板，其兩側(cè)的外胚層細(xì)胞形成1對(duì)縱褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)管。在神經(jīng)管形成過(guò)程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與表面分離。這時(shí)的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。 在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓，同時(shí)原腸背面向上隆起，形成脊索中胚層，原腸兩側(cè)出現(xiàn)成對(duì)體腔囊，體腔囊壁即為中胚層。,.,二、 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,文 昌 魚(yú) 的 胚 胎 發(fā) 育,.,.,動(dòng)物的不同胚層最終奠定了組織和器官的基礎(chǔ)。 胚胎發(fā)育中3個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層最為特異。 中胚層分為上節(jié)、中節(jié)和下節(jié) 上節(jié)包括生肌節(jié)、生骨節(jié)和生皮節(jié) 中節(jié)又稱生腎節(jié) 下節(jié)又稱

23、為側(cè)板，又分為臟壁層和體壁層,5 胚層的分化和器官的形成,.,二 、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,胚層分化： 外胚層：表皮和表皮衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛、角、爪等； 神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官； 消化道的前后兩端,.,二 、動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,胚層分化： 中胚層：動(dòng)物的真皮及其衍生物； 結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）； 肌肉組織 生殖系統(tǒng)與排泄器官的大部分和進(jìn)行分泌與滲透調(diào)節(jié)的器官。,.,二、 動(dòng)物發(fā)育階段的劃分,胚層分化： 內(nèi)胚層：消化道中腸的上皮； 原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺、鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等； 呼吸道和尿道的上皮。,.,囊 胚,外胚層,原腸 胚,中胚 層,內(nèi)胚層,表皮 及

24、其附屬結(jié)構(gòu) 神經(jīng)系統(tǒng) 感覺(jué)器官,脊索、真皮、 骨骼、肌肉 內(nèi)臟器官的外膜 排泄系統(tǒng) 生殖系統(tǒng) 循環(huán)系統(tǒng),消化道上皮 呼吸道上皮 腺體肝和胰,細(xì)胞的分化開(kāi)始于原腸胚的早期,.,.,.,兩棲類的胚胎發(fā)育,.,蛙受精卵的特點(diǎn)：,動(dòng)物半球：卵黃少、比重小、顏色深 植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺,囊胚特點(diǎn)：含有囊胚腔,原腸胚特點(diǎn)：原腸腔、三個(gè)胚層、胚孔,胚胎發(fā)育：受精卵經(jīng)細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成， 形成幼體的過(guò)程,胚后發(fā)育：幼體從卵膜里孵化出來(lái)或從母體里生出來(lái)， 并發(fā)育成成體（性成熟的個(gè)體）的過(guò)程,.,受精卵（模式圖）,動(dòng)物半球,植物半球,動(dòng)物極,植物極,受精卵的特點(diǎn)：,動(dòng)物半球：卵黃少、比重小、

25、顏色深 植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺,卵軸,一、胚胎發(fā)育,.,蛙的受精卵分裂的過(guò)程,卵裂,卵裂,卵裂,卵裂,卵裂,.,卵裂,縱裂,縱裂,橫裂,從受精卵發(fā)育到囊胚階段的早期的細(xì)胞分裂,在前兩次的分裂過(guò)程中,細(xì)胞沒(méi)有大小之分,.,八胞胚的特點(diǎn):,動(dòng)物半球的4個(gè)細(xì)胞小,植物半球的4個(gè)細(xì)胞大,.,囊胚縱剖圖,囊胚腔,出現(xiàn)內(nèi)腔：囊胚腔 動(dòng)物極細(xì)胞多、體積小 植物極細(xì)胞少、體積大,特點(diǎn)：,囊胚（模式圖),.,受精卵,八胞胚,囊胚,卵裂的過(guò)程：,卵裂過(guò)程中,細(xì)胞數(shù)量,DNA總量，每個(gè)細(xì)胞體積，所有細(xì)胞體積之和即胚胎的體積 ，細(xì)胞核的總質(zhì)量與細(xì)胞質(zhì)的總質(zhì)量之比 。,增加,上升,減小,幾乎不變,增大,.,囊

26、胚,外包,內(nèi)陷,卷入,動(dòng)物半球,植物半球,.,動(dòng)物半球,囊胚腔,植物半球,A,動(dòng)物極,植物極,動(dòng)物極,植物極,囊胚腔,原腸腔,胚孔,B,縮小的 囊胚腔,卵黃栓,外胚層,內(nèi)胚層,中胚層,原腸腔,胚孔,外胚層,中胚層,內(nèi)胚層,原腸腔,胚孔,中胚層,外胚層,內(nèi)胚層,C,D,動(dòng)物極,植物極,下一頁(yè),繼 續(xù),返 回,上一頁(yè),.,下一頁(yè),上一頁(yè),返 回,動(dòng)物 半球,植物半球,囊胚腔,外胚層,中胚層,內(nèi)胚層,原腸腔,.,原腸胚后面觀（模式圖）,卵黃栓,胚孔,.,.,上一頁(yè),下一頁(yè),返 回,（變態(tài)發(fā)育）,.,高等動(dòng)物個(gè)體發(fā)育總結(jié),受精卵,卵裂,（動(dòng)物半球細(xì)胞分裂快、細(xì)胞小、細(xì)胞多）,囊胚,（具囊胚腔）,原腸胚

27、,動(dòng)物半球細(xì)胞外包植物半球細(xì)胞內(nèi)陷,幼體,組織、器官分化系統(tǒng)形成,（從卵膜中孵化或母體生出）,成體,溫度等外界因素,胚胎發(fā)育,胚后發(fā)育,上一頁(yè),繼 續(xù),返 回,（具原腸腔、三個(gè)胚層、胚孔）,（變態(tài)發(fā)育）,.,課堂練習(xí),1、下列不屬于胚后發(fā)育的是 （ ） A、魚(yú)的受精卵發(fā)育成魚(yú)苗 B、蝌蚪從卵膜里孵化出來(lái) 后發(fā)育成青蛙 C、家蠶發(fā)育成蠶蛾 D、小雞破殼而出后發(fā)育成雞,A,2、青蛙由于下列哪個(gè)胚層的發(fā)育而具有感受刺激并發(fā)生 反應(yīng)的功能（ ） A、內(nèi)胚層 B、中胚層 C、外胚層 D、外胚層和內(nèi)胚層,C,3、蛙受精卵的特點(diǎn)是（ ） A、動(dòng)物半球顏色深、卵黃多、朝上 B、植物半球顏色淺、卵黃少、朝下 C

28、、動(dòng)物半球顏色深、卵黃少、朝上 D、植物半球顏色淺、卵黃多、朝上,C,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),1. 對(duì)稱類型 非對(duì)稱型：無(wú)法將動(dòng)物體切割得到相似的兩部分。如一些海綿和蝸牛。 輻射對(duì)稱型：通過(guò)身體縱軸多個(gè)平面都能將動(dòng)物體切成相似的兩部分。如?？?。 兩側(cè)對(duì)稱型：通過(guò)身體縱軸只有一個(gè)平面將動(dòng)物體切成兩個(gè)相似的部分。絕大多數(shù)動(dòng)物均屬此類。,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),.,對(duì)稱類型,一、無(wú)對(duì)稱型（asymmetry） 二、球形對(duì)稱型（spherical symmetry ） 通過(guò)機(jī)體中心的任何平面都可將身體分成相等的兩部分。 三、輻射對(duì)稱型（radial symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，有許多

29、切面可將身體分成兩個(gè)相等的部分。 四、 兩輻對(duì)稱型（biradial symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，只有兩個(gè)切面可將身體分為相等的兩個(gè)部分。 五、兩側(cè)對(duì)稱型（bilateral symmetry ） 通過(guò)身體的中軸，只有一個(gè)切面可將身體分為兩相等的部分,.,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),2. 體腔類型 多細(xì)胞動(dòng)物根據(jù)體腔的有無(wú)和形成方式，分為無(wú)體腔動(dòng)物、假體腔動(dòng)物和真體腔動(dòng)物三類。 無(wú)體腔動(dòng)物體壁與消化道之間沒(méi)有空隙，如腔腸動(dòng)物。有時(shí)體壁與消化道之間充滿中胚層起源的細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)，實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。如扁形動(dòng)物。,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),假體腔是最

30、先出現(xiàn)的一種原始體腔形式。它是囊胚腔持續(xù)到成體而形成的空腔，只不過(guò)體壁有了中胚層形成的肌肉層，而腸壁沒(méi)有肌肉層，仍然是單層細(xì)胞。 假體腔內(nèi)的體腔液對(duì)物質(zhì)輸送及循環(huán)更有效，同時(shí)為沒(méi)有骨骼的蠕蟲(chóng)動(dòng)物形狀起到了流體靜力骨骼的作用。假體腔為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累以及生殖細(xì)胞的形成提供了空間。如線蟲(chóng)動(dòng)物。,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),真體腔是由中胚層包圍所形成的空腔。 既有體壁肌肉層，也有了腸壁肌肉層。由于有了腸壁肌肉層，就可以使腸道自主蠕動(dòng)，增加了動(dòng)物的消化能力。真體腔還有中胚層形成的一層單細(xì)胞體腔膜，體腔膜包圍在體腔內(nèi)面及器官系統(tǒng)表面，可形成系膜，以固定器官系統(tǒng)在體內(nèi)的位置。 無(wú)脊椎動(dòng)物中的軟體動(dòng)物、

31、環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物以及所有的脊索動(dòng)物都是真體腔動(dòng)物。,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),3. 分節(jié) 真體腔動(dòng)物中胚層出現(xiàn)的同時(shí)，也在腸管背面兩側(cè)形成了一系列體腔囊，體壁的肌肉和內(nèi)部器官也出現(xiàn)了重復(fù)排列，這樣身體就出現(xiàn)了分節(jié)。 分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排列的體節(jié)構(gòu)成。動(dòng)物身體的分節(jié)現(xiàn)象有利于身體的運(yùn)動(dòng)。分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較為高等的動(dòng)物種類，即原口動(dòng)物的環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門以及后口動(dòng)物中的脊索動(dòng)物門。,.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),根據(jù)各個(gè)體節(jié)相似與否，可將分節(jié)方式分為同律分節(jié)和異律分節(jié)兩大類： 各個(gè)體節(jié)相似的分節(jié)方式稱為同律分節(jié)，環(huán)節(jié)動(dòng)物的身體就是同律分節(jié)的。 各個(gè)體節(jié)不相似的分節(jié)方式稱為異律分節(jié)，節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物的身體是異律分節(jié)的。 分區(qū)：動(dòng)物在異律分節(jié)基礎(chǔ)上，相鄰體節(jié)還可以形成一定的體區(qū)，甚至愈合，這種現(xiàn)象叫分區(qū)。例如在節(jié)肢動(dòng)物中，不同的體節(jié)就形成頭部、胸部及腹部3個(gè)區(qū)。,.,分節(jié),.,3. 動(dòng)物體的基本結(jié)構(gòu),4. 骨骼化 骨骼化是生物結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的基礎(chǔ)。骨骼最初是作為防衛(wèi)的器官，以后逐漸成為動(dòng)物身體必須的支持、運(yùn)動(dòng)和防護(hù)結(jié)構(gòu)，并從外骨骼向內(nèi)骨骼進(jìn)化。 最早具有硬的外骨骼的動(dòng)物化石是在寒武紀(jì)出現(xiàn)的。大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物具有以碳酸鈣為主要成分的外骨骼，節(jié)肢動(dòng)物具有幾丁質(zhì)外骨骼，而脊