【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）轉(zhuǎn)基因水稻基因漂流的研究生物化學(xué)與分子生物學(xué)碩士論文

i 密級(jí)（內(nèi)部 5 年） 論文編號(hào) 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 轉(zhuǎn)基因水稻基因漂流的研究 on on i 目 錄 摘 要 . I 第一章 緒論 . 1 一 轉(zhuǎn)基因作物發(fā)展現(xiàn)狀 . 1 （一）全球轉(zhuǎn)基因作物 (業(yè)化應(yīng)用情況 . 1 （二）我國轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化應(yīng)用情況 . 2 二 . 2 （一）基因漂流的概念 . 3 （二）基因漂流的途徑 . 3 （三）影響基因漂流的因素 . 5 1. 花粉供體的面積 . 5 2. 傳粉載體 . 6 3. 環(huán)境因素 . 6 4. 天氣狀況 . 6 5. 物理隔離 . 7 6. 花粉供體自身生物學(xué)特點(diǎn) . 7 7. 作物遠(yuǎn)緣雜交水平 . 7 （四）基因漂流的影響 . 8 （五）轉(zhuǎn)基因作物隔離距離的研究 . 9 （六）水稻的基因漂流 . 10 1. 水稻與野生稻之間的基因漂流 . 10 2. 水稻與雜草之間的基因漂流 . 12 3. 轉(zhuǎn)基因水稻與栽培稻之間的基因漂流 . 12 三 本研究的主要內(nèi)容 . 13 第二章 試驗(yàn)研究 . 14 一 材料與方法 . 14 （一）材料 . 14 2002、 2003） . 14 2003） . 14 亞， 2003） . 15 亞， 2003） . 15 亞， 2003） . 15 亞 2003） . 15 州， 2002） . 15 （二）方法 . 16 設(shè)計(jì) . 16 . 21 . 水稻開花期風(fēng)向風(fēng)速的記錄 . 22 算 . 22 籽粒數(shù)的計(jì)算 . 22 籽粒數(shù)的計(jì)算 . 22 體水稻的收獲 . 22 . 22 . 23 . 23 . 23 二 結(jié)果與分析 . 23 （一） . 23 （二） . 24 （三）基因漂流試驗(yàn)結(jié)果 . 24 2002、 2003） . 24 2.2003） . 37 亞， 2003） . 49 亞， 2003） . 62 亞， 2003） . 67 6. 花粉供體面積影響基因漂流試驗(yàn)（三亞， 2003） . 70 因漂流試驗(yàn)（廣州， 2002、 2003） . 74 . 76 第三章 討論 . 78 （一）不同栽培稻受體的基因漂流頻率 . 78 （二）不同方向上的基因漂流頻率及漂流距離、拐點(diǎn)的比較 . 79 （三）大田 生產(chǎn)條件下影響水稻基因漂流的因素 . 79 （四）基因漂流最大距離 . 80 （五）轉(zhuǎn)基因水稻向普通野生稻的基因漂流 . 81 （六）轉(zhuǎn)基因水稻向稗草的基因漂流 . 81 （七）轉(zhuǎn)基因水稻的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)分析 . 81 （八）水稻基因漂流研究中的花期調(diào)節(jié) . 82 （九）三種基因漂流頻率估算方法的比較 . 82 結(jié)論與創(chuàng)新點(diǎn) . 85 附表 . 86 參考文獻(xiàn) . 108 致 謝 . 112 作者簡(jiǎn)介 . 113 i 摘 要 轉(zhuǎn)基因作物通過基因漂流對(duì)相關(guān)物種及生物多樣性可能造成的影響是生物安全研究的重要內(nèi)容之一。鑒于我國是水稻，特別是雜交稻生產(chǎn)大國，又是水稻的起源中心之一，抗蟲、抗病、品質(zhì)改良等轉(zhuǎn)基因水稻在技術(shù)上已經(jīng)成熟，其產(chǎn)業(yè)化正蓄勢(shì)待發(fā)，而轉(zhuǎn)基因水稻的基因漂流國際上又缺乏系統(tǒng)詳實(shí)的研究，因此本研究以轉(zhuǎn) 因粳稻 除草劑 花粉供體，模擬大田生產(chǎn)實(shí)際，研究了向栽培稻、野生稻和稗草的基因漂流。 迄今有關(guān)水稻的基因漂流僅有少數(shù)幾篇報(bào)道，且存在以下問題，（ 1）花粉供體和受 體的面積小，難以預(yù)測(cè)轉(zhuǎn)基因水稻大規(guī)模商品化后的基因漂流頻率、最大漂流距離及對(duì)環(huán)境的潛在影響。（ 2）花粉供體與受體之間往往不種植水稻，未提供花粉競(jìng)爭(zhēng)。（ 3）受體材料僅一至數(shù)個(gè)，難以反映向不同受體類型的基因漂流。（ 4）對(duì)不育系和雜交稻品種的基因漂流尚未作過研究。 與以往試驗(yàn)相比，本試驗(yàn)有以下特點(diǎn)：（ 1）花粉供體、受體面積大。廣州試驗(yàn)點(diǎn)的供體面積為 1 畝，整個(gè)試驗(yàn)占地 亞試驗(yàn)點(diǎn)的供體面積為 ，整個(gè)試驗(yàn)占地 2）不同距離受體之間種植了非轉(zhuǎn)基因常規(guī)稻，既提供了花粉競(jìng)爭(zhēng)又防止了稻田空氣湍 流對(duì)基因漂流的影響。（ 3）所用的受體種類多，包括栽培稻、普通野生稻、稗草，栽培稻中有秈型三系不育系、粳型三系不育系、秈型兩系不育系、秈型雜交稻、秈型常規(guī)稻以及粳型常規(guī)稻等。 一、 向栽培稻的基因漂流 試驗(yàn)所用的受體包括 3 大類 9 個(gè)品種，結(jié)果如下： 1. 不同受體材料的基因漂流頻率有明顯差異； 2. 基因漂流的最大距離隨受體、風(fēng)向、風(fēng)速而異； 3. 基因漂流頻率急劇下降的拐點(diǎn)決定于風(fēng)向、風(fēng)速； 4. 花期相遇程度是控制基因漂流的有效手段。 二、 向野生稻基因漂流 1. 在相間 種植時(shí)，在廣州 2002、 2003 年的最高風(fēng)速為 2.4 m/ 3.0 m/情況下，向O. 基因漂流頻率分別為 和 高于 O. 2002）。 2. 在最高風(fēng)速為 3.0 m/條件下，向 O. 基因漂流可達(dá) 50 米。 三 . 向稗草的基因漂流 稗草屬于稗屬（ 未見其與栽培稻天然異交及人工雜交成功的報(bào)道。試驗(yàn)從杭州中國水稻所已種植轉(zhuǎn)基因水稻 5 年轉(zhuǎn)基因水稻安全圃中采集了稗 草種子 229 g，育苗后得到50794 苗，三次噴施 ，未發(fā)現(xiàn)抗性苗，說明不存在水稻向稗草的基因漂流和漸滲。 本試驗(yàn)的創(chuàng)新點(diǎn)是：（ 1）首次在模擬大田生產(chǎn)的條件下，提出了 9 個(gè)水稻受體在不同距離上基因漂流頻率的具體數(shù)據(jù)，其中不育系 常規(guī)稻，相差 2 4 個(gè)數(shù)量級(jí)。（ 2）向不育系的最大漂流距離可達(dá) 300 m 在以往文獻(xiàn)中均未見報(bào)道。（ 3）基因漂流最大距離、拐點(diǎn)，隨風(fēng)向、風(fēng)速、和不同材料的異交能力而異，在最大風(fēng)速較小時(shí)，基因漂流頻率急劇下降的拐點(diǎn)為 1 3 米，最大風(fēng)速較高時(shí)，基因漂流頻率與距離呈負(fù)線性指數(shù)關(guān) 系。（ 4）花期隔離是減少基因漂流的有效手段，花期相遇 6 7 天比相遇 1719 天可降低基因漂流頻率 7080%。（ 5）試驗(yàn)檢測(cè)到的向野生稻的最大漂流距離為 50 米，可作為普通野生稻原位保護(hù)中安全隔離距離的參考。（ 6）轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)稗草沒有基因漂流的風(fēng)險(xiǎn)。 關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)基因水稻、基因漂流、生物安全 of to by is of is of of of of of So we to of of e. g , (1). (2). of is to of (3). of is to of of (4). No on ms of (1). of is 40 m2 800 m2 in a (2). We in (3). We ms ms 1. to in (1). of is (2). of of (3) by (4). is to 2. 1). In of 2002 ; 2003) is 2002) .4 m/002) .0 m/003) of (2). of 0 .0 m/of 3. no or we 29 No 00 0794 So we no or in (1). We of at of ms 3 (2). To of 00 is of no (3) of is by (4) is to (5)of to 0 (6) No 國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 1 第一章 緒論 一 轉(zhuǎn)基因作物發(fā)展現(xiàn)狀 （一）全球轉(zhuǎn)基因作物 (業(yè)化應(yīng)用情況 1983 年第一例轉(zhuǎn)基因植物 1994 年已經(jīng)有延熟保鮮的轉(zhuǎn)基因番茄批準(zhǔn)進(jìn)入商品化生產(chǎn)，此后轉(zhuǎn)基因作物（ 種植面積迅速擴(kuò)大， 1996 年到 2003年的 8 年間，轉(zhuǎn)基因作物的全球種植面積由 170 萬公頃增加到 6770 萬公頃，增加了 40 倍。其中種植面積最廣的是抗除草劑作物，約占總面積的一半，其次是抗 蟲作物，約占總面積的五分之一。 盡管自 1999 年國際上引發(fā)了對(duì)轉(zhuǎn)基因作物安全性的爭(zhēng)論， 2000 年 2003 年轉(zhuǎn)基因作物的全球種植面積仍以兩位數(shù)的速度增加（表 2003 年的種植面積比 2002 年增長(zhǎng)了 15%，凈增 900 萬公頃。其中發(fā)展中國家的種植面積有所提高，約占總面積的三分之一（ 30%），發(fā)展勢(shì)頭持續(xù)走強(qiáng)。從 1996 年到 2003 年，全球 21 個(gè)國家共種植了 3000 萬公頃的轉(zhuǎn)基因作物，面積幾乎相當(dāng)于中國或美國國土面積的三分之一。值得注意的是不僅轉(zhuǎn)基因作物的種植面積增加，種植的國家也在增加， 1996 年為 6 個(gè) ， 1998 年為 9 個(gè)， 2001 年和 2002 年分別為 13 和 16 個(gè)， 2003 年增加到了 18 個(gè)。 表 球轉(zhuǎn)基因作物種植面積（ 1996 M 1996 003） 年份 面積（百萬公頃） 比上年增幅（ %） 1996 1997 47 1998 53 1999 4 2000 1 2001 9 2002 2 2003 5 巴西和菲律賓是 2003第一次批準(zhǔn)種植轉(zhuǎn)基因作物的國家，巴西種植了大約 300萬公頃的轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆，菲律賓種植了大約 2萬公頃的轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米。與 2002年不同的是，轉(zhuǎn)基因作物的主要種植國從 2002年的 4個(gè)增加到 6個(gè)，分別是美國、阿根廷、加拿大、巴西、中國和南非。 其中，美國種植了 4280 萬公頃（占總面積的 63%），其次為阿根廷 1390萬公頃（ 21%），加拿大 440 萬公頃（ 6%），巴西 300 萬公頃（ 4%），中國 280 萬公頃（ 4%）和南非 40 萬公頃（ 1%）。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 2 轉(zhuǎn) 基因作物的種類主要是大豆、玉米、棉花和油菜，占總面積的 99%以上。其中轉(zhuǎn)基因大豆面積最大，約 4140萬公頃。 2003 年，轉(zhuǎn)基因大豆占全球大豆種植面積 7600 萬公頃的55%，轉(zhuǎn)基因棉花、歐洲油菜、玉米占全球各作物總面積的 21%、 16%和 11%（表 。 2003 年四種主要作物的全球種植總面積為 27200 萬公頃，其中轉(zhuǎn)基因作物占 25%。 表 2003年全球 4種主要的轉(zhuǎn)基因作物面積與總面積的比例 of M to 2003) 主要作物 轉(zhuǎn)基因面積（百萬公頃） 總面積（百萬公頃） 所占比例（ %） 大豆 6 55 玉米 40 11 棉花 4 21 油菜 2 16 轉(zhuǎn)基因作物的廣泛種植，取得了巨大的經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和社會(huì)效益。 2003 年轉(zhuǎn)基因作物的全球市場(chǎng)價(jià)值約為 45 億到 美元，比 2002 年的 40 億美元有所提高，預(yù)計(jì) 2005 年轉(zhuǎn)基因作物的全球市場(chǎng)價(jià)值將超過 50 億美元。 （二）我國轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化應(yīng)用情況 我國 是第一個(gè) 商品化種植抗花葉病毒（ 瓜和抗煙草花葉病毒（ 價(jià)轉(zhuǎn)基因煙草的國家。到目前為止轉(zhuǎn)基因植物種類已經(jīng)超過 47 種，涉及的基因超過 100 種（ 2002）， 2001 年已獲準(zhǔn)環(huán)境釋放的轉(zhuǎn)基因植物有水稻、玉米、小麥、棉花、油菜、番茄、馬鈴薯以及楊樹等（ 2002.），其中進(jìn)入商品化生產(chǎn)的有耐貯藏番茄、改變花顏色的矮牽牛花，抗黃瓜花葉病毒的甜椒和番茄各 1 例、抗蟲棉 50 例，但目前生產(chǎn)上應(yīng)用較大的只有棉花。 經(jīng)過近十年的努力，抗蟲棉在我國的種植面積已占相當(dāng)?shù)谋壤?2003 年在我國的種植面積 達(dá)到 280 萬公頃，占當(dāng)年棉花種植面積（ 480 萬公頃）的 58%，連續(xù) 5 年保持增長(zhǎng)，產(chǎn)生了巨大的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。另外轉(zhuǎn)基因抗病棉和纖維品質(zhì)改良的棉花研究也取得了相應(yīng)的進(jìn)展。我國在轉(zhuǎn)基因水稻的研究上也取得了重大進(jìn)展，轉(zhuǎn)基因抗除草劑水稻（ 、轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻（ 轉(zhuǎn)基因抗病水稻（ 產(chǎn)業(yè)化開發(fā)已經(jīng)蓄勢(shì)待發(fā)，其它轉(zhuǎn)基因水稻如改善水稻品質(zhì)、增強(qiáng)抗逆性等也取得了進(jìn)展。轉(zhuǎn)基因抗蚜蟲大豆以及轉(zhuǎn) 食心蟲大豆也已獲準(zhǔn)進(jìn)入環(huán)境釋放階段?？共?、抗蟲的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯已經(jīng)進(jìn)入了環(huán)境釋放階段。轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米和高賴氨酸玉米也進(jìn)入了小規(guī)模田間試驗(yàn)。 二 隨著現(xiàn)代生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展以及轉(zhuǎn)基因植物的大面積種植，在產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的同時(shí)，與轉(zhuǎn)基因植物相關(guān)的安全性問題也日漸成為社會(huì)關(guān)注的焦點(diǎn)（ 998； 001； 001）。 2001年的“墨西哥玉米事件”（ 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 3 2001），則將人們的視線和有關(guān)生物安全性爭(zhēng)論的焦點(diǎn)轉(zhuǎn)向 們開始關(guān)注 花粉漂移轉(zhuǎn)移到相關(guān)的近緣野生種（ 其它作物（ 去以后可能引起的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。 （一）基因漂流的概念 “基因漂流”來自于英文“ 主要指生物的個(gè)體和群體之間由于雜交而導(dǎo)致的基因之間的交流。 基因漂流又分為垂直基因漂流（ 水平基因漂流（ 垂直基因漂流是指轉(zhuǎn)基因植物的外源基因通過植物的傳統(tǒng)的遺傳方式向其后代或近源種中轉(zhuǎn)移。水平基因 漂流指植物和其它生物物種（如微生物）之間的基因漂流，這主要通過非雜交的其它方式得以發(fā)生，其發(fā)生概率很低，所以目前基因漂流主要指垂直基因漂流（ . 2002）。 在生物安全的文獻(xiàn)中基因漂流指外源基因在轉(zhuǎn)基因作物和與其有親源關(guān)系的物種間的流動(dòng)，它包括目的基因在轉(zhuǎn)基因植物同一品種、不同品種以及在該作物和其野生近源種（包括其雜草類型）之間的移動(dòng)（盧寶榮， 2003）。轉(zhuǎn)基因基因在作物的不同品種之間或作物和野生近源種之間的漂流會(huì)帶來生物安全的問題，在同一品種之間漂流則不會(huì)引起生物安全的問題。 （二） 基因漂流 的途徑 植物中基因漂流主要通過兩種途徑得以實(shí)現(xiàn)，一是通過種子或無性繁殖體散落在環(huán)境中形成自生苗，開花后與野生近源種或其它品種雜交，形成攜帶優(yōu)勢(shì)性狀并可自我繁育的個(gè)體來實(shí)現(xiàn)，如在遠(yuǎn)距離的運(yùn)輸過程中發(fā)生種子的散落，基因通過這種方式發(fā)生的逃逸的距離可能會(huì)很遠(yuǎn)，；第二種途徑是通過攜帶轉(zhuǎn)基因的花粉的傳播，花粉一旦在環(huán)境中遇到可以發(fā)生有性親和的受體，包括其它品種或野生近源種，產(chǎn)生雜種，從而完成轉(zhuǎn)基因向環(huán)境中漂流的過程。通過花粉的漂流而實(shí)現(xiàn)的基因漂流距離比較遠(yuǎn)，但有時(shí)也可達(dá)數(shù)公里（ 993）。 大多數(shù)馴化 作物在自然條件下可與其野生近緣種雜交（ 998;； 999），馴化作物的基因經(jīng)?？梢栽谧匀环N群中出現(xiàn)（ 961；963； 970； &994； 1997； 995）。英國的一項(xiàng)報(bào)告指出，大約 1/3的馴化作物可與一至多種地方群體雜交 （ 993） ，新西蘭的報(bào)告指出這一比例為 1/4。目前至少有 44種作物可以與其野生近緣種雜交（表 理論上講，只要有大量的轉(zhuǎn)基因作物，并且附近有可有性親和的野生近源種或雜草，轉(zhuǎn)基因植物的外源基因就會(huì)通過花粉傳遞給這些近源野生種產(chǎn)生雜種。在雜種當(dāng)代的基因組中，有一半遺傳物質(zhì)來自于轉(zhuǎn)基因作物，另一半來自于近源野生種或雜草，如果雜種具有育性就有可能通過連續(xù)的回交形成穩(wěn)定的后代。 表 與 1種或 1種以上野生近緣種發(fā)生天然雜交的馴化作物 or 003） 中文俗名 英文俗名 學(xué)名 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 4 紫花苜蓿 蘋果 鱷梨 香蕉 菜豆 甜菜 匍莖剪股穎 可可樹 甘蔗 木薯 茄子 阿拉伯咖啡 海島棉 陸地棉 榆樹 高羊茅 西葫蘆 葡萄 圓柏 萵苣 玉米 谷子 珍珠谷 雙孢蘑菇 燕麥 馬鈴薯 馬鈴薯 昆諾亞藜 蘿卜 甘藍(lán)型油菜 白菜型油菜 懸鉤子，覆盆子 杜鵑花 水稻，非洲栽培稻 水稻，亞洲栽培稻 黑麥，裸麥 黑麥草 婆羅門參 高梁 大豆 南瓜 草莓 向日葵 x ea x 國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 5 核桃 西瓜 小麥，面 包小麥 小麥，硬粒小麥 三）影響基因漂流的因素 影響基因漂流的因素包括生物學(xué)因素和物理因素。生物學(xué)因素包括不同物種的地理分布是否重疊、生殖交配的方式和可交配性、產(chǎn)生雜種的生物學(xué)特性、花粉是否相遇、每天的開花節(jié)律是否重疊，花粉和柱頭的生活力等；物理因素包括植物生存環(huán)境的地形地貌、氣候條件、風(fēng)向風(fēng)速、是否有隔離障礙等。（表 表 響植物基因漂流的主要因素 in 2003） 1. 在花粉傳播范圍內(nèi)是否存在與花粉供體作物雜交親和的其它栽培品種、地方品種、野生種及相關(guān)雜草； 2. 上述花粉受體植物的開花物候?qū)W；花期是否與花粉供體作物相遇； 3. 花粉活力、傳粉機(jī)制及由此決定的有效花粉傳播距離； 4. 授粉模式：自花授粉或異花授粉； 5. 相關(guān)野生種及雜草種的授粉模式： a) 風(fēng)媒傳粉或蟲媒傳粉； b) 風(fēng)媒傳粉：風(fēng)向與風(fēng)速及由此決定的花粉傳播距離； c) 蟲媒傳粉：花粉供體與花粉受體植物是否是同種傳粉的昆蟲；傳粉昆蟲的移動(dòng)距離等； 6. 花粉特性，溫度、濕度等環(huán)境因素及相應(yīng)條件下 的花粉活力； 7. 花粉在受體柱頭上的沉積數(shù)量、花粉管的萌發(fā)生長(zhǎng)情況及花粉管長(zhǎng)度；花粉管能否到達(dá)胚囊并與卵子完成受精過程； 8. 花粉供體與受體植物染色體的數(shù)目與大小；受精卵能否結(jié)實(shí)、雜種種子的活力及育性；不能進(jìn)行有性繁殖的不育雜種能否進(jìn)行無性繁殖。 9. 不育后代的多倍體化及重復(fù)回交可否自然選擇出可育雜種。 1. 花粉供體的面積 作物間或作物和野生種之間的基因漂流與花粉供體的面積有關(guān)（ 1993），是影響基因漂流水平的重要因素，當(dāng)然這與花粉供體的植株密度、花的密度、花粉量的多少、 植株分布有關(guān)。評(píng)估大面積轉(zhuǎn)基因作物的基因漂流只做小面積的試驗(yàn)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的（ 用模型估算不同空間設(shè)計(jì)的玉米花粉傳播模式，結(jié)果表明從一塊玉米地向另一塊玉米地傳粉的頻率取決于兩塊玉米地的大小。 （ 1999）對(duì)花中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 6 粉源大小對(duì)異交水平的影響進(jìn)行了理論研究，結(jié)論是當(dāng)花粉供體面積為 400 ，其擴(kuò)散的有效花粉量是面積為 4 40,000 3/4。在轉(zhuǎn)基因的油菜的研究中（ 995），當(dāng)轉(zhuǎn)基因油菜釋放面積為 7547 米處的花粉漂流頻率 為 面積為 400 00 米處的花粉漂流頻率為 400 米處為 當(dāng)轉(zhuǎn)基因油菜釋放面積達(dá)到 10360 米處花粉的密度只降到釋放地花粉密度的 10%，在 15仍計(jì)數(shù)到 22 ?；ǚ?/要了解轉(zhuǎn)基因作物向其它作物或近緣種的串粉情況，則必須模擬大田生產(chǎn)情況進(jìn)行科學(xué)試驗(yàn)。 2. 傳粉載體 花粉既可通過風(fēng)力及空氣流動(dòng)進(jìn)行傳播，也可通過昆蟲、鳥類和蜂類進(jìn)行傳播，或兼而有之。如油菜等作物的花粉，可以通過風(fēng)媒或蟲媒傳播到很遠(yuǎn)的距離。由于天氣可以影響傳粉昆蟲的習(xí) 性及風(fēng)速風(fēng)向的變化，因此不同作物、不同日期的花粉傳播情況不同，進(jìn)而基因漂流情況也可能顯著不同（ et 1992）。不同的傳粉昆蟲對(duì)基因漂流的影響是不同的，如大黃蜂（ 僅在不同的花朵之間移動(dòng)，因此其傳播的花粉僅沉積于花粉源周圍，傳粉甲蟲（ 在大范圍作物之間移動(dòng)，因而可能將花粉傳播到很遠(yuǎn)的距離（ 1994）。 在研究蟲媒型花粉植物的雜交中，還要考慮不同植物對(duì)昆蟲的吸引力，如花粉的數(shù)量、類型、花的顏色、昆蟲的偏愛等因素 （ 000）。由于轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的應(yīng)用，也可以導(dǎo)致花粉傳播昆蟲的改變，而 傳粉昆蟲類型的改變會(huì)影響蟲媒作物受粉，從而潛在的影響這些作物雜交的水平。傳播花粉的昆蟲在不同的季節(jié)、不同的區(qū)域有明顯的變化，另外由于人為引入昆蟲也可以使得傳播花粉的昆蟲有較大變化，這些都是潛在的影響基因漂流的因素。 在傳統(tǒng)育種中， 大多數(shù)風(fēng)媒花粉傳播的物種間隔距離為 200 米左右， 蟲媒花粉傳播平均間隔距離為 600 米左右。 3. 環(huán)境因素 環(huán)境條件如植物冠層、周圍植被及地形、障礙物（ 000）等也會(huì)對(duì)花粉的漂移產(chǎn)生影響，例 如花粉可被水滴所吸收，或被吸附到植被、建筑、泥土或水體的表面，或可能撞到比較干的表面而反彈，從而繼續(xù)漂移（ 000）。風(fēng)速與空氣流動(dòng)受地形的影響，并可能進(jìn)而影響花粉從花粉供體到受體植物的移動(dòng)。環(huán)境對(duì)基因漂流的重要程度及潛在影響隨花粉粒的移動(dòng)速度、植被及地形等因素而變化（ 2000），這就強(qiáng)調(diào)了加強(qiáng)小環(huán)境下的研究。 4. 天氣狀況 花粉傳播受溫度、濕度、光照及風(fēng)、雨等氣候因素的影響。 1970）連續(xù)數(shù)年對(duì)花粉的傳播模式進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)某一年份某一日期油菜 主要原因是，頭年當(dāng)日的天氣為大雨、高濕度，而次年當(dāng)日的天氣為晴朗低濕度。在加中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 緒論 7 利福尼亞對(duì)馬鈴薯不同品種的雜交水平的研究能夠相差 10 倍（ 995） 。另一項(xiàng)對(duì)同一地點(diǎn)不同年份同一天油菜花粉密度的研究發(fā)現(xiàn)兩者相差 70 倍，分析這可能與天氣的變化有關(guān)（ 970）。 5. 物理隔離 樹木和籬笆可以通過減少空氣流動(dòng)及對(duì)花粉的過濾作用，減少其兩側(cè)作物間的花粉流動(dòng)。密集的灌木叢、草地和樹木的葉子可以捕獲各種隨空氣流動(dòng)的粒子，包括花粉（ 2000； 1952），在相鄰的玉米地之間種上樹木，僅一排樹木及樹下草叢即可使樹木兩邊玉米之間的異交率下降 50%，但對(duì)于較遠(yuǎn)距離的異交頻率則影響甚微。 6. 花粉供體自身生物學(xué)特點(diǎn) 植物分為自花授粉、異花授粉、常異花授粉等（ 999），許多植物都有一定的機(jī)制來促進(jìn)雜交的發(fā)生，例如有些植物的雌花和雄花的花期不一致、雌雄異株、同株異花等。評(píng)估植物基因漂流的可能性時(shí)，每種植物都要各案研究。同一種植物隨生長(zhǎng)季節(jié)的不同、生長(zhǎng)的地理環(huán)境的不同其雜交的程度可 能有很大區(qū)別。植物本身的高度也會(huì)影響到花粉的擴(kuò)散，一般來講，較高的植物擴(kuò)散花粉的能力較強(qiáng)（ 002），其原因也是顯而易見的。另外花粉的數(shù)量、體積、形狀、活力、維持花粉活力的的時(shí)間都綜合影響花粉擴(kuò)散的能力。 7. 作物遠(yuǎn)緣雜交水平 兩個(gè)物種之間能否天然異交，決定于其有性親和性（可交配性）及雜種的育性、繁殖和定居成為群落的能力，其中包括許多合子前和合子后的因子（表 所有這些因子均表現(xiàn)為累加效應(yīng)，其中任何一步出現(xiàn)差錯(cuò)，都會(huì)影響基因間的漸滲。 995）認(rèn)為研究傳統(tǒng)育種作物和其野 生親緣種之間的雜種的效應(yīng)是研究轉(zhuǎn)基因?qū)﹄s種影響的基礎(chǔ)。 表 物基因向相關(guān)物種漸滲的決定因子 of 003) 雜交的合子前障礙 1 親本群體間的空間障礙 2 開花的同步性 3 交配方式（父母本） 4 特定的親本基因型 5 花粉擴(kuò)散方式及傳播媒介 6 母本群體的花粉競(jìng) 爭(zhēng) 7 環(huán)境條件 雜交的合子后障礙 中國