仙人球兜手冊

1、 兜Handbook of Astrophytum asterias兜的品種介紹n作者：巖 鳴n鳴謝： 仙人論壇 http:/ 愛仙會論壇 /index.asp 參考文獻(xiàn)與圖片來源 本文引用了很多非常優(yōu)秀和典型的植物照片，在這里特向這些照片的作者表示衷心的感謝！以下是照片的來源，詳細(xì)內(nèi)容未能贅述，特表歉意！n佐藤勉 兜 hand bookn日本 奈良 http:/ 廣仙園 http:/www3.ocn.ne.jp/cacti/n日本山城愛仙園 http:/ cactus club http:/www5e.biglobe.ne.jp/hama-j

2、j/ n泰國 http:/ asterias ，星球，兜 兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復(fù)雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學(xué)有著重要的意義，同時對遺傳學(xué)研究和生物多樣性的研究都有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發(fā)生著一定程度的差異，所以這時就需要我們把變異和交配出現(xiàn)的眾多園藝性狀進(jìn)行分型、分類，這樣才有利于對它們的機(jī)理進(jìn)行探索和研究，從而推動相關(guān)的遺傳和生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展。 這里介紹的兜園藝性狀分類和分型基本上是依據(jù)日系的方法?，F(xiàn)今，日系的分型在世界上還是具有很大影響力的，所以值得我們參考。當(dāng)然這里也根據(jù)我們目前國內(nèi)的特色進(jìn)行了調(diào)整，加入

3、或刪去了一部分類型，以適應(yīng)國內(nèi)實(shí)際需要。 兜從原始種經(jīng)歷了自然狀態(tài)下若干次的選擇，基本上形成了較為穩(wěn)定的遺傳特性，所以多數(shù)變種還是來源于園藝學(xué)的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談?wù)撨@個問題時，就無法準(zhǔn)確說出那種性狀是純粹的園藝學(xué)性狀。兜的原生地狀態(tài)兜的原生地狀態(tài)兜的生物學(xué)地位n拉丁名： Astrophytum asterias 中文名： 星 球 慣用名： 兜（源于日名） 日文名： ，兜丸 （意為頭盔）n系統(tǒng)分類：仙人掌科星球?qū)俣档膱@藝性狀分類（12大類）n1.星點(diǎn)的變化： 濃白點(diǎn)兜multipunctata 、琉璃兜nudum 、 n2.星點(diǎn)的變化（存在染色體倍比改變）： 奇跡兜Mi

4、rakuru 、超兜Supern3.疣點(diǎn)的變化： 大疣兜Ooibo 、麥圈形疣兜Donatu 、 連星兜rensei 、連心兜n4.疣的變化： 切跡兜Ekubo 、龜甲兜Kitsukow 、疣兜Ibo兜的園藝性狀分類（12大類）n5.棱的變化： 螺旋兜Rasen 、亞棱兜（復(fù)棱兜） Fukuryou 、 副棱兜（腹隆兜）Fukuriyow 、分割Wakareriyow 、 葵兜aoi 、313棱兜、鸞鳳兜n6.星點(diǎn)的變化（特殊類型）：谷間白條兜Hakujo 、 白云兜Hakuun 、V字斑 Vpattern 、菊兜Kikun7.形體改變：海星兜Star shape 、綴化兜Cristata 、

5、 石化兜Monstrosa 、奇巖兜Kigan 、子吹Caespitosa 、嫁接嵌合體n8.花園化：疣關(guān)兜（花泉） Ibosaki 、棱間關(guān)兜、 花園兜Hanazono 、隆起型花園兜兜的園藝性狀分類（12大類）n9.色素的改變：錦（斑物）Variegata 、 紅葉KOH-YO 、咖啡兜等n10.刺：武者兜Spin 、瑞鳳兜n11.花：昭和兜Siyowa 、赤花兜Roseflora 、 花藥敗育兜、雌蕊隱藏兜、花綴化兜、 花緣切跡兜、多重瓣兜、純黃花兜n12.名家兜：兜的育種學(xué)家按照各自的風(fēng)格培育的兜系。濃白點(diǎn)兜 A.asterias multipunctata n兜的原種存在散在的星點(diǎn)和

6、明顯的疣，星點(diǎn)密度加大增多就形成了濃白點(diǎn)兜，星點(diǎn)減少直到消失就可以稱為“琉璃兜”，所以說濃白點(diǎn)和琉璃兜都是原種兜的自然個體差異造成的。但是要指出，琉璃兜在形成以后逐漸演化為一種隱性基因，按照孟德爾的遺傳規(guī)律進(jìn)行遺傳；濃白點(diǎn)的遺傳目前認(rèn)為和父本有關(guān)，但是是否符合孟德爾規(guī)律以及它的具體遺傳特點(diǎn)，目前還不清楚。 琉璃兜 A.asterias nudum n琉璃兜：琉璃兜本來是來源于原始兜，所以現(xiàn)在相當(dāng)一部分普通兜在逐漸長大后有可能丟掉所有的星點(diǎn)，變成琉璃的。但是這樣的琉璃是無法穩(wěn)定遺傳的。穩(wěn)定遺傳的琉璃兜是從實(shí)生苗開始就沒有星點(diǎn)，這樣的一種隱性遺傳。實(shí)際上，這種隱性遺傳的建立可能也是來源于不穩(wěn)定的琉

7、璃兜的突變，當(dāng)然這個目前無法考證，只能這樣假設(shè)。 奇跡兜 A.asterias Mirakuru n奇跡兜“Mirakuru”，它的學(xué)名的意思就是兜的奇跡，在日本這種兜叫做“宇宙兜”，該種兜目前非常稀少，且現(xiàn)在多數(shù)的名品都具有它的遺傳性狀。 奇跡兜是一個自然的變異個體，從野外采集得到的。他有些類似于我們見到的超兜，但是和超兜還是有很明顯的不同的，這種不同在下面的表格列舉了出來。另外，以前我們一直疑惑為什么日本引進(jìn)的兜都是很大的體型，那么現(xiàn)在可以找到答案，除了日本的栽培技術(shù)先進(jìn)之外，奇跡兜的基因起到了很大作用。 至于奇跡兜的遺傳特點(diǎn)是什么呢，由于目前我們國內(nèi)難以得到最原始的奇跡兜，所以我們也很難

8、下定論。但是憑借遺傳學(xué)的經(jīng)驗(yàn)來看，他很有可能是一種染色體倍比改變的兜，很有可能是多倍體，當(dāng)然也不排除染色體畸變和基因突變的可能。奇跡兜的遺傳，從日本的文獻(xiàn)上看，父系遺傳作用可能很明顯。但是具體細(xì)節(jié)和機(jī)理目前尚無清楚，有待研究。Mirakuru Super 原種兜 大?。ㄖ睆剑┐笥?9cm8cm左右10cm星點(diǎn)較多較大，紙樣濃密較大，豎立細(xì)小晚年體型多數(shù)呈海星狀不形成海星狀海星體型不明顯晚年星點(diǎn)增多增大，棱間為甚基本保持不變不變或減少奇跡兜 超兜 A.asterias Supern這是個大家眾所周知的品種，尤其是V字斑超兜更是被大家所喜愛。其實(shí)超兜目前很難找到比較原始的變體，所以目前認(rèn)為白點(diǎn)較大

9、、毛絨感強(qiáng)的就屬于超兜。但是多數(shù)超兜都存在奇跡兜的特性，或者存在瑞峰玉一類的基因，所以現(xiàn)在不太容易詳細(xì)區(qū)分。 超兜遺傳特性目前比較清楚，屬于顯性孟德爾遺傳。但是超兜也是一系列染色體混亂的變異體，所以有時候會出現(xiàn)奇數(shù)倍體的個體情況，這樣的變體往往雄蕊花藥敗育，即所謂“雄性不育”；也有時候雌蕊出現(xiàn)隱蕊現(xiàn)象，或雌蕊舌狀畸形等等。具體原因目前尚不清楚。超兜 A.asterias Super V字斑超兜超兜 A.asterias SupernSnow 型超兜 （白點(diǎn)極為濃密）疣點(diǎn)的變化n下面是介紹以疣的大小和排列改變?yōu)樘卣鞯囊幌盗行誀?，他們包括了Ooibo大疣兜、Donatu麥圈形疣兜、rensei連星

10、兜、連心兜等幾個類型。其中大疣兜深受愛好者喜歡，也成為收集兜的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。所謂大疣，很難明確規(guī)定多大算作大，也許有不同學(xué)者有相關(guān)的定義，但是我個人認(rèn)為這個概念還是相對模糊的。我還是比較傾向于把大疣這種性狀當(dāng)作“評價”指標(biāo)，而非“定義”指標(biāo)。也就是說大疣的冠名更適合作為一個形容詞性，而非名詞性。 大疣到底能達(dá)到什么程度，據(jù)我了解日本的一些大疣名品兜，單個疣直徑可以超過2cm。目前國內(nèi)能見到的實(shí)物直徑可以超過1cm，但是非常少見，且砧木因素也與之密不可分，所以難以明確提出。從這個角度說，大疣在遺傳學(xué)上，很難把握為一個遺傳性狀，而只能作為一種篩選標(biāo)準(zhǔn)。其遺傳規(guī)律存在個體差異，當(dāng)然父母本都是大疣品，

11、子一代出現(xiàn)大疣的概率要高一些。 對于大疣的來源，有的文獻(xiàn)記載可能是來源于兜和瑞鳳玉系的雜交，經(jīng)過若干代選育得到的。當(dāng)然這不排除原種兜存在自發(fā)突變形成的因素，所以這一問題又存在一個多因素的形成理論，目前尚難定性。大疣兜 A.asterias Ooibo 麥圈形疣兜 A.asterias Donatu n這個性狀實(shí)際上比較常見，他的意思就是兜在開過花以后，在疣上殘留下一個凹陷?？瓷先ミ@個疣點(diǎn)是麥圈形的，故而得名。這個品種多數(shù)還是因?yàn)閭€體差異造成的，我個人不認(rèn)為它能夠作為一種單獨(dú)的性狀存在。往往年齡比較大的兜都較容易出現(xiàn)這種性狀。 連星兜與連心兜 A.asterias rensei n連星是指整條棱

12、上的疣都一個挨一個的連成一條線；連心則是指在兜的生長點(diǎn)部位各棱緊密的聯(lián)合，每條棱的疣間也靠得很緊（但并沒達(dá)到一個挨一個的程度）。他們的整條棱上的疣都是由一條細(xì)小的白線連接（白線是有疣點(diǎn)變化來的）。好像從表型上說，連心是連星的基礎(chǔ)，這兩種性狀看上去僅僅是程度的區(qū)別，但實(shí)際上從遺傳角度連星要比連心更穩(wěn)定，這說明一部分連星已經(jīng)可以成為一個獨(dú)立性狀穩(wěn)定遺傳。 兜疣體的變化n疣體的變化：有時候籠統(tǒng)的叫作“龜甲兜系”，但是這樣的說話不太嚴(yán)格。實(shí)際上有三個不同類型的疣體變化，包括：切跡龜甲角疣。這三種從疣的改變上是逐漸隆起的。切跡兜一般來說是指疣點(diǎn)的下方有一道貫通或不貫通的切跡；龜甲兜的切跡要深更多，以至于

13、整個疣呈現(xiàn)整體隆起狀；角疣兜則是在龜甲或切跡的基礎(chǔ)上，疣點(diǎn)形成一個小疣狀隆起。 n鑒別要點(diǎn)：切跡兜和龜甲兜從某種意義上說存在一定的遺傳關(guān)系，或者說切跡兜是龜甲兜形成的一個初級形態(tài)。切跡兜與龜甲兜相比有幾點(diǎn)不同：1.切跡兜的切跡多是不貫通的，或者說只有臨近生長點(diǎn)的疣才會出現(xiàn)貫通的切跡。2.龜甲兜則多為貫通切跡，這樣的疣已經(jīng)非常類似裸萼球的特征，故名為龜甲，而不叫作切跡。3.從星點(diǎn)遺傳上講，龜甲兜往往要比切跡兜濃密，但要除外琉璃類型。4.花型上：這兩種兜在花型上還是有一定區(qū)別的，但是不是很典型。n角疣兜或疣兜，其實(shí)這個類型和鸞鳳玉差不多，鸞鳳玉也存在龜甲鸞鳳玉和角疣鸞鳳玉的區(qū)別。角疣兜目前來看還沒

14、有正式的文獻(xiàn)描述它的遺傳特性，所以我們對此了解甚少。據(jù)我所知，角疣多和遠(yuǎn)緣雜交有關(guān)，比如用瑞鳳玉、鸞鳳玉和兜交配之后的回交品，有時候就有角疣出現(xiàn)。此外，在一些特殊條件下，花的子房可以形成子球，即所謂“花變”，也經(jīng)常會產(chǎn)生角疣的子球，但這些子球多數(shù)會恢復(fù)原狀，但也不排除能夠穩(wěn)定下來的可能。據(jù)傳說，當(dāng)年的龜甲兜就是這樣選育出來的，但是尚缺乏明確的文獻(xiàn)記載。至于切跡兜、龜甲兜和角疣兜的遺傳，目前由于開展的研究比較少，所以尚不清楚切跡兜 A.asterias Ekubo （右圖） 疣兜 A.asterias Ibo （左圖）龜甲兜 A.asterias Kitsukow 兜棱的變化n棱的變化主要見到的

15、有類型有：Rasen螺旋兜、Fukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）、Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）、Wakareriyow 分割兜、aoi葵兜、313棱兜、鸞鳳兜。 其中螺旋兜是指所有的棱都呈現(xiàn)一個方向的旋轉(zhuǎn)，生長點(diǎn)的為旋轉(zhuǎn)軸心。這種性狀有記載認(rèn)為是來源于兜和瑞鳳玉的交配，也有文獻(xiàn)稱也存在于原生種當(dāng)中。此外，星球?qū)倌酥炼鄶?shù)仙人掌科植物普遍存在螺旋現(xiàn)象，所以這個不得不考慮屬于一種普遍存在的隱性基因或者沉默基因，在某種情況下被激活導(dǎo)致的。從經(jīng)驗(yàn)上說，棱數(shù)越少的兜較容易形成螺旋。螺旋在鸞鳳玉和瑞鳳玉這兩個品種當(dāng)中是非常常見的，有很大一部分螺旋個體存在，且在幼齡株就會有明顯的表達(dá)，所以不算罕見。但是對于

16、兜來說，往往都要達(dá)到一定的年齡，螺旋特征才會比較明顯，所以相對來說要比鸞鳳玉的螺旋少見。這種伴隨年齡出現(xiàn)的性狀，目前對他們的遺傳機(jī)制的認(rèn)識，主要認(rèn)為是沉默基因激活導(dǎo)致的。所以在育種當(dāng)中，這樣的性狀就比較難以把握其遺傳規(guī)律，是否符合孟德爾定則尚不為知。螺旋兜 A.asterias Rasen 復(fù)棱兜與腹隆兜nFukuryou亞棱兜（復(fù)棱兜）與Fukuriyow副棱兜（腹隆兜）： 關(guān)于復(fù)和副的區(qū)別是這樣的： 復(fù)就是重復(fù)的意思，重復(fù)于主棱的棱，就是亞棱，亞棱位于棱間； 副就是小于、次于棱的棱，或者叫做棱突、腹隆，實(shí)際上是指位于棱或亞棱上類似于棱的突起，但是并沒有達(dá)到復(fù)棱中“復(fù)”的程度，而僅“副”。

17、這樣的文字游戲可能比較費(fèi)解，我以前也經(jīng)常把副棱混同于復(fù)棱，所以把復(fù)棱稱作“亞棱”；把副棱稱作“腹隆”可能更加明確，這些畢竟都是俗稱，只要學(xué)名辨認(rèn)準(zhǔn)確就可以。 復(fù)棱普遍存在于仙人掌科植物當(dāng)中，在星球?qū)僦宣[鳳玉、兜的復(fù)棱都是非常常見的，目前我們能收集到的復(fù)棱就有很多很多。 腹隆則相對少見一些，但是在強(qiáng)刺球?qū)?、金琥屬、凌波屬都可以見到隆，星球?qū)僦凶畛Ｒ姼孤〉氖躯[鳳玉，著名的腹隆鸞鳳玉，其次是般若。一種俗稱為“恐龍”般若的園藝種，就是有很明顯的腹隆。在兜的園藝種中，腹隆比較少見，且不是很被愛好者重視，所以遺傳學(xué)價值難以評價。n復(fù)棱兜 A.asterias “ Fukuryou ” （下圖）n腹隆兜 （

18、右圖）A.asterias “Fukuriyow ” 分割兜 A.asterias Wakareriyow n我個人認(rèn)為是一種畸形，典型特征就是出現(xiàn)兩條對稱的木質(zhì)化棱，將整個球體分割開。往往這樣的木質(zhì)棱脊兩側(cè)各有一排疣點(diǎn)。從這樣的描述上可以想到，分割的出現(xiàn)可能是在棱的發(fā)育中，兩條棱沒有完全分開而是融合在一起，融合的部分形成分割棱的棱脊，棱脊由于缺乏維管系統(tǒng)而導(dǎo)致細(xì)胞硬化死亡形成木質(zhì)狀態(tài)。這種分割兜在大規(guī)模的生產(chǎn)中還是可以見到的，但是非常對稱的分割兜很少見，多數(shù)僅僅出現(xiàn)一條分割棱，而很少見到對稱的兩條分割棱。 葵 兜 A.asterias Aoi n非常罕見的突變體，三棱螺旋連星狀態(tài)。遺傳生理特

19、性至今不清。313棱兜比較多見的是5棱、6棱、7棱、10棱兜。兜星點(diǎn)的特殊變化n星點(diǎn)的特殊變化包括：Hakujo谷間白條兜、Hakuun白云兜、Vpattern V字斑 、kiku菊兜等等，還有許多個別的變化，這里就不一一列出了。n谷間白條和白云在形成機(jī)制上存在共性，但有著突變靶位的區(qū)別?；蛘哒f白云性狀是一種泛發(fā)的，谷間白條是特發(fā)的。有些文獻(xiàn)認(rèn)為這些性狀和病毒感染有關(guān)系，但也有認(rèn)為是和環(huán)境改變相關(guān)的，另外，嫁接培養(yǎng)可能也會對這些性狀的產(chǎn)生存在影響。一部分谷間白條和白云形成以后，在經(jīng)過落地、改變環(huán)境之后可能消退，也有很大一部分并不消退或者反復(fù)出現(xiàn)。由于這樣的一種不穩(wěn)定狀態(tài)，所以很難確定它的遺傳特

20、性。n在實(shí)際栽培中，白云和谷間白條廣泛存在兜、鸞鳳玉和般若等星球?qū)俚钠贩N當(dāng)中，白云性狀要比谷間白條多得多。往往，多世代的無性繁殖，尤其是以三角為砧木的無性繁殖會促進(jìn)白云和谷間白條的出現(xiàn)，這其恰有利于支持病毒感染的學(xué)說。但是由于缺少對這類性狀的病原學(xué)和植物病理學(xué)的分析，所以目前尚難下定論。n值得提出的是：花園現(xiàn)象也會出現(xiàn)類似白云的特征，超兜幾乎都會出現(xiàn)類似谷間白條的性狀，但是這兩種類似是完全不同的誘發(fā)因素導(dǎo)致的，所以不能混為一談。n關(guān)于菊兜，這個類型的資料目前比較少，對它的定義也是比較模糊，所以暫時保留這個問題。n谷間白條兜 （右圖） A.asterias Hakujo n白云兜 （下圖） A.

21、asterias Hakuun 白云：顧名思義就是星點(diǎn)連成片形成云片狀，這種在鸞鳳玉中非常多見。同時伴隨的往往都是星點(diǎn)排列凌亂，星點(diǎn)產(chǎn)生不均勻，栽培環(huán)境影響很大。 V字斑兜 A.asterias Vpattern n這種性狀主要出現(xiàn)于超兜。其很可能來源于恩冢鸞鳳玉，也就是經(jīng)過多次的交配之后形成的一種較為穩(wěn)定的性狀。目前v字斑性狀在遺傳上，從目前的資料上看，很接近孟德爾顯性遺傳，但是由于缺乏更詳盡的資料，故而只能是推測。v字斑存在年齡依從性，需要一定的年齡才能表達(dá)出這種性狀。 海星兜 A.asterias Star shape n海星形兜，這種形狀普遍存在于兜的各個類型當(dāng)中，屬于伴隨的性狀。根據(jù)

22、海星形的形成特點(diǎn)，我覺得可以劃分為三種類型： 1.野生型海星形：這種類型是兜的一種自然屬性，幾乎所有的兜在成年以后都會出現(xiàn)不同程度的棱間凸起，只不過存在程度上的差異。尤其指出的是，野生型奇跡兜存在非常明顯的海星形，這也是園藝育種之初的一個基因來源。很可能后來的優(yōu)型海星兜就是來自于奇跡兜作為親本的交配。野生型海星存在明顯的年齡依從性，必須達(dá)到一定年齡才會表達(dá)出來。 2.優(yōu)型海星形：所謂優(yōu)型，就是指經(jīng)過園藝育種的選拔，以野生型為親本的交配后代中選拔出來的個體，這樣的個體往往具備很明顯的海星形，并且在很小的時候就會表達(dá)出來。目前我們能見到的海星非常明顯的兜都可能屬于經(jīng)過篩選的優(yōu)型海星兜。優(yōu)型海星兜和

23、野生型的不同之處就是年齡依從不明顯，海星狀態(tài)夸張。 3.棱間增生型海星形：這是一個非常珍貴的特殊類型，其最大的特點(diǎn)就是棱谷間出現(xiàn)類似復(fù)棱的增生物，并且不斷增生，直到形成非常明顯的隆起。這樣的棱間增生產(chǎn)生的牽張力，會促進(jìn)海星形的形成和夸張。有的學(xué)者認(rèn)為棱間增生型的海星兜屬于棱關(guān)兜的一種類型，因?yàn)椴糠掷忾g增生的海星兜會在增生部位開花和出子球，但是也有相當(dāng)一部分不會開花和出子球，所以這種海星形到底是何種機(jī)制，目前尚不得知。由于這類兜在國內(nèi)相當(dāng)少見，所以對它的遺傳特性知之甚少。n以上三種類型可能單獨(dú)出現(xiàn)，也可能混合出現(xiàn)。野生型和優(yōu)型沒有嚴(yán)格劃分，在表型上不能作為界定依據(jù)海星兜 A.asterias S

24、tar shape 野生型 優(yōu) 型海星兜 A.asterias Star shape n棱間增生型 綴化與石化n這兩種都屬于畸形變異里面，此外還有一種畸形變異也時而見到，即所謂“嫁接嵌合體。n綴化和石化都屬于生長點(diǎn)異常，綴化是生長點(diǎn)增多且規(guī)律排列，石化則是生長點(diǎn)增多不規(guī)律排列。綴化目前認(rèn)為是一種植物自然具備的生長形式，當(dāng)植株年齡達(dá)到一定程度以后會向三個方向發(fā)展：1.死亡，2.群生，3.綴化（村主康瑞 講座）。石化則多有子吹演化而來，但也有時單獨(dú)出現(xiàn)，我比較傾向于石化是由于內(nèi)源性ctk分泌亢進(jìn)導(dǎo)致的，并且實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷慕⒁仓С诌@種觀點(diǎn)。內(nèi)源性ctk是一種促發(fā)因素，而個體的遺傳特性或某些其它因素是石

25、化產(chǎn)生的始動因素，這個就是所謂的石化產(chǎn)生的”二次打擊”學(xué)說，這個很類似于人類的癌癥發(fā)生。n綴化和石化存在遺傳性，但是未必表達(dá)，只有當(dāng)二次打擊出現(xiàn)的時候才會表達(dá)出來。這里提到的二次打擊可能包括：內(nèi)源激素紊亂、物理刺激、化學(xué)刺激、嫁接因素以及環(huán)境異常等等。兜綴化 A.asterias Cristata 兜石化 A.asterias Monstrosa 奇巖兜 A.asterias “ Kigan ” n這個類型在兜里面很少見，在瑞鳳玉這個種比較多見。它是指整個植株像巖石狀態(tài)，形成起伏的層面。實(shí)際上也是多生長點(diǎn)產(chǎn)生的一種類型，只不過沒有達(dá)到石化的程度，同時存在其他的一些突變共同導(dǎo)致的。嫁接嵌合體n這

26、個類型在多數(shù)國內(nèi)的著作中描述很多，這里就不多說了。他屬于一種由兩種或兩種以上來源的細(xì)胞共同存在于一個植物中的類型。斑物的嵌合體相對多見，說明斑錦細(xì)胞更容易形成嵌合態(tài)，實(shí)際上散斑兜錦也是一種嵌合狀態(tài)。n常見的嵌合體包括量天尺、草球等等，但是真正形成融合性嵌合的非常少見，多數(shù)是不融合性嵌合。也就是說一個植株存在不均衡的部位，一部分像兜，一部分像砧木，這樣的嵌合體比較多見。真正的融合性嵌合則表現(xiàn)為均一一直的個體，具備兜和砧木的雙方性狀的融合，這種非常罕見。n嵌合體的產(chǎn)生目前認(rèn)為是極端環(huán)境和物理刺激導(dǎo)致的，高溫高濕強(qiáng)光的環(huán)境比較容易形成嵌合體。但是這樣的嵌合體多為不融合性嵌合。這樣的嵌合經(jīng)過若干代的無

27、性繁殖，可能會出現(xiàn)融合性嵌合。嫁接嵌合體 （天津 鄭強(qiáng) 出品）花園現(xiàn)象與花園兜n花園現(xiàn)象是普遍發(fā)生于仙人掌科中，尤以星球發(fā)生的最多。原產(chǎn)地的野生兜就經(jīng)常有花園現(xiàn)象發(fā)生。因此，最早用于花園性狀的園藝育種就是采用了所謂“原產(chǎn)地花園兜”，經(jīng)過若干年的園藝篩選得到了幾十類花園兜類型，多樣性極強(qiáng)。n所謂花園現(xiàn)象，就是指在正?；嘁酝獾牟课划a(chǎn)生異位花疣，且該花疣具備萌生側(cè)芽和開花的能力。n根據(jù)花園的分布和形態(tài)特征，除花園外尚存在幾個特殊類型： 1.疣花園（花泉） ibosaki ：即花疣是由若干子花疣組成，表現(xiàn)為一個花疣可以同時開放數(shù)多花。 2.棱間關(guān)：花園出現(xiàn)在棱間或亞棱/副棱上。如果這樣的花園疣已萌生

28、子球?yàn)樘卣鳎瑒t稱之為“棱間子吹”。 3.隆起型花園：正常的花園疣一般是小于等于正常疣，而隆起型花園疣要大于正常疣，且多毛、隆起于表皮。花園現(xiàn)象的現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)識n“維管束結(jié)構(gòu)紊亂”被認(rèn)為是花園現(xiàn)象的解剖學(xué)特點(diǎn)。正常的植株存在一套完善的維管束形成機(jī)制，花疣維管束有規(guī)律的從中心微管束分化產(chǎn)生。當(dāng)這種形成機(jī)制異常，花疣維管束就會出現(xiàn)無規(guī)律的分化，產(chǎn)生很多紊亂的花疣維管束，這樣的維管束延伸到球體表面就會出現(xiàn)在正常花疣著生部位之外，形成花園疣。n花園現(xiàn)象是植物為了更有效的繁衍而進(jìn)化產(chǎn)生的一種性狀。從進(jìn)化角度講，植物為了加快繁殖只能通過：增多種子量、增多果實(shí)量、提高種子存活率三條途徑?；▓@現(xiàn)象可能就是植物為

29、了增多果實(shí)數(shù)量而進(jìn)化來的一種能力。當(dāng)然，這種進(jìn)化型未必就適應(yīng)于大自然，很可能是一種非主體進(jìn)化，這種進(jìn)化的代價未必有益的。n遺傳學(xué)認(rèn)為花園現(xiàn)象是由于DNA組中調(diào)控維管束規(guī)律形成的機(jī)制遭到破壞或者被關(guān)閉導(dǎo)致的。這種改變可能是突變造成的，也可能是伴隨與其他基因改變而產(chǎn)生的。因?yàn)榛▓@現(xiàn)象通常伴隨毛羽立現(xiàn)象，這兩個性狀之間是否存在連鎖關(guān)系尚有待證實(shí)?；▓@的遺傳目前認(rèn)為是具有年齡/激素依從性的隱性遺傳，且受毛羽立或超兜性狀的影響。花園通?？梢酝ㄟ^F1的回交得到。嫁接、環(huán)境、生長狀態(tài)都和花園的產(chǎn)生有著密切的關(guān)系。隆起型花園遺傳能力較普通花園要強(qiáng)。非花園植株也可產(chǎn)生零星花園。花園兜 A.asterias “

30、Hanazono ” 花園兜 A.asterias “ Hanazono ”花園兜開花 五棱海星狀花園兜花園兜 A.asterias “ Hanazono ” 隆起型花園兜n隆起型花園的花園疣隆起于表面，大約正常疣，毛濃密。疣花園兜 A.asterias “Ibosaki ” （仙人居士 出品） 棱間關(guān)兜n 棱間花園 棱間子吹 斑 物n斑物，即斑錦變異， variegata，是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現(xiàn)紅、黃、白等多種顏色，也可和綠色正常組織形成所謂“斑物嵌合體”。n斑物在自然界也可產(chǎn)生，但是由于斑物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數(shù)

31、被自然淘汰，極少數(shù)存留下來的個體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實(shí)生苗早期嫁接技術(shù)把斑錦個體保留下來。n斑物存在葉綠素的缺失，同時多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎(chǔ)上會出現(xiàn)花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現(xiàn)為紅色、黃色等多種色彩。某些斑錦細(xì)胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。n嵌合體的形成：由斑錦細(xì)胞和正常綠色細(xì)胞共同存在于同一個體，形成由非融性細(xì)胞構(gòu)成的嵌合體。這樣的個體黃綠相間，具有很高的園藝價值。嵌合體只要有足夠的綠色細(xì)胞就可以自根生長。遺傳背景、環(huán)境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細(xì)胞和正

32、常細(xì)胞的比例和組合，關(guān)乎嵌合好壞。斑 物 的 遺 傳 學(xué)n斑物的特點(diǎn)是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產(chǎn)生：1.細(xì)胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因異常；2.葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個遺傳位點(diǎn)的因素都會造成斑錦發(fā)生，這些因素包括：環(huán)境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。n細(xì)胞核遺傳模式：由于細(xì)胞核中樞調(diào)控葉綠體的基因受到破壞，導(dǎo)致中樞對葉綠體產(chǎn)生關(guān)閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機(jī)制導(dǎo)致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產(chǎn)生影響，斑錦比例高，全斑出現(xiàn)機(jī)會大。多數(shù)伴有其他色素的亢進(jìn)，因此多表現(xiàn)為紅色-橙色斑錦，習(xí)慣上把這種遺傳成為“紅系遺傳”。n細(xì)胞質(zhì)遺傳模式

33、：不同于細(xì)胞核遺傳的是，細(xì)胞質(zhì)遺傳個體的中樞并未受到破壞，而只是葉綠體的DNA遭到破壞，從而導(dǎo)致葉綠素合成障礙（而非抑制）。由于葉綠體這種半自主細(xì)胞器導(dǎo)致的遺傳通常依從母系的細(xì)胞質(zhì)遺傳（因?yàn)榫硬缓~綠體），不依從孟德爾遺傳模式。子一代主要受母本影響，斑錦率根據(jù)花蕾不同著生部位而異，和嵌合度密切相關(guān)。這樣的個體多不伴其他色素亢進(jìn)，多表現(xiàn)為黃色個體，因此習(xí)慣上稱細(xì)胞質(zhì)遺傳模式為“黃系遺傳”。斑 物 的 嵌 合 與 遺 傳n錦化細(xì)胞是正常葉綠體和異常葉綠體共存，這一點(diǎn)尤其體現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)遺傳模式中。錦化細(xì)胞的分裂會產(chǎn)生多種細(xì)胞類型，內(nèi)涵色素體不同。這樣的結(jié)果就是形成了嵌合體。嵌合體中不同的細(xì)胞處于競爭

34、狀態(tài)，不同細(xì)胞分化形成的配子，將形成不同的斑錦個體。例如從黃色組織形成的果實(shí)，子房也是黃色的，子一代斑錦率也很高。從嵌合組織形成的果實(shí)，子房是黃綠相間的，這樣的種子產(chǎn)生優(yōu)良嵌合個體可能性要大很多。兜 錦 A.asterias Variegata 兜錦 A.asterias Variegata 紅葉現(xiàn)象n紅葉現(xiàn)象是被子植物常見的一種伴隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的顏色改變，裸子植物非常少見。在多肉植物中，紅葉作為一種園藝類型，普遍存在于許多種類的園藝變種當(dāng)中，尤其見于星球?qū)俚柠[鳳玉。在多肉植物中的一些品種也具有類似的現(xiàn)象但季節(jié)依賴不明顯，如景天科的虹之玉，甚至大戟科的布紋球。傳統(tǒng)觀念上的紅葉就是指伴隨季節(jié)的

35、變化，尤其是秋冬季節(jié)。實(shí)際上，所謂的紅葉其實(shí)是一種自身色素的交替改變，促進(jìn)這些改變的誘因有光照、溫度和脅迫，其中對光照的反應(yīng)最為明顯。n紅葉現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于自身色素比例的改變而造成的，這包括正常色素的消退、分解，新色素的生成或者正常色素化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變。近年來的研究表明，秋季植物表皮變紅是由于重新合成了大量的花色素甙的結(jié)果，花色素甙通常稱鮮紅色、紫色和藍(lán)色。入秋以后，表皮細(xì)胞中的花色素甙大量合成的是件實(shí)際上要遭遇葉綠素的分解，秋季的寒冷和干燥是促進(jìn)花色素甙合成的主要原因。紅葉不同于紅錦n紅葉和斑錦的區(qū)別：紅葉是指代在外界因素的作用下產(chǎn)生的周期性或者反應(yīng)性花色素甙合成與分解，伴隨葉綠素分解和其他色素代謝改變。斑錦是由于葉綠素缺失伴隨其他色素合成亢進(jìn)。兩者共同點(diǎn)就是都與葉綠