種子萌發(fā)的生理生化變化

1、種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)是種子的胚從相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)樯砘钴S狀態(tài)，并長(zhǎng)成營(yíng)自養(yǎng)生活的幼苗 的過(guò)程。生產(chǎn)上往往以幼苗出土為結(jié)束。種子萌發(fā)的主要過(guò)程是胚恢復(fù)生長(zhǎng)和形成一株 獨(dú)立生活的幼苗，所有有生命力的種子，當(dāng)它已經(jīng)完全后熟，脫離休眠狀態(tài)之后，在適 宜條件下，都能開(kāi)始它的萌發(fā)過(guò)程，繼之以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。種子萌發(fā)的前提是種子具有生活 力，解除了休眠，部分植物的種子還需完成后熟過(guò)程。對(duì)于無(wú)休眠期的種子或者已解除 休眠的種子來(lái)說(shuō)，在足夠的水分、適宜的溫度和充足的氧氣等條件下，就可以進(jìn)行種子 的萌發(fā)過(guò)程。種子萌發(fā)過(guò)程基本上包括種子吸水，貯存組織內(nèi)物質(zhì)水解和運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)部位合成細(xì) 胞組分，細(xì)胞分裂，胚根、胚芽

2、出現(xiàn)等過(guò)程。同時(shí)萌發(fā)中的種子呼吸作用會(huì)逐漸加快， 酶的活性逐漸加強(qiáng)，代謝活動(dòng)逐漸旺盛，種子開(kāi)始萌發(fā)，最終發(fā)育成幼苗。種子在萌發(fā) 的過(guò)程中，內(nèi)部會(huì)發(fā)生復(fù)雜的生理變化。l .胚乳和胚中的物質(zhì)變化胚乳以物質(zhì)分解為主，其重量不斷減少。而在胚中，物質(zhì)轉(zhuǎn)化以合成為主，其重量 不斷增加，胚由小變大，胚乳由大變小。從整個(gè)種子來(lái)看，則是分解作用大于合成作用。 發(fā)芽的種子，雖然體積和鮮重都在增加，但干重卻顯著減輕，直到幼苗由異養(yǎng)（由胚乳或 子葉提供養(yǎng)料）轉(zhuǎn)為自養(yǎng)（子葉進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物）后，干重才能增加。干重的減少 主要是由于呼吸作用消耗了一部分干物質(zhì)。2 .吸水過(guò)程的變化在種子萌發(fā)期間，整個(gè)吸水過(guò)程表現(xiàn)為三

3、個(gè)階段：第一階段為急劇吸水階段，主要 是由種子內(nèi)親水膠體的吸脹作用引起的，即由襯質(zhì)勢(shì)引起的吸水過(guò)程，這是一種物理過(guò) 程，吸水迅速，無(wú)論種子是死的或是活的，也無(wú)論種子休眠與否均能進(jìn)行。這一階段的 吸水量決定于種子的成分，通常是豆類種子 淀粉種子油料種子。吸水速率與種皮的結(jié) 構(gòu)和組成成分有關(guān)，種皮致密而富含蠟質(zhì)、脂質(zhì)的種子吸水速率慢，反之則快。第二階 段是滯緩吸水階段，種子鮮重增加趨于穩(wěn)定，但是種子內(nèi)部一些酶開(kāi)始形成或活化，并 進(jìn)行著劇烈的物質(zhì)轉(zhuǎn)化，為萌發(fā)的形態(tài)變化做好準(zhǔn)備。第二階段時(shí)間的長(zhǎng)短取決于種子 的種類（如菜豆只需要4h,豌豆需要ld）,并與溫度密切相關(guān)。第三階段為重新迅速吸水 階段，這主

4、要是由于胚的生長(zhǎng)引起的滲透性吸水，這一階段由于生理、生化變化及生長(zhǎng) 的需要，種子吸水再度上升，鮮重又明顯升高，但干重實(shí)際是在不斷下降。3 .呼吸作用的變化種子萌發(fā)時(shí)的呼吸過(guò)程可分為4個(gè)時(shí)期，即急劇上升一一滯緩一一再急劇上升一一顯 著下降。干種子的呼吸速率很低，幾乎測(cè)不出CO的釋放和02的吸收。隨著種子吸水膨脹， 氣體交換加速進(jìn)行，即種子吸漲后，呼吸迅速上升，可能與三竣酸循環(huán)及電子傳遞的線 粒體酶的活性有關(guān)，此過(guò)程為第一階段。在種子吸水的第二階段，即吸水滯緩階段，種 子呼吸作用產(chǎn)生的CO大大超過(guò)02的消耗，這表明初期的呼吸是以無(wú)氧呼吸為主； 當(dāng)胚根 進(jìn)入第三階段突破種皮而伸出（俗稱露白）時(shí)，C2

5、的消耗量大大高出CQ的釋放量，說(shuō)明此 時(shí)以有氧呼吸為主，形成了第二個(gè)呼吸高峰。第四階段隨著幼苗貯存物質(zhì)耗用，呼吸作 用逐漸降低。細(xì)胞呼吸促進(jìn)了物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，為種子萌發(fā)長(zhǎng)成幼苗提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。4 .酶的活性增強(qiáng)在種子萌發(fā)的開(kāi)始階段，只有少量的水解酶，這是因?yàn)樵诎l(fā)芽的開(kāi)始階段，貯藏物質(zhì)的分解十分緩慢。在氧氣充足的條件下，一個(gè)星期后，水解酶的含量明顯升高，從而 促進(jìn)種子萌發(fā)過(guò)程的物質(zhì)轉(zhuǎn)化。種子萌發(fā)時(shí)，酶的來(lái)源有：一類是由種子形成時(shí)產(chǎn)生， 以非活性狀態(tài)存在，在吸水后立即轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚誀顟B(tài)， 如B-淀粉酶、磷酸酯酶和支鏈 淀粉葡萄糖甘酶等，具活性在種子吸脹后即迅速提高。有的酶是由預(yù)先在種子中形成的 貯藏mRN

6、%叫長(zhǎng)命RNA）在萌發(fā)過(guò)程中進(jìn)一步翻譯形成的，一般在吸水幾小時(shí)后就具有 活性；另一類酶活性出現(xiàn)較晚，可能是在吸脹和激素處理后，使一些基因轉(zhuǎn)錄合成新mRNA 再以mRNA模板翻譯成新的酶。例如，GAt理可促進(jìn)淀粉酶的合成等。如大麥種子 吸脹后，胚首先釋放赤霉素并轉(zhuǎn)移至糊粉層，在此誘導(dǎo)水解酶（a-淀粉酶、蛋白酶等）的合成。水解酶將胚乳中貯存的淀粉、蛋白質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)（麥芽糖、葡萄糖、氨 基酸等），并陸續(xù)轉(zhuǎn)運(yùn)到胚軸供胚生長(zhǎng)的需要，由此而啟動(dòng)了一系列復(fù)雜的幼苗形態(tài)發(fā)生 過(guò)程。5 .有機(jī)物轉(zhuǎn)化種子萌發(fā)過(guò)程中有機(jī)物的轉(zhuǎn)化包括以下幾個(gè)方面：在胚乳中，復(fù)雜的貯藏物質(zhì)分解 為簡(jiǎn)單的物質(zhì)，例如淀粉分解為麥芽糖

7、，再水解為單糖被利用，脂肪分解為甘油和脂肪 酸，蛋白質(zhì)分解為氨基酸。這些貯藏物質(zhì)水解后形成的最終產(chǎn)物，在胚中用來(lái)合成生命 物質(zhì)，直接用來(lái)形成新的器官一一即胚的生長(zhǎng)，長(zhǎng)根、長(zhǎng)莖、長(zhǎng)葉。在胚中，物質(zhì)的轉(zhuǎn) 化剛好與胚乳相反，可溶解的小分子化合物轉(zhuǎn)化為不溶的大分子化合物，簡(jiǎn)單的化合物 變成復(fù)雜的化合物，最后形成新的細(xì)胞結(jié)構(gòu)?？傊?，種子萌發(fā)過(guò)程中，貯藏物質(zhì)淀粉、 脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)經(jīng)歷了一系列的植物生理學(xué)水解、 運(yùn)輸和重建等代謝轉(zhuǎn)變過(guò)程。 種子萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)過(guò)程，當(dāng)幼苗葉片能進(jìn)行正常的光合作用，制造有機(jī)養(yǎng)料后， 才能進(jìn)入自養(yǎng)過(guò)程。因此.種子內(nèi)貯藏的有機(jī)物質(zhì)越多，越有利于種子的萌發(fā)、幼胚的 生長(zhǎng)

8、，因此在播種前要選擇粒大飽滿的種子。6 .植物激素的變化種子萌發(fā)過(guò)程中，多種激素共同發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。參與調(diào)節(jié)的激素主要包括生長(zhǎng)素、 細(xì)胞分裂素、赤霉素和脫落酸。其他含 N合物等重建分解種子萌發(fā)過(guò)程中有多種內(nèi)源激 素調(diào)節(jié)幼胚生長(zhǎng)、器官分化和形態(tài)的建成。未萌發(fā)的種子通常不含游離態(tài)IAAo但種子萌發(fā)初期束縛態(tài)IAA即轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)的，并且繼續(xù)合成新的 IAAo落葉松種子經(jīng)層積處 理吸水萌發(fā)時(shí)，生長(zhǎng)抑制劑含量逐漸下降而 GA的含量則逐漸上升。同時(shí)，CTKJ口 ETH生 種子萌發(fā)早期均有增加，而ABAW其他抑制物質(zhì)則明顯下降。7 .植酸的變化植酸即肌醇六磷酸，是種子內(nèi)磷元素的主要貯存形式，占貯存磷的50%以上。貯藏形式的植酸多為鈣、鎂的復(fù)合鹽，所以又稱植酸鈣鎂，因此是種子萌發(fā)生長(zhǎng)時(shí)鈣、鎂的 主要來(lái)源。種子萌發(fā)時(shí)，在植酸酶的催化下，植酸鈣鎂水解，產(chǎn)生肌醇，同時(shí)釋放出磷 和鈣、鎂等。由此說(shuō)明種子萌發(fā)確是一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的生理過(guò)程 ，也是植物發(fā)育的一個(gè)“轉(zhuǎn)折點(diǎn)” -即從相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷦?dòng)活潑狀態(tài)。種子一進(jìn)入萌發(fā)，就表示其體內(nèi)貯藏物質(zhì)已 開(kāi)始水解過(guò)