第四章 基因突變

1、第四章第四章 基因突變基因突變 遺傳遺傳： 親代與子代相似親代與子代相似變異變異： 親代與子代、子代間不同個體不完全相同親代與子代、子代間不同個體不完全相同遺傳和變異是生命的最本質(zhì)特性之一。遺傳和變異是生命的最本質(zhì)特性之一。遺傳型：遺傳型：表型：表型：生物的全部遺傳因子所攜帶的遺傳信息生物的全部遺傳因子所攜帶的遺傳信息具有一定遺傳型的個體，在特定環(huán)境條件下通過生具有一定遺傳型的個體，在特定環(huán)境條件下通過生長發(fā)育所表現(xiàn)出來的外表特征和內(nèi)在特征的總和。長發(fā)育所表現(xiàn)出來的外表特征和內(nèi)在特征的總和。遺傳型遺傳型(可能性可能性)環(huán)境條件環(huán)境條件表型表型(現(xiàn)實性現(xiàn)實性)代謝、發(fā)育代謝、發(fā)育 前幾章所提及的

2、一些可遺傳變異均為基因重組前幾章所提及的一些可遺傳變異均為基因重組的結(jié)果，不是基因本身發(fā)生了質(zhì)的變化。的結(jié)果，不是基因本身發(fā)生了質(zhì)的變化。 如：如：黃子葉、圓粒黃子葉、圓粒 綠子葉、皺粒綠子葉、皺粒 黃、圓，黃、皺黃、圓，黃、皺 綠、圓，綠、皺綠、圓，綠、皺 基因突變基因突變 基因突變基因突變是指基因組是指基因組DNA分子發(fā)生的突然分子發(fā)生的突然的可遺傳的變異。從分子水平上看，基因突變的可遺傳的變異。從分子水平上看，基因突變是指基因在結(jié)構(gòu)上發(fā)生是指基因在結(jié)構(gòu)上發(fā)生堿基對組成或排列順序堿基對組成或排列順序的改變。的改變。 不同翅形的果蠅不同翅形的果蠅 基因突變的一般特征基因突變的一般特征1 1、

3、突變的稀有性、突變的稀有性2 2、突變的重演性和可逆性、突變的重演性和可逆性3 3、突變的平行性、突變的平行性4 4、突變的多方向性與復等位基因、突變的多方向性與復等位基因5 5、突變的有害性和有利性、突變的有害性和有利性1. 突變的稀有性：突變的稀有性： 突變頻率突變頻率：指生物體在每一世代中（單細胞生物以：指生物體在每一世代中（單細胞生物以每一細胞）發(fā)生突變的頻率。每一細胞）發(fā)生突變的頻率。 突變率突變個體數(shù)突變率突變個體數(shù)/調(diào)查個體數(shù)調(diào)查個體數(shù)倍數(shù)倍數(shù) 自然突變頻率很低，細菌自然突變頻率很低，細菌1010-4-41010-10-10，高等生物，高等生物1010- -5 51010-8-8

4、， 不同的生物，不同的基因其突變率相差較大。不同的生物，不同的基因其突變率相差較大。玉米籽粒顏色玉米籽粒顏色 5 51010-4-4 ；糯性；糯性150150萬配子無突變；萬配子無突變；白化白化病、色盲病、色盲210-5，受體內(nèi)在生理生化狀態(tài)，及外界環(huán)，受體內(nèi)在生理生化狀態(tài)，及外界環(huán)境條件影響，人工誘變，頻率提高。境條件影響，人工誘變，頻率提高。菊花體細胞突變菊花體細胞突變2. 突變的重演性：突變的重演性： 指同種生物的同一基因突變?yōu)橄嗤谋硇?，可以在指同種生物的同一基因突變?yōu)橄嗤谋硇?，可以在不不同個體同個體間重復出現(xiàn)。例如果蠅的白眼突變。間重復出現(xiàn)。例如果蠅的白眼突變。又如：又如： 玉米玉

5、米br-2矮生基因矮生基因（brachtic-2）的主要遺傳效應是）的主要遺傳效應是抑制節(jié)間的伸長（對果穗以下的節(jié)間抑制尤為明顯）。抑制節(jié)間的伸長（對果穗以下的節(jié)間抑制尤為明顯）。在不同玉米品種中均已發(fā)現(xiàn)在不同玉米品種中均已發(fā)現(xiàn)br-2矮生基因，如：矮生基因，如：遼寧遼寧的的“馬圈快馬圈快”；山西山西的的“金皇后金皇后”；河南河南的的“武步矮武步矮”；四川四川的的“龍門大心龍門大心”和和“搬不倒搬不倒”3. 突變的可逆性突變的可逆性 即可即可發(fā)生回復突變發(fā)生回復突變，顯性基因可以突變?yōu)殡[性基因，顯性基因可以突變?yōu)殡[性基因，而隱性基因也可以突變?yōu)轱@性基因，前者稱為而隱性基因也可以突變?yōu)轱@性基因，

6、前者稱為正向突正向突變變，后者稱為，后者稱為回復突變回復突變。 正向突變和正向突變和回復回復突變突變的發(fā)生頻率是不一樣的，在多數(shù)的發(fā)生頻率是不一樣的，在多數(shù)情況下，情況下，正向突變率總是高于反向突變率正向突變率總是高于反向突變率。這是因為一個。這是因為一個野生型基因內(nèi)部的許多位點都可能發(fā)生改變而導致基因突野生型基因內(nèi)部的許多位點都可能發(fā)生改變而導致基因突變。但是一個基因內(nèi)部卻只有那個被改變了的結(jié)構(gòu)恢復原變。但是一個基因內(nèi)部卻只有那個被改變了的結(jié)構(gòu)恢復原狀，才可發(fā)生回復突變。狀，才可發(fā)生回復突變。 4. 突變的平行性：突變的平行性： 親緣關(guān)系相近的物種由于遺傳物質(zhì)相近，而發(fā)生相似親緣關(guān)系相近的物

7、種由于遺傳物質(zhì)相近，而發(fā)生相似的基因突變，如桃、李、杏、梅都有早熟、矮枝、重瓣的基因突變，如桃、李、杏、梅都有早熟、矮枝、重瓣花等突變型?；ǖ韧蛔冃?。5. 突變的多方向性：突變的多方向性： 基因的突變可以向多個方向進行，一個基因可以基因的突變可以向多個方向進行，一個基因可以突變?yōu)橥蛔優(yōu)閍1、a2、a3an等而構(gòu)成所謂的復等位基因等而構(gòu)成所謂的復等位基因（multiple alleles）。這些復等位基因可以從野生型）。這些復等位基因可以從野生型基因突變產(chǎn)生，也可以從其它任何一個突變基因突變產(chǎn)基因突變產(chǎn)生，也可以從其它任何一個突變基因突變產(chǎn)生。生。6. 突變的有害性與有利性突變的有害性與有利性

8、突變大多數(shù)是有害的。這是因為生物經(jīng)長期的自然突變大多數(shù)是有害的。這是因為生物經(jīng)長期的自然選擇，產(chǎn)生了與外界環(huán)境相同協(xié)調(diào)的關(guān)系，這種關(guān)系一選擇，產(chǎn)生了與外界環(huán)境相同協(xié)調(diào)的關(guān)系，這種關(guān)系一旦因突變而改變便可能干擾內(nèi)部的生理生化過程，所以旦因突變而改變便可能干擾內(nèi)部的生理生化過程，所以大部分突變對生物體是不利的。大部分突變對生物體是不利的。 u少數(shù)的突變能促進和加強某些生命活力，所以是有利少數(shù)的突變能促進和加強某些生命活力，所以是有利的突變。例如的突變。例如作物抗病性，微生物的抗藥性作物抗病性，微生物的抗藥性等，這些突等，這些突變?yōu)樯镞M化提供了最有利的條件。變?yōu)樯镞M化提供了最有利的條件。 突變的

9、有害性有利性是相對的突變的有害性有利性是相對的v 在一定的條件下，突變的效應可以轉(zhuǎn)化在一定的條件下，突變的效應可以轉(zhuǎn)化 高桿作物群體中出現(xiàn)矮桿的突變體高桿作物群體中出現(xiàn)矮桿的突變體v 有的突變對生物本身有害，卻對人類有利有的突變對生物本身有害，卻對人類有利 玉米、水稻、高粱等作物的雄性不育性，是人們利玉米、水稻、高粱等作物的雄性不育性，是人們利用雜種優(yōu)勢的好材料用雜種優(yōu)勢的好材料。v 有些突變對生物本身有利，卻對人類不利。有些突變對生物本身有利，卻對人類不利。 谷類作物的落粒性谷類作物的落粒性第一節(jié)第一節(jié) 突變的分子機制突變的分子機制 基因突變：基因突變：DNADNA特定部位上核苷酸序列的變化

10、，致特定部位上核苷酸序列的變化，致使蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變，最后導致個體表型的不同。使蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變，最后導致個體表型的不同。 鯽魚的鳥嘴鯽魚的鳥嘴 通身雪白的家燕通身雪白的家燕u表型：表型：基因突變形成新的基因型在一定條件下表現(xiàn)基因突變形成新的基因型在一定條件下表現(xiàn)出來的個體性狀。出來的個體性狀。u突變：突變：廣義廣義上是除了轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、結(jié)合等遺傳物質(zhì)上是除了轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、結(jié)合等遺傳物質(zhì)的傳遞和重組引起生物體變異外，任何表型上可遺傳的傳遞和重組引起生物體變異外，任何表型上可遺傳的變異都屬于突變范圍；的變異都屬于突變范圍； 狹義狹義上是指基因突變，基因內(nèi)部結(jié)構(gòu)或基因與基上是指基因突變，基因內(nèi)部結(jié)構(gòu)或

11、基因與基因之間的變化。因之間的變化。u遺傳性的突變：遺傳性的突變：生殖細胞中發(fā)生的突變。生殖細胞中發(fā)生的突變。u非遺傳性的突變：非遺傳性的突變：體細胞中的突變。體細胞中的突變。(1)(1)自發(fā)突變：自發(fā)突變：微生物未經(jīng)人為誘變劑處理或雜交等微生物未經(jīng)人為誘變劑處理或雜交等生物工程手段而自然發(fā)生的突變。生物工程手段而自然發(fā)生的突變。 引起自發(fā)突變的原因：引起自發(fā)突變的原因：環(huán)境中的物理、化學環(huán)境中的物理、化學誘變因素；微生物自身代謝過程中產(chǎn)生的一些具誘變因素；微生物自身代謝過程中產(chǎn)生的一些具誘變作用的物質(zhì)。誘變作用的物質(zhì)。(2)(2)誘發(fā)突變：誘發(fā)突變：人為用化學、物理誘變劑等處理微生人為用化學

12、、物理誘變劑等處理微生物而引起的突變。物而引起的突變。 引起突變的原因引起突變的原因 突變的分子機制突變的分子機制1. 1. DNADNA分子中的堿基序列或堿基對數(shù)目的分子中的堿基序列或堿基對數(shù)目的改變，或染色體發(fā)生變化。改變，或染色體發(fā)生變化。2. 2. 突變可以分為突變可以分為基因突變、染色體畸變、基因突變、染色體畸變、染色體組變?nèi)旧w組變。一、基因突變一、基因突變 基因突變也稱基因突變也稱微小突變微小突變，基因內(nèi)部分子結(jié)構(gòu)或，基因內(nèi)部分子結(jié)構(gòu)或基因之間的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導致基因之間的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導致點突變點突變。（一）堿基置換（一）堿基置換 堿基突變：堿基突變：DNADNA鏈上的

13、堿基序列中一個堿基被另外鏈上的堿基序列中一個堿基被另外一個堿基代替的現(xiàn)象。一個堿基代替的現(xiàn)象。 嘌呤與嘌呤之間，嘧啶與嘧啶之間發(fā)生互換稱為嘌呤與嘌呤之間，嘧啶與嘧啶之間發(fā)生互換稱為轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)換換。 一個嘌呤替換另一個嘧啶或一個嘧啶替換另一個嘌一個嘌呤替換另一個嘧啶或一個嘧啶替換另一個嘌呤的現(xiàn)象稱為呤的現(xiàn)象稱為顛換顛換。 堿基的置換引起的突變堿基的置換引起的突變（二）移碼突變（二）移碼突變u移碼突變：移碼突變：堿基序列中有一個或幾個堿基堿基序列中有一個或幾個堿基增加增加或或減減少少而產(chǎn)生的變異。而產(chǎn)生的變異。u插入：插入：微生物細胞復制時一個新堿基插入微生物細胞復制時一個新堿基插入DNADNA分子的分

14、子的序列中，這個新堿基加入到某個密碼子中，造成在序列中，這個新堿基加入到某個密碼子中，造成在它之后的它之后的DNADNA鏈上堿基全部往后移動，使密碼子中的鏈上堿基全部往后移動，使密碼子中的堿基組成發(fā)生變化，導致這些密碼子由堿基組成發(fā)生變化，導致這些密碼子由RNARNA轉(zhuǎn)錄的肽轉(zhuǎn)錄的肽鏈也不同，導致突變。鏈也不同，導致突變。u缺失：缺失：堿基序列中丟失一個或一個以上堿基，引起堿基序列中丟失一個或一個以上堿基，引起密碼子移動錯亂而突變。密碼子移動錯亂而突變。 - 錯誤錯誤+ 錯誤錯誤-+ 正常正常- 正常正常+ 正常正常（三）易位突變（三）易位突變 易位易位：DNA鏈上一個密碼子中的某個堿鏈上一個

15、密碼子中的某個堿基和鄰近密碼子中的一個堿基對換，造成兩個基和鄰近密碼子中的一個堿基對換，造成兩個密碼子編寫的氨基酸都發(fā)生改變，從而引起突密碼子編寫的氨基酸都發(fā)生改變，從而引起突變。變。 a b c a b c a b c a b c 野生型野生型 a b c a b b a c c a b c 易位易位易位易位 a b c a c a b c b a b c 丟失或丟失或加入加入丟失丟失加入加入二、染色體畸變和染色體組變二、染色體畸變和染色體組變 1.1.染色體組突變：染色體組突變：染色體數(shù)目發(fā)生變化。染色體數(shù)目發(fā)生變化。2.2.染色體畸變：染色體畸變：染色體或染色單體遭到巨大損傷，染色體或染

16、色單體遭到巨大損傷，使它們斷裂，斷裂點一個或多個。染色體結(jié)構(gòu)使它們斷裂，斷裂點一個或多個。染色體結(jié)構(gòu)的變化，使得遺傳信息改變，也具有遺傳效應。的變化，使得遺傳信息改變，也具有遺傳效應。染色體數(shù)目不變。染色體數(shù)目不變。XXY三性體三性體唐氏綜合癥唐氏綜合癥 （一）缺失和重復（一）缺失和重復 u 缺失缺失：同一條染色體上具有一個或多個基因的：同一條染色體上具有一個或多個基因的DNADNA節(jié)段丟失引起的突變。不可逆的有害的。節(jié)段丟失引起的突變。不可逆的有害的。u 重復：重復：同一條染色體的某處增加一節(jié)段同一條染色體的某處增加一節(jié)段DNADNA，使該，使該染色體上的某些基因重復出現(xiàn)而產(chǎn)生突變。易于育染

17、色體上的某些基因重復出現(xiàn)而產(chǎn)生突變。易于育種。種。 缺失和重復缺失和重復主要是主要是DNA復制和修復系統(tǒng)進行修復制和修復系統(tǒng)進行修飾過程中產(chǎn)生錯誤造成的。飾過程中產(chǎn)生錯誤造成的。貓叫綜合癥，第貓叫綜合癥，第5號號染色體短臂缺失。染色體短臂缺失。 （二）倒位和易位（二）倒位和易位 u 倒位：倒位：染色體受到外來因素的破壞，造成染色體染色體受到外來因素的破壞，造成染色體部分節(jié)段的未知順序顛倒，極性相反。可分為臂部分節(jié)段的未知順序顛倒，極性相反?？煞譃楸蹆?nèi)倒位和臂間倒位。對表型影響不大。內(nèi)倒位和臂間倒位。對表型影響不大。u 易位：易位：非同源染色體之間部分連接或交換。難以非同源染色體之間部分連接或交

18、換。難以出現(xiàn)新表型。出現(xiàn)新表型。u 相互易位：相互易位：非同源染色體相互間進行部分交換。非同源染色體相互間進行部分交換。1.1. 單向易位：單向易位：一條染色體的部分節(jié)段連接到另一非一條染色體的部分節(jié)段連接到另一非同源染色體上。同源染色體上。 第二節(jié)第二節(jié) 突變引起遺傳性狀改變突變引起遺傳性狀改變 一、突變引起遺傳性狀改變一、突變引起遺傳性狀改變 堿基置換引起遺傳性狀的變化有以下三種類型：堿基置換引起遺傳性狀的變化有以下三種類型：（一）（一） 同義突變和無義突變同義突變和無義突變 都不能引起氨基酸排列順序的改變。都不能引起氨基酸排列順序的改變。1.1.同義突變：同義突變：DNADNA分子上遺傳

19、密碼由于置換而成為新的密碼分子上遺傳密碼由于置換而成為新的密碼子，但新的密碼子構(gòu)成的氨基酸與原有密碼子所構(gòu)成的子，但新的密碼子構(gòu)成的氨基酸與原有密碼子所構(gòu)成的氨基酸相同。氨基酸相同。2.2.無義突變：無義突變：當當DNADNA分上遺傳密碼子中的堿基發(fā)生置換，結(jié)分上遺傳密碼子中的堿基發(fā)生置換，結(jié)果由于決定某氨基酸的密碼子被果由于決定某氨基酸的密碼子被終止密碼子（終止密碼子（UAGUAG）代替，代替，使轉(zhuǎn)譯工作中途停止，難以完成一條完整的多肽鏈的合使轉(zhuǎn)譯工作中途停止，難以完成一條完整的多肽鏈的合成，這肽鏈無活性。成，這肽鏈無活性。（二）（二） 錯義突變錯義突變 DNADNA分子上密碼子中的堿基被置

20、換，新密碼子編寫分子上密碼子中的堿基被置換，新密碼子編寫的氨基酸與原來的密碼子不相同，使多肽鏈的氨基酸的氨基酸與原來的密碼子不相同，使多肽鏈的氨基酸排列順序發(fā)生變化。排列順序發(fā)生變化。 結(jié)果也不一定會導致結(jié)果也不一定會導致生物表型生物表型。（三）（三） 移碼突變移碼突變 將出現(xiàn)明顯的遺傳性狀改變。該基因突變是否有將出現(xiàn)明顯的遺傳性狀改變。該基因突變是否有遺遺傳信息傳信息的意義，取決于這個氨基酸對蛋白質(zhì)功能是否的意義，取決于這個氨基酸對蛋白質(zhì)功能是否影響。影響。二、突變的類型二、突變的類型 （一）形態(tài)突變型：（一）形態(tài)突變型：菌落形態(tài)，細胞形態(tài)，孢子數(shù)量、菌落形態(tài)，細胞形態(tài)，孢子數(shù)量、顏色。顏色

21、。（二）生化突變型（二）生化突變型：營養(yǎng)缺陷型、糖類分解發(fā)酵突變株、：營養(yǎng)缺陷型、糖類分解發(fā)酵突變株、色素形成突變株、有益代謝產(chǎn)物生產(chǎn)能力突變株色素形成突變株、有益代謝產(chǎn)物生產(chǎn)能力突變株（三）條件致死突變型：（三）條件致死突變型：溫敏突變型（熱敏感和冷敏感）溫敏突變型（熱敏感和冷敏感）（四）致死突變型：（四）致死突變型：顯性致死和隱性致死顯性致死和隱性致死（五）抗性突變性：（五）抗性突變性：抗藥突變、抗噬菌體突變、抗高抗藥突變、抗噬菌體突變、抗高溫突變、抗輻射突變溫突變、抗輻射突變 波動試驗和影印培養(yǎng)法證明突變是波動試驗和影印培養(yǎng)法證明突變是自發(fā)產(chǎn)生自發(fā)產(chǎn)生，和誘，和誘變因素無關(guān)系，誘變劑僅起

22、篩選作用。變因素無關(guān)系，誘變劑僅起篩選作用。第三節(jié)第三節(jié) 突變體的形成突變體的形成 一、突變體的形成過程一、突變體的形成過程 （一）誘變劑與（一）誘變劑與DNADNA接觸之前接觸之前 誘變劑的擴散從細胞壁誘變劑的擴散從細胞壁細胞膜細胞膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)細胞核細胞核（二）突變發(fā)生過程（二）突變發(fā)生過程 誘變劑與誘變劑與DNADNA接觸后能否發(fā)生基因突變，取決于接觸后能否發(fā)生基因突變，取決于DNADNA是否處于是否處于復制狀態(tài)復制狀態(tài)。若。若營養(yǎng)豐富，細胞生理狀態(tài)好，營養(yǎng)豐富，細胞生理狀態(tài)好，DNADNA復制活躍復制活躍，則誘變效果好。，則誘變效果好。 原理是：原理是：DNA轉(zhuǎn)錄時雙鏈解開，使誘變劑的

23、誘發(fā)轉(zhuǎn)錄時雙鏈解開，使誘變劑的誘發(fā)效果處于最有利的狀態(tài)。效果處于最有利的狀態(tài)。 （三）突變體的形成（三）突變體的形成 誘變劑與誘變劑與DNA接觸致使接觸致使DNA上的堿基發(fā)生變化，產(chǎn)生上的堿基發(fā)生變化，產(chǎn)生突變，這一突變經(jīng)過復制，能穩(wěn)定地存在，則形成突變體。突變，這一突變經(jīng)過復制，能穩(wěn)定地存在，則形成突變體。 柑橘體細胞變異柑橘體細胞變異 大麥抗性突變大麥抗性突變二、突變的修復二、突變的修復 DNA DNA結(jié)構(gòu)被改變后：結(jié)構(gòu)被改變后：一種是一種是DNADNA分子在復制過程中分子在復制過程中排除或克服修復系統(tǒng)排除或克服修復系統(tǒng)的作用而成為突變體；另一種是的作用而成為突變體；另一種是經(jīng)修復系統(tǒng)修補

24、后恢復原有經(jīng)修復系統(tǒng)修補后恢復原有DNADNA分子結(jié)構(gòu)，不能形成突分子結(jié)構(gòu)，不能形成突變體。變體。 微生物修復系統(tǒng)：微生物修復系統(tǒng)：光修復和暗修復（復制前修復光修復和暗修復（復制前修復和復制后修復）和復制后修復） 紫外線誘變作用：紫外線誘變作用：主要是使主要是使DNADNA單股鏈上的鄰近兩單股鏈上的鄰近兩個嘧啶堿基結(jié)合形成嘧啶二聚體，個嘧啶堿基結(jié)合形成嘧啶二聚體，DNADNA鏈的結(jié)構(gòu)發(fā)生變鏈的結(jié)構(gòu)發(fā)生變形，失去堿基正常配對，形，失去堿基正常配對，DNADNA復制、復制、RNARNA轉(zhuǎn)錄都不能正轉(zhuǎn)錄都不能正常進行，成為一條有缺口的常進行，成為一條有缺口的DNADNA鏈。鏈。（一）光修復（一）光修

25、復 u光修復：光修復：細菌經(jīng)波長細菌經(jīng)波長220220300nm300nm的紫外線照射后，的紫外線照射后，接著經(jīng)波長接著經(jīng)波長310310460nm460nm的可見光照射，與不經(jīng)可見的可見光照射，與不經(jīng)可見光照射的對照相比，其存活率大幅度提高，突變率光照射的對照相比，其存活率大幅度提高，突變率相應下降，這種現(xiàn)象稱光復活。相應下降，這種現(xiàn)象稱光復活。u原理原理：光復活酶光復活酶能和紫外線照射形成的能和紫外線照射形成的嘧啶二聚體嘧啶二聚體形成復合物，在可見光下，光復活酶被活化，并將形成復合物，在可見光下，光復活酶被活化，并將二聚體分解成單體，而后酶被釋放，使二聚體分解成單體，而后酶被釋放，使DNA

26、DNA鏈的缺鏈的缺口修復而恢復正?？谛迯投謴驼NADNA的雙鏈結(jié)構(gòu)。的雙鏈結(jié)構(gòu)。（二）切補修復（暗修復）（二）切補修復（暗修復） 先切后補和先補后切，先切后補和先補后切，限制性內(nèi)切核酸酶、外限制性內(nèi)切核酸酶、外切核酸酶、切核酸酶、DNADNA聚合酶和連接酶聚合酶和連接酶協(xié)同作用。協(xié)同作用。 復制前修復可以將復制前修復可以將DNA損傷部分全部切除，然損傷部分全部切除，然后修補成正常的后修補成正常的DNA結(jié)構(gòu)。它不僅可切除嘧啶二結(jié)構(gòu)。它不僅可切除嘧啶二聚體，還可修補聚體，還可修補DNA鏈上的其他損傷。鏈上的其他損傷。（三）重組修復（三）重組修復 損傷的損傷的DNADNA經(jīng)經(jīng)過復制后完成修過復

27、制后完成修復過程。不切除復過程。不切除二聚體。二聚體。 復制時在損傷處出現(xiàn)缺口；復制時在損傷處出現(xiàn)缺口； 有缺口的子鏈與母鏈進行重組交叉端化時能將母鏈有缺口的子鏈與母鏈進行重組交叉端化時能將母鏈中的正常部分交換進來母鏈中新形成的缺口可通過中的正常部分交換進來母鏈中新形成的缺口可通過DNA聚合酶作用，以子鏈為模板合成缺口聚合酶作用，以子鏈為模板合成缺口DNA片片段。段。 由連接酶連接而完成重組修復工作。由連接酶連接而完成重組修復工作。 以后的復制仍需按上述方法進行，經(jīng)若干次以后，以后的復制仍需按上述方法進行，經(jīng)若干次以后，受損傷受損傷DNA所占越來越少。所占越來越少。重組修復重組修復的過程的過程

28、（四）（四）SOS修復修復 DNADNA受到嚴重損傷、細胞處于危急狀態(tài)時所誘受到嚴重損傷、細胞處于危急狀態(tài)時所誘導的一種導的一種DNADNA修復方式修復方式v是一種能夠引起誤差修復的緊急呼救修復，是在無是一種能夠引起誤差修復的緊急呼救修復，是在無模板模板DNA 情況下合成酶的誘導修復。情況下合成酶的誘導修復。 v修復結(jié)果只是能維持基因組的完整性，提高細胞的修復結(jié)果只是能維持基因組的完整性，提高細胞的生成率，但留下的錯誤較多生成率，但留下的錯誤較多v 故又稱為故又稱為錯誤傾向修復錯誤傾向修復，使細胞有較高的突變率，使細胞有較高的突變率（五）（五）DNA聚合酶的校正作用聚合酶的校正作用 DNA D

29、NA復制依賴于復制依賴于3 3種種DNADNA聚合酶的作用，這聚合酶的作用，這3 3種聚種聚合酶除了對多核苷酸的聚合作用外，還具有合酶除了對多核苷酸的聚合作用外，還具有33到到55外切核酸酶作用，一般依靠外切核酸酶作用，一般依靠DNADNA聚合酶這一作用，聚合酶這一作用，能在復制過程中隨時切除不正常的核苷酸。能在復制過程中隨時切除不正常的核苷酸。 育種過程中，應當育種過程中，應當抑制抑制DNADNA基因突變的修復基因突變的修復：咖咖啡堿、異煙肼啡堿、異煙肼等化學物質(zhì)。等化學物質(zhì)。 咖啡堿咖啡堿可抑制大腸桿菌切補修復而提高突變率；可抑制大腸桿菌切補修復而提高突變率；也能增加野生型帶棒鏈霉菌的紫外

30、線誘變效率，但也能增加野生型帶棒鏈霉菌的紫外線誘變效率，但也降低菌體存活率。也降低菌體存活率。 異煙肼異煙肼可提高帶棒鏈霉菌的紫外突變頻率，而不可提高帶棒鏈霉菌的紫外突變頻率，而不影響其存活率；異煙肼對產(chǎn)黃青霉突變率無影響。影響其存活率；異煙肼對產(chǎn)黃青霉突變率無影響?？Х葔A和異煙肼聯(lián)合用于帶棒鏈霉菌，對紫外線誘咖啡堿和異煙肼聯(lián)合用于帶棒鏈霉菌，對紫外線誘發(fā)的頻率具有增效作用。發(fā)的頻率具有增效作用。三、突變的表型效應三、突變的表型效應 突變能否產(chǎn)生表型效應有如下幾種情況：突變能否產(chǎn)生表型效應有如下幾種情況：（一）突變不改變遺傳性狀（一）突變不改變遺傳性狀 同義突變、無效變異同義突變、無效變異（二）顯性突變和隱性突變的表型效應（二）顯性突變和隱性突變