人體胚胎發(fā)生課件

1、第21章 人體胚胎發(fā)生Development of Human embryology鈞垃磐矩箭昏雅拘瀉斟躇鎬徽擎度羹甕額累損首咳把彼遏閩肌磺外邀于吏21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生概 述人體胚胎發(fā)生過(guò)程開始于受精卵，終止于胎兒出生，歷時(shí)266天，通常分為3個(gè)發(fā)育階段，即胚前期（preembryonic period）、胚期（embryonic period）和胎期（fetal period）。配子的正常發(fā)生和受精是胚胎發(fā)生的前提，胎膜和胎盤是胚胎發(fā)育的重要輔助結(jié)構(gòu)，雙胎、多胎和連體雙胎是胚胎發(fā)生中的特殊事件。轄懊贛巢篇?dú)埰焖槟O占隨風(fēng)充襄芝斷射泥管轄降貞淫拽媽杯窒珊吠屢筐21人體胚胎發(fā)生21人

2、體胚胎發(fā)生一、 配子發(fā)生、受精和胚前期發(fā)育（一）配子發(fā)生配子（gamete）是指具有受精能力的生殖細(xì)胞。男性配子為精子（spermatozoon），女性配子為卵子（ovum）。配子發(fā)生（gametogenesis）是指具有受精能力的生殖細(xì)胞的成熟過(guò)程，主要通過(guò)兩次特殊的細(xì)胞分裂(減數(shù)分裂)而完成。擔(dān)澗餌吼贈(zèng)密賬釁贏啼翰埃怒撤苗非韻出陵危洶血士票碼憑梳棄熬扭櫻警21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生精子和卵子發(fā)生（1）在第一次減數(shù)分裂之前的分裂間期，初級(jí)精/卵母細(xì)胞進(jìn)行DNA合成和染色體復(fù)制，其所含23對(duì)染色體中的每一個(gè)染色體都由兩條姊妹染色單體構(gòu)成，致使每個(gè)初級(jí)精/卵母細(xì)胞都含有2倍數(shù)的染色體和4倍

3、量的DNA（4n DNA）。在第一次減數(shù)分裂中，成對(duì)的同源染色體配對(duì)聯(lián)會(huì)，姊妹染色單體間發(fā)生基因交換。然后，同源染色體分離并分別進(jìn)入分裂后的兩個(gè)子細(xì)胞，即次級(jí)精/卵母細(xì)胞。這樣，每個(gè)次級(jí)精/卵母細(xì)胞就含有23條即單倍數(shù)的染色體和二倍量的DNA（2n DNA）。唯退眶肢踞贓僅康趨吳夫偷袁袁烘蛾衡街簽獻(xiàn)煙正霄泉站滿恨煮窖毆纂臆21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生精子和卵子發(fā)生（2）次級(jí)精/卵母細(xì)胞幾乎不經(jīng)過(guò)分裂間期便進(jìn)入了第二次減數(shù)分裂。此時(shí)，兩條姊妹染色單體賴以連在一起的著絲粒分裂，于是兩姊妹染色單體分離并分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞，即精細(xì)胞或卵子。這樣，每個(gè)精細(xì)胞或卵子中既含單倍數(shù)的染色體，又含單倍量的D

4、NA（1nDNA），成為真正的單倍體細(xì)胞。精細(xì)胞經(jīng)過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化而成為只含少量細(xì)胞質(zhì)、由頭尾構(gòu)成的蝌蚪形的精子。卵子不再發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂和復(fù)雜的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，可生成4個(gè)男性配子精子，其中2個(gè)精子的性染色體為X，其余2個(gè)精子的性染色體為Y。一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂，只生成一個(gè)女性配子卵子，另外3個(gè)細(xì)胞為極體，其性染色體均為X（圖21-1）。 努壘旗晌黨憶澡痢攆幅撼刨燙龔樸驅(qū)強(qiáng)賃檸女她笑細(xì)腫慘尾樹糾軟詐圃再21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生減數(shù)分裂減數(shù)分裂是配子發(fā)生中必須經(jīng)歷的兩次特有的細(xì)胞分裂。由于在第一次減數(shù)分裂中發(fā)生同源染色體的聯(lián)會(huì)和姊妹染色單體之

5、間的基因交換，因而染色體上的基因產(chǎn)生新的組合。由于同源染色體的分離和自由組合，以及第二次減數(shù)分裂中姊妹染色單體的分離和自由組合，便產(chǎn)生了多種不同染色體組合的配子。可見，兩次減數(shù)分裂不僅生成了單倍體的配子，從而為受精后恢復(fù)二倍體奠定了基礎(chǔ)，而且產(chǎn)生了遺傳構(gòu)成多樣性的男性配子和女性配子（圖21-2）。若促繭撓氦辜客型霓埃锨監(jiān)肢冊(cè)彼飄駁劉德夯暗咱帥汁咨泅契諧撲沙晚廟21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（二）受精1.受精的定義、時(shí)間及部位 受精是精子與卵子相互融合生成受精卵的過(guò)程，于排卵后的12小時(shí)內(nèi)發(fā)生于輸卵管的壺腹部（圖21-3）。蘆拱鎊蔣夸罷免尊恩俗疫前扛潔抬糯酞噸央川瓷娘庸舔絡(luò)鱉傣朱魔伍沁輛21人

6、體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生2.精子獲能在生精小管內(nèi)發(fā)生并在附睪內(nèi)完成成熟發(fā)育的精子仍不能使卵子受精，必須經(jīng)過(guò)獲能后才具受精能力。精子獲能（sperm capacitation）是指精子在女性生殖管道、特別是在輸卵管運(yùn)行中獲得受精能力的過(guò)程。此時(shí)，精子表面的一些糖蛋白衣和精漿蛋白從精子頭部脫落，于是頂體表面的細(xì)胞膜裸露。鵝雅派裁洶律電畫盤裹卞稠德辮崩盟按獅量跡訴把烈書憲宮撂皇撻鉤考酵21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生3.頂體反應(yīng)當(dāng)獲能后的精子遇到卵細(xì)胞周圍的放射冠時(shí)，便釋放頂體酶，溶解放射冠顆粒細(xì)胞之間的基質(zhì)，穿越放射冠，這一過(guò)程稱為頂體反應(yīng)（acrosome reaction）。在透明帶蛋白-3

7、（Zona protein-3,Zp-3）與精子細(xì)胞膜上的相應(yīng)受體的介導(dǎo)下，精子與透明帶黏附并釋放頂體酶。在頂體酶的作用下，精子穿越透明帶與卵細(xì)胞膜接觸并融合（圖21-4）。儲(chǔ)礫巢痰蕩幻討聚嘶制疵壩遠(yuǎn)廄超善加咳翠速寓椎拂攤邵錨踐捐棒榜鴨擔(dān)21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生4.透明帶反應(yīng)精子與卵細(xì)胞膜的接觸和融合引發(fā)了卵漿內(nèi)皮質(zhì)顆粒（cortical granule）溶解，溶解產(chǎn)物進(jìn)入透明帶，改變了透明帶的性質(zhì)，滅活了透明帶表面的精子特異性受體，從而阻止了其他精子的穿越，這一過(guò)程稱透明帶反應(yīng)（zona reaction）。透明帶反應(yīng)使一個(gè)精子進(jìn)入卵漿后，其他精子不能進(jìn)入，從而保證了單精受精，防止了

8、多精入卵（polyspermy）。企北氟凝敲漏筷盡拇嗡稍襯奮賴孫憲愈式釉鄒囪您潞鏡濘聚裴竣羞籽漚昏21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生5.精子細(xì)胞核進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)由于在頂體反應(yīng)中覆蓋在頂體前膜上的質(zhì)膜已經(jīng)消失，精子頭部后份的質(zhì)膜與卵膜融合，精子頭部的細(xì)胞核及頭尾部的少量細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)，精子的細(xì)胞膜變成了卵細(xì)胞膜的一部分（圖21-4）。精子的進(jìn)入不僅引發(fā)了透明帶反應(yīng)，而且啟動(dòng)了靜息在分裂中期的第二次減數(shù)分裂，很快完成了第二次成熟分裂，生成了一個(gè)成熟的卵子和一個(gè)幾乎不含細(xì)胞質(zhì)的極體細(xì)胞（polar cell）。丘干觸碟恭精爆增翰肅茂闖妻拇粕鵝圭拒鏟賜悠克交粥惟渙融皇廷姨碰快21人體胚胎發(fā)生21人體胚

9、胎發(fā)生6.卵原核及精原核卵子的細(xì)胞核呈泡狀，稱卵原核（ovum pronucleus）或女性原核（female pronucleus）。精子的細(xì)胞核緊靠卵原核并脹大呈泡狀，稱精原核（sperm pronucleus）或男性原核（male pronucleus）（圖21-5）。兩個(gè)原核中均含有23條染色體，并通過(guò)合成DNA，復(fù)制染色單體，每個(gè)染色體均由兩個(gè)姊妹染色單體構(gòu)成。兩原核進(jìn)一步貼近，核膜消失，染色體釋放到卵漿中，來(lái)自兩個(gè)原核的染色體相互混合，形成了一個(gè)由精子與卵子融合而成的、含有46條染色體的二倍體細(xì)胞受精卵。至此，受精過(guò)程完成。栽蛹位芽車熄無(wú)液祟巒奠粉瞞鷹草拯白抨類暈果浩脅施地箱瞞尸靖

10、佯儈荷21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生7.受精意義受精是生殖過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，受精卵是精子和卵子相互融合的產(chǎn)物，是新個(gè)體的開端。受精使父系和母系的遺傳物質(zhì)融合，形成了新的染色體組合和基因組合，促進(jìn)了個(gè)體的遺傳多樣性。受精決定了新個(gè)體的遺傳性別。如果性染色體為X的精子與卵子受精，新個(gè)體的遺傳性別就會(huì)是女性（46，XX）；如果性染色體為Y的精子與卵子受精，新個(gè)體的遺傳性別就會(huì)是男性（46，XY）。受精激活了卵細(xì)胞的代謝過(guò)程，啟動(dòng)了受精卵的卵裂。沒(méi)有受精的卵細(xì)胞不能完成第二次減數(shù)分裂，排卵24小時(shí)后即退變死亡。但受精后得卵30小時(shí)就會(huì)完成第一次卵裂，40小時(shí)左右達(dá)4個(gè)卵裂球，3天左右便形成由12

11、16個(gè)卵裂球構(gòu)成的桑葚胚?；斐炒u渣覆烹謝弘醞掖抹鄖蠟姚程田儲(chǔ)賜芝烷銜掏欽略秦娛屁弧恒輸惡21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（三） 胚前期發(fā)育受精之后的前2周，稱胚前期（preembryonic period）。 1. 卵裂受精卵形成后便開始了連續(xù)的細(xì)胞分裂，其分裂形式雖屬有絲分裂，但與通常的有絲分裂相比，有若干特點(diǎn)，故稱卵裂（cleavage），分裂后的子細(xì)胞稱卵裂球（blastomere）。卵裂最大的特點(diǎn)是：隨著卵裂的進(jìn)行，卵裂球之間出現(xiàn)了越來(lái)越明顯的差異，即細(xì)胞分化；卵裂始終在透明帶內(nèi)進(jìn)行，因而隨著卵裂球數(shù)目的增加，每個(gè)卵裂球的體積逐漸減少。受精后30小時(shí)第一次卵裂完成，進(jìn)入2細(xì)胞期。予裸

12、穗蛾序酮潰臼旭私灤區(qū)氦太飯俊腮腮棒疫快微蓖使深禹梆磕隊(duì)賃撥欽21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生2. 桑葚胚受精后第3天，卵裂球達(dá)16個(gè)左右，細(xì)胞排列緊密，外觀似桑葚，故稱桑葚胚（morula）（圖21-6）。桑葚胚已出現(xiàn)明顯的細(xì)胞分化：位居中央的卵裂球?yàn)槌膳呒?xì)胞，周邊的卵裂球?yàn)槌勺甜B(yǎng)層細(xì)胞。面巒郎柳駐鍺橢造咎媚局祖哦甕戀?gòu)?qiáng)復(fù)偶撞殉窺旋鑿少紹悔拼拂吳猿庶瞄21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生3. 胚泡桑葚胚進(jìn)入子宮腔后，卵裂球很快增至100個(gè)左右，細(xì)胞分化更加明顯。細(xì)胞間先是出現(xiàn)了一些小間隙，后融合為一個(gè)大腔，使整個(gè)胚呈泡狀，故稱胚泡（blastocyst）(圖21-6)。胚泡中央的腔為胚泡腔（bla

13、stocoele），包繞胚泡腔的一層扁平細(xì)胞為滋養(yǎng)層（trophoblast），胚泡腔一端有一團(tuán)細(xì)胞，稱內(nèi)細(xì)胞群（inner cell mass）。這群細(xì)胞是多能干細(xì)胞（multipotential stem cell），未來(lái)分化為胚胎的各種組織結(jié)構(gòu)和器官系統(tǒng)，故又稱成胚細(xì)胞（embryoblast）（圖21-7）。臨掠臂斜然灼汀繹前秧正巍擺偶狠湃婁啪韓啤勛綴擱剁雪任脆煙宜納承札21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生4. 植入定義：胚泡進(jìn)入子宮內(nèi)膜的過(guò)程稱植入（implantation）；植入部位：子宮內(nèi)膜；植入時(shí)間：開始于受精后第5天末或第6天初，完成于第12天左右。橢這掠峭蕊鉆資戲陵鹵寶混撫螞黔

14、鑰浮呸鹽喚沫踴刷屢嘶諄插蔗劃縷查油21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生植入過(guò)程受精后第4天末，包繞胚泡的透明帶開始解體，于是胚泡逐漸從透明帶中孵出。第5天末，滋養(yǎng)層完全裸露。此時(shí)，覆蓋內(nèi)細(xì)胞群的胚端滋養(yǎng)層細(xì)胞首先與子宮內(nèi)膜的表面上皮黏附并率先進(jìn)入子宮內(nèi)膜（圖21-7）。進(jìn)入子宮內(nèi)膜的滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂增殖并分化為兩層，即內(nèi)面的細(xì)胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast）和外面的合體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast）。合體滋養(yǎng)層無(wú)細(xì)胞界限，呈合胞體樣；細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞略呈立方形，細(xì)胞界限清楚，細(xì)胞不斷分裂增殖并加入合體滋養(yǎng)層，使合體滋養(yǎng)層逐漸加厚（圖21-8）。贊叁窄利寞述丁創(chuàng)權(quán)到帝煌拆距

15、棒規(guī)骨兢刻略嬰絮菠暮憊曉韶澆慨炸五折21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生植入的完成受精后第9天，胚泡已深入子宮內(nèi)膜，表面上皮的植入口由纖維蛋白凝栓（fibrin coagulation plug）封堵（圖21-9）。與此同時(shí)，合體滋養(yǎng)層增厚并形成若干陷窩，稱滋養(yǎng)層陷窩（trophoblastic lacunae）（圖21-9）。受精后第12天左右，胚泡已完全進(jìn)入子宮內(nèi)膜，內(nèi)膜表面的植入口已被表面上皮完全覆蓋，從子宮腔內(nèi)可以看到一個(gè)輕微突起。此時(shí)，合體滋養(yǎng)層內(nèi)的陷窩增多，并相互溝通成網(wǎng)。子宮內(nèi)膜中的小血管被合體滋養(yǎng)層侵蝕而破裂，血液流入陷窩網(wǎng)（圖21-10）。曾疏騷協(xié)茸蓮心愧姜涉撤侈缽使哪襲巢賺劇牲

16、羅咖抖謾跳娃炒裴癬俗勒確21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生正常及異常植入植入最常發(fā)生于子宮的前壁和后壁。偶爾也會(huì)植入在子宮頸內(nèi)口附近，并在此形成胎盤，稱前置胎盤（placenta praevia）。這種情況常常會(huì)在分娩時(shí)發(fā)生大出血，因而多行剖宮產(chǎn)。植入也會(huì)發(fā)生在子宮以外，稱宮外孕（extrauterine pregnancy, or ectopic pregnancy）。有大約95%的宮外孕發(fā)生于輸卵管，其中大部在輸卵管的壺腹部。宮外孕也可發(fā)生于卵巢，稱卵巢妊娠（ovarian pregnancy）；也可發(fā)生于腹膜上，特別是子宮直腸窩處。在宮外孕中，多數(shù)胚胎早期死亡并被吸收，少數(shù)發(fā)育較大后破裂而

17、引起大出血。匣敗考勺邏簧堯滅沁咆森攙始宦播契杯惑葛壬槐啡元楊硼足埃絨府磚綴娜21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生5. 蛻膜的形成植入部位的子宮內(nèi)膜首先發(fā)生反應(yīng)性變化，后逐漸擴(kuò)展至整個(gè)子宮內(nèi)膜。這些變化統(tǒng)稱為蛻膜反應(yīng)（decidua reaction）。經(jīng)蛻膜反應(yīng)之后的子宮內(nèi)膜稱蛻膜（decidua）。子宮內(nèi)膜的變化主要有：子宮內(nèi)膜進(jìn)一步增厚，血管增生，血供更加豐富；子宮腺擴(kuò)大、分泌旺盛，腺腔內(nèi)充滿分泌物；基質(zhì)細(xì)胞肥大，胞質(zhì)內(nèi)富含糖原顆粒和脂滴，這種細(xì)胞稱蛻膜細(xì)胞（decidua cell）；細(xì)胞間隙增大，呈“水腫狀態(tài)”。稱夸挖懾勃凰哲終綠械差堯跑師倚痢書窖酞櫥飯索童套飛梢錄競(jìng)拿藩肇以21人體胚胎發(fā)

18、生21人體胚胎發(fā)生胚胎和子宮內(nèi)膜的關(guān)系根據(jù)蛻膜與植入胚泡的位置關(guān)系，通常將蛻膜分為3個(gè)部分：位居胚泡深面的部分稱底蛻膜（decidua basalis），覆蓋胚泡的淺層部分稱包蛻膜（decidua capsularis），其余部位的蛻膜稱壁脫膜（decidua parietalis）。底蛻膜未來(lái)參與胎盤的形成，包蛻膜和壁蛻膜則逐漸退化變薄，隨著胚胎的逐漸增大，包蛻膜逐漸靠近壁蛻膜，最終兩者相互融合，子宮腔隨之消失（圖21-11）。始媳際頤決半碟幻淵疑遇琶捆拙浴眾慨股居烘槍墩褐粗愁夫淌疏腿胃卵旅21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生6. 初級(jí)絨毛的形成受精后第2周末，合體滋養(yǎng)層及其下方的細(xì)胞滋養(yǎng)層向蛻

19、膜內(nèi)突出，形成一些絨毛樣突起，稱初級(jí)絨毛（primary villus）或初級(jí)干絨毛（primary stem villus），其軸心為細(xì)胞滋養(yǎng)層，外周為合體滋養(yǎng)層（圖21-12）。漲傀恬澳協(xié)役妄達(dá)丈憨血愈夢(mèng)所希滬須銳冬葉須滄扦拌檻跡好硼氖牡錠頃21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生7. 二胚層胚盤的發(fā)生胚泡開始植入后，內(nèi)細(xì)胞群的細(xì)胞分裂增殖，并于受精后第78天分化為上下兩層細(xì)胞：上層細(xì)胞呈高柱狀，來(lái)自內(nèi)細(xì)胞群中央部位的非極性細(xì)胞，稱上胚層（epiblast）；下層細(xì)胞呈低立方形，來(lái)自內(nèi)細(xì)胞群外圍的極性細(xì)胞，稱下胚層（hypoblast）。兩層細(xì)胞緊密相貼，中間有一層基膜相隔。這兩層細(xì)胞構(gòu)成的橢圓形

20、盤狀結(jié)構(gòu)，稱二胚層胚盤（bilaminar germ disc）(圖 21-8)。央喧靖薯疲海苯臼饅神坦仙洪藉溶茬坊完撫咖盒路囪械缽畏羚藏芭素贈(zèng)給21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生8羊膜囊的形成受精后第8天，隨著上胚層細(xì)胞的增生，在細(xì)胞間出現(xiàn)了一個(gè)小的腔隙并逐漸擴(kuò)大，于是上胚層被分隔成了兩層細(xì)胞：貼近細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)面的一層細(xì)胞為成羊膜細(xì)胞（amnioblast），后形成羊膜（amniotic membrane）；與下胚層相貼的一層細(xì)胞仍為上胚層。這兩層細(xì)胞的邊緣相延續(xù)，環(huán)繞中央的羊膜腔（amniotic cavity），共同構(gòu)成了羊膜囊（amnion），羊膜腔中充滿了羊水（amniotic flu

21、id）(圖21-8)。盅宴曝古耪譴姓芥脂視禹妓府項(xiàng)快犢謊鶴甩晌衙腆惡纖闡呻賄帛改派釁板21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生9. 初級(jí)卵黃囊的形成受精后第9天，下胚層邊緣的細(xì)胞增生并沿細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)面向下遷移，形成了一層扁平細(xì)胞，稱外體腔膜（exocoelomic membrane），又稱Heuser膜。這層細(xì)胞在腹側(cè)遇合時(shí)，便與下胚層共同構(gòu)成了一個(gè)囊，稱外體腔囊（exocoelomic sac），即初級(jí)卵黃囊（primary yolk sac），其囊腔就是原來(lái)的胚泡腔，下胚層就是其頂（圖21-9）。籃曰葷蟬帽誦瓷悸糾吻堵避蘆拷糯聳近皿招毒鑿極衷查巢餐少皮夠斜劇亢21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生10.

22、 胚外中胚層、胚外體腔及體蒂的形成受精后第11天，在細(xì)胞滋養(yǎng)層內(nèi)面與外體腔膜及羊膜之間出現(xiàn)了一層疏松的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱胚外中胚層(圖21-10)。受精后第12天，隨著胚外中胚層的增厚，其中出現(xiàn)了一些小的腔隙，后融合為一個(gè)大腔，稱胚外體腔(圖21-12)。胚外體腔的出現(xiàn)，將胚外中胚層分隔成了兩部分：一部分鋪襯在滋養(yǎng)層的內(nèi)表面并覆蓋在羊膜囊的外表面，稱胚外體壁中胚層；另一部分覆蓋在初級(jí)卵黃囊的表面，稱胚外臟壁中胚層（圖21-12）。此時(shí)，二胚層胚盤連同其上方的羊膜囊和下方的卵黃囊大部被胚外體腔所環(huán)繞，只有一束胚外中胚層將其懸吊在滋養(yǎng)層上，這就是連接蒂，又稱體蒂(圖21-12)。酶董稚禮短乃擯述糙噶蕩戌

23、郎蛇塔寨餞儒虧修系話倡捉撒磋扭禱燎萄湘恫21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生11. 次級(jí)卵黃囊的形成受精后第2周末，下胚層周緣的細(xì)胞增生，并沿外體腔膜向下遷移，最終在初級(jí)卵黃囊內(nèi)形成一個(gè)較小的囊，這就是次級(jí)卵黃囊（secondary yolk sac），簡(jiǎn)稱卵黃囊（yolk sac）。次級(jí)卵黃囊的出現(xiàn)掐斷了初級(jí)卵黃囊與下胚層的連接，使其脫離胚盤并逐漸萎縮退化為若干小泡，位于胚外體腔中，稱外體腔泡（exocoelomic vesicles）（圖21-12）。穆礎(chǔ)圾漠現(xiàn)器暫式輛遍穎染岳積訃謠鮑懾褒扳葵貯么倦吻懲似渙碗雛捎障21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生二、 胚期發(fā)育從受精后的第15天至56天為胚期（

24、embryonic period），歷時(shí)6周。通過(guò)此期的分化發(fā)育，胚胎已初具人形，各種組織和器官結(jié)構(gòu)從無(wú)到有，明顯可見。這一時(shí)期的胚胎發(fā)育最復(fù)雜，對(duì)環(huán)境有害因素的影響也最敏感，受到致畸因素的作用而發(fā)生先天畸形的幾率也最大。萄與左凰渙虧篙硯治胳概據(jù)薪壯應(yīng)別蓖蝴階酗篡讀澳氮制莊輯瘓斗肘炸品21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（一）三胚層的發(fā)生受精后第15天，上胚層細(xì)胞增生并向胚盤尾端中線遷移，于是在胚盤尾端中軸線上出現(xiàn)一條縱行的細(xì)胞柱，稱原條。原條的頭端膨大，稱原結(jié)。原結(jié)的背側(cè)凹陷，稱原凹。增生的上胚層細(xì)胞繼續(xù)向原條方向遷移，并經(jīng)原條下陷。下陷的細(xì)胞首先遷入下胚層，并逐漸置換了下胚層細(xì)胞，從而形成了一

25、層新細(xì)胞，稱內(nèi)胚層。經(jīng)原條遷移的另一部分上胚層細(xì)胞在上胚層與新形成的內(nèi)胚層之間擴(kuò)展，逐漸形成了一層新細(xì)胞，稱為胚內(nèi)中胚層，即中胚層。形成內(nèi)胚層和中胚層之后的上胚層，改稱外胚層?？梢姡瑑?nèi)、中、外三個(gè)胚層均來(lái)自上胚層。由三個(gè)胚層構(gòu)成的頭端較寬、尾端較窄的橢圓形盤狀結(jié)構(gòu)稱為三胚層胚盤，此乃人體發(fā)生的原基，構(gòu)成人體的各種細(xì)胞、組織、器官、結(jié)構(gòu)均來(lái)源于此（圖21-13，圖21-14）。家渝框九伺素涪仁遏瓜摻碰符些全櫻鏟畢那泰壁瞞玲鈔扔扭學(xué)度作湃不獻(xiàn)21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（二）脊索的發(fā)生(1)經(jīng)原凹遷移的上胚層細(xì)胞在上胚層與形成中的內(nèi)胚層之間向頭側(cè)擴(kuò)展而形成一個(gè)細(xì)胞柱，稱頭突（head proc

26、ess），又稱脊索突（notochordal process）。頭突嵌鑲在剛形成的中胚層的中軸線上，但其頭側(cè)有一個(gè)圓形區(qū)域沒(méi)有中胚層組織，只有直接相貼的內(nèi)、外兩個(gè)胚層組織，這一區(qū)域稱口咽膜（buccopharyngeal membrane）。在原條的尾側(cè)也有一個(gè)這樣的圓形區(qū)域，稱泄殖腔膜（cloacal membrane）（圖21-13）。棉嘔賺砧礬濾磊卵肄摟邱俘烏糜蛹扮陽(yáng)陵俄斷乳亦蠕芭蘑魄秀蹤略拿善郁21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（二）脊索的發(fā)生(2)隨著原凹向頭突中延伸，頭突由實(shí)芯的細(xì)胞索變成了空芯的細(xì)胞管，稱脊索管（notochordal tube）。受精后第20天左右，脊索管的腹側(cè)壁

27、與其下方的內(nèi)胚層融合并破裂，于是脊索管向背側(cè)通過(guò)原凹與未來(lái)的神經(jīng)管相通，向腹側(cè)則通過(guò)破裂的腹側(cè)壁與未來(lái)的腸管相通，故稱謂神經(jīng)腸管（neurenteric canal）(圖21-15A)。至受精后的2224天，原始腸管的背側(cè)壁愈合，脊索管的背側(cè)壁形成一條細(xì)胞索，稱脊索（notochord）(圖21-15A、B)。典妊糞睛命馬紫喀全癟挖窄與節(jié)混掖獄鵬誠(chéng)割市燥共滲短窩荊兌舷饒劇吾21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（三）尿囊的發(fā)生受精后第16天，卵黃囊尾側(cè)的內(nèi)胚層細(xì)胞增生，形成一囊狀突起，伸入體蒂中，這就是尿囊（allantois）（圖21-15A）。垂寓淄肢喲范霜魚鍍琉繃羊癬促繹閩頭妄很洲棉勸癢燕灑國(guó)

28、薦淑捆伏柯功21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（四）絨毛膜的形成和演變(1)受精后第2周末，滋養(yǎng)層表面出現(xiàn)了由合體滋養(yǎng)層及細(xì)胞滋養(yǎng)層突出而成的初級(jí)干絨毛（primary stem villus）。第3周初，胚外中胚層長(zhǎng)入初級(jí)干絨毛的中軸部，于是形成了次級(jí)干絨毛（secondary stem villus）。滋養(yǎng)層與其內(nèi)面的胚外中胚層構(gòu)成的板狀結(jié)構(gòu)，即包繞整個(gè)胚胎并長(zhǎng)出次級(jí)干絨毛的板狀結(jié)構(gòu)，稱為絨毛膜板（chorionic plate）。絨毛膜板及由此發(fā)出的絨毛，統(tǒng)稱為絨毛膜（chorion）。第3周末，在絨毛膜板中的胚外中胚層內(nèi)發(fā)生了小血管并長(zhǎng)入次級(jí)干絨毛，具有血管的絨毛稱三級(jí)干絨毛（terti

29、ary stem villus），又稱固有胎盤絨毛（圖21-16）。圖盟決烈?guī)X僥踢賓飛苞妊秋驅(qū)拼籠寒勒劣僚尖免難蘋辮盎宵炯麓宿遺蕉程21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（四）絨毛膜的形成和演變(2)干絨毛生長(zhǎng)并發(fā)出若干分支絨毛，游離于絨毛間隙的母血中，稱游離絨毛（free villus）。干絨毛的末端固定于底蛻膜上，稱固定絨毛（anchoring villus）。在固定絨毛的末端，原位于合體滋養(yǎng)層內(nèi)面的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞穿過(guò)合體滋養(yǎng)層而長(zhǎng)入底蛻膜中，形成細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞柱。細(xì)胞柱的細(xì)胞繼續(xù)增生，在合體滋養(yǎng)層的外面擴(kuò)展，形成一層分隔合體滋養(yǎng)層與底蛻膜的細(xì)胞，稱細(xì)胞滋養(yǎng)層殼。干絨毛主要通過(guò)細(xì)胞滋養(yǎng)層柱和細(xì)胞

30、滋養(yǎng)層殼固定在底蛻膜上。絨毛間隙是干絨毛之間的一些腔隙，由滋養(yǎng)層陷窩（trophoblastic lacunae）擴(kuò)大融合而成，與蛻膜中的小血管相通，因而充滿了母體血液（圖21-17）。懦職剮藐唇脈癌杭朱礬坊檄捶驗(yàn)嚙靖去幟津叛小靴性汾樂(lè)獵兵汗李猖抒捍21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（四）絨毛膜的形成和演變(3)在胚胎發(fā)育的前6周，絨毛膜的表面均勻分布著絨毛。6周后，伸入底蛻膜中的絨毛由于營(yíng)養(yǎng)豐富而生長(zhǎng)茂盛，此處的絨毛膜稱叢密絨毛膜（chorion frondosum）。伸入包蛻膜的絨毛因缺乏營(yíng)養(yǎng)而逐漸萎縮退化，故此處的絨毛膜稱平滑絨毛膜（chorion laeve）。叢密絨毛膜與底蛻膜共同形成

31、胎盤。值機(jī)呆吱亨靜伶頰倍均螞羔箱中杏血洼池悍醚嚷郝譬羞南質(zhì)嬌彤百菲蘊(yùn)誨21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（五）三胚層的分化 1. 外胚層的分化 (1)神經(jīng)管的形成在脊索突和脊索的誘導(dǎo)下，受精后第19天左右，胚盤中軸線兩側(cè)的外胚層細(xì)胞增生，于是形成了一個(gè)頭端寬尾端窄的橢圓形細(xì)胞板，稱神經(jīng)板。第2021天，神經(jīng)板兩側(cè)高起，形成神經(jīng)褶；中央凹陷成溝，稱神經(jīng)溝。第22天時(shí)，神經(jīng)溝開始閉合。至第24天時(shí)，頭端和尾端各留有一個(gè)未閉合的孔，分別稱為前神經(jīng)孔和后神經(jīng)孔。第25天前神經(jīng)孔閉合，第27天后神經(jīng)孔閉合，形成了一條完全封閉的神經(jīng)上皮管，稱神經(jīng)管（圖21-18，圖21-19）。神經(jīng)管的頭段將分化為腦，尾段

32、將分化為脊髓。如果神經(jīng)管未完全閉合，就會(huì)引起多種類型的神經(jīng)管畸形。壓嶺射渾婉漿篷粹詠準(zhǔn)喬穩(wěn)扎寢博黔秤木桑瓣腐濤鬃犬夢(mèng)內(nèi)蔓等茫逾遞洼21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生 1. 外胚層的分化（2）神經(jīng)嵴的分化在神經(jīng)溝閉合為神經(jīng)管時(shí)，神經(jīng)上皮外側(cè)緣的細(xì)胞不進(jìn)入神經(jīng)管壁，而是游離于神經(jīng)管外，形成神經(jīng)管背外側(cè)的兩條縱行細(xì)胞索，稱神經(jīng)嵴（neural crest）（圖21-20）。神經(jīng)嵴是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的原基，可分化為腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、交感和副交感神經(jīng)節(jié)及外周神經(jīng)。另外，神經(jīng)嵴細(xì)胞還遠(yuǎn)距離遷移，分化為腎上腺髓質(zhì)中的嗜鉻細(xì)胞、黑色素細(xì)胞、甲狀腺濾泡旁細(xì)胞、頸動(dòng)脈體型細(xì)胞。還可遷至頭部，參與頭面部骨、軟骨、肌肉、

33、結(jié)締組織的形成，并可參與大動(dòng)脈根部管壁組織的形成。捍薄誡癟壞瓷袒良絞蹲驅(qū)詩(shī)開掩稻稍力擱琴秀賃礁憶檀琴鋸茂埠砒確稚廳21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生1. 外胚層的分化 （3）表面外胚層的分化神經(jīng)溝閉合后，神經(jīng)管及神經(jīng)嵴脫離外胚層，并被表面外胚層覆蓋。表面外胚層將分化為表皮其及衍生結(jié)構(gòu)，如毛發(fā)、指（趾）甲、皮脂腺、汗腺、乳腺，還分化為眼、耳、鼻中的感覺(jué)上皮，腦垂體，牙釉質(zhì)，口腔及肛門部的黏膜上皮等。普綜策替?zhèn)群呖诒灾蛔豕拮酝≌滤教Χ饔鄄さK痊豎崖臘擺娩詩(shī)璃桅21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生2. 中胚層的分化受精第16天左右，胚盤中軸線兩側(cè)的中胚層細(xì)胞增生，形成了兩條增厚的中胚層組織帶，稱軸旁中

34、胚層（paraxial mesoderm）。胚盤兩側(cè)邊緣的中胚層仍然較薄，稱側(cè)中胚層（lateral mesoderm）。軸旁中胚層與側(cè)中胚層之間的中胚層組織稱間介中胚層（intermediate mesoderm）（圖21-21）。坍諄旺湛蘆世英候?qū)Ⅰv團(tuán)氰澗小坤妙搖津稻夸把蛹尼掏嶺暇熾伎哦謅爹勻21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（1）軸旁中胚層的分化受精后第17天，軸旁中胚層細(xì)胞局部增生，形成體節(jié)球。體節(jié)球首先出現(xiàn)于頭區(qū)，然后向尾端延續(xù)。體節(jié)球進(jìn)一步衍化為體節(jié)。第1對(duì)體節(jié)于第20天出現(xiàn)于頸區(qū)，之后以每天3對(duì)的速度向尾端進(jìn)展。直到第5周末，先后共出現(xiàn)4244對(duì)體節(jié)，包括4對(duì)枕節(jié)、8對(duì)頸節(jié)、12對(duì)

35、胸節(jié)、5對(duì)腰節(jié)、5對(duì)骶節(jié)和810對(duì)尾節(jié)。體節(jié)的橫斷面略呈三角形，中央有一腔隙，稱體節(jié)腔(圖21-22)。體節(jié)的內(nèi)側(cè)壁和腹側(cè)壁為生骨節(jié)或鞏節(jié)，細(xì)胞遷至脊索和神經(jīng)管周圍并包繞這些結(jié)構(gòu)，后分化為脊椎骨。體節(jié)腔的外側(cè)壁為生皮節(jié)，將分化為真皮和皮下結(jié)締組織。在生皮節(jié)分化之前，在其內(nèi)側(cè)產(chǎn)生了一層新細(xì)胞，稱生肌節(jié)，將分化為四肢和體壁上的骨骼肌。并列存在的生皮節(jié)和生肌節(jié)合稱皮肌節(jié)(圖21-22)。瑞賣飼廷凸貝媒恨糾期喊童塔薦戒鉛翹蔬革悉茶秋詩(shī)遜摯柬烤端淳糕愁剩21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（2）間介中胚層的分化間介中胚層是位于軸旁中胚層和側(cè)中胚層之間的一個(gè)狹窄的中胚層帶，其靠近頭側(cè)的部分呈節(jié)段性增生，稱生腎

36、節(jié)（nephrotome），后分化為前腎；靠尾側(cè)的部分不分節(jié)，稱生腎索（nephrogenic cord），后分化為中腎；生腎索內(nèi)側(cè)的間介中胚層增生，形成生殖腺嵴（gonadal ridge），未來(lái)分化為生殖腺（gonad）。生腎索外側(cè)的間介中胚層稱生后腎組織（metanephric tissue），與輸尿管芽（ureteric bud）共同形成后腎?？梢姡谀蛳到y(tǒng)和生殖系統(tǒng)的主要器官和結(jié)構(gòu)來(lái)自間介中胚層。她齲韶裂蒲畔酋彌定?？桉偧灯錾┲赴V碘秒饒與候蕪掖眼摹虞灑祭糖幣猶21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（3）側(cè)中胚層的分化隨著胚內(nèi)體腔的出現(xiàn)，側(cè)中胚層被分隔成了臟壁中胚層和體壁中胚層兩層，前者覆蓋

37、著內(nèi)胚層，并與卵黃囊壁上的胚外臟壁中胚層相延續(xù)，未來(lái)分化為消化管壁上的平滑肌、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的臟層；后者鋪襯在外胚層內(nèi)面，與羊膜囊外面的胚外體壁中胚層相延續(xù)，未來(lái)分化為腹壁和外側(cè)體壁中的肌肉、結(jié)締組織和腹膜、胸膜、心包膜的壁層。萍愧侮襯謎蒂碾妮攪場(chǎng)棄咎斬堪渤矯噪紀(jì)厚隴漂爬芒姥穴冊(cè)留在爭(zhēng)騁麗薊21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生3. 內(nèi)胚層的分化在受精后第3周末或第4周初，胚盤開始卷折。隨著頭褶、尾褶和側(cè)褶的形成和加大，胚體由盤狀逐漸變成了圓柱狀或圓筒狀，內(nèi)胚層被卷入胚體內(nèi)，形成一個(gè)內(nèi)胚層管，即原始消化管（primitive digestive duct），又稱原腸（primitive

38、 gut），與內(nèi)胚層相連的卵黃囊被卷至胚體外，通過(guò)卵黃蒂（vitelline stalk）與原腸相通。卵黃蒂又稱卵黃管（vitelline duct），隨著胚胎發(fā)育而逐漸變細(xì)。與卵黃管相對(duì)的原腸部稱中腸（midgut），中腸之前的原腸部稱前腸（foregut），中腸之后的原腸部稱后腸（hindgut）（圖21-23）。 擱啼盲課嬰氯粒主序浸崔寓逾趴硒紹遜翠堅(jiān)彪俗掀廖拂莊擻墻墩裔央莽帖21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生三、 胎期的發(fā)育和胚胎齡推算胎期始自第9周，止于胎兒出生，歷時(shí)約210天。此期的胚胎發(fā)育主要是組織和器官的成熟及胎兒的快速生長(zhǎng)。第35個(gè)月，胎兒的身長(zhǎng)增長(zhǎng)特別顯著；而妊娠的最后2個(gè)月

39、，胎兒的體重增長(zhǎng)特別明顯。在胎兒期，胎兒頭部的生長(zhǎng)逐漸減緩，而軀體的生長(zhǎng)則逐漸加快。理撇苑黔言加已瞧嫩劫躬蒼癡臆曳慧翌佰浴版浦耍佰死瓷惑瞳圖危沉鈞悔21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（一）胎期的發(fā)育(1)胎期始自第9周，止于胎兒出生，歷時(shí)約210天。此期的胚胎發(fā)育主要是組織和器官的成熟及胎兒的快速生長(zhǎng)。胚胎發(fā)育至第3個(gè)月，其面部更像人臉，眼從頭部?jī)蓚?cè)移至面部近中，眼瞼閉合。耳從胎頭下部上移至眼鼻平面。四肢長(zhǎng)度與軀體長(zhǎng)度的比例變小，上肢發(fā)育比下肢快且較長(zhǎng)。長(zhǎng)骨和顱骨的初級(jí)骨化中心均已出現(xiàn)。外生殖器官出現(xiàn)了明顯的性別分化，可通過(guò)超聲掃描辯認(rèn)出性別。腸袢已退回腹腔，臍疝消失。胎兒已有了反射活動(dòng)，并能引

40、發(fā)肌肉收縮，出現(xiàn)各種協(xié)調(diào)性動(dòng)作，可以在超聲影屏上觀察到，但母體仍不能察覺(jué)。胎頭與胎體的比例很大，胎頭長(zhǎng)幾乎是胎兒頂臀長(zhǎng)的一半。亨摔檸醚榮邊潰盤矣湃智早熾陰臟舉花峽轍挾驟涵廠渝密罵榴娠硒朱匙薩21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（一）胎期的發(fā)育(2)胎兒發(fā)育的第45個(gè)月，是胎兒身長(zhǎng)增長(zhǎng)最快的時(shí)期，但體重增加緩慢，第5月末胎兒體重仍不足500g。此時(shí)胎頭的生長(zhǎng)相對(duì)減緩，胎體的生長(zhǎng)相對(duì)加快，至使胎頭與胎體的長(zhǎng)度之比逐漸減小。至第5月末，胎頭只是胎兒頂臀長(zhǎng)的三分之一。此時(shí)，胎兒全身覆蓋胎毛（lanugo hair），眉毛和頭發(fā)也明顯可見，孕婦可清楚地感到胎動(dòng)。干坷溝諾膛魯?shù)槭⒀@岡渡六啤恕蹦獨(dú)暫嗽煤錘觸克

41、恕葫做獨(dú)襪葫詠恃配21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（一）胎期的發(fā)育(3)第67個(gè)月的胎兒，由于缺少皮下組織，皮膚多皺褶，體瘦色紅。指甲全出現(xiàn)，眼瞼張開，睫毛出現(xiàn)。此時(shí)多數(shù)器官系統(tǒng)已具有功能，但呼吸系統(tǒng)尚無(wú)功能。胎兒出生前的最后2個(gè)月，體重增長(zhǎng)最快，胎兒出生時(shí)的體重有近半數(shù)是在此期增加的。胎頭增長(zhǎng)進(jìn)一步趨緩，軀體生長(zhǎng)相對(duì)加快，致使出生前胎兒的頭長(zhǎng)僅是其頂臀長(zhǎng)的四分之一。皮下脂肪大量沉積，致使胎兒外觀豐滿圓滑。皮脂腺分泌旺盛，皮膚表面覆蓋一層白色脂類物質(zhì)，即胎脂（vernix caseosa）。一般情況下，胎兒出生時(shí)的體重約3200g，頂臀長(zhǎng)36cm左右，頂跟長(zhǎng)約50cm。僵膘遙薊十耳連顫涸頑報(bào)疙

42、榷劇時(shí)蓉膛碳栗刀茹虎蛾汞喻搏伍斯擁奮首晌21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（二）胚胎齡的推算胚胎齡的表示方法有兩種：一是以孕婦懷孕前最后一次月經(jīng)的第一天作為胚胎齡的起始日，胎兒娩出日為胚胎齡的最后一天，共280天左右，如此計(jì)算出的胚胎齡稱月經(jīng)齡。另一種方法是以受精之日為胚胎齡的起始日，至胎兒娩出時(shí)，共266天左右，如此計(jì)算出的胚胎齡稱受精齡。 拋攻黎坡姥悼銑暑狀義敵喧淌來(lái)絳扦稠米撇銅鋸爍擅籮潑繕王兢位近韭述21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生預(yù)產(chǎn)期的計(jì)算根據(jù)受精齡的概念和胚胎發(fā)育的時(shí)限，推導(dǎo)出了預(yù)產(chǎn)期的計(jì)算公式：年+1，月-3，日+7，即末次月經(jīng)的年份加1，月份減3，日加7。例如某孕婦末次月經(jīng)的第一

43、天為2004年8月1日，其預(yù)產(chǎn)期就應(yīng)該是2004年+1=2005年，8月-3=5月，1日+7=8日，即2005年5月8日分娩。詐裹抬紅緬舊兄劑咒衫耶疾濾瀉諺微標(biāo)頰蔥中籌鍘坯賦幀拜嘆彪圍暮哈皺21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生胚體長(zhǎng)度測(cè)量在臨床實(shí)踐和法醫(yī)辦案中，常常需要對(duì)早產(chǎn)、流產(chǎn)和意外傷害中的胚胎進(jìn)行胚胎齡的認(rèn)定。認(rèn)定的方法是測(cè)量胚胎的身長(zhǎng)和體重，觀察其典型的外部特征，然后與胚胎學(xué)家根據(jù)大樣本測(cè)量和觀察得出的參數(shù)對(duì)照，就會(huì)從中查出待查胚胎的受精齡。常用的測(cè)量徑線有：最大長(zhǎng)度（greatest length, GL）；冠-臀長(zhǎng)（crown-rump length, CRL），又稱坐高或頂-臀長(zhǎng)；冠

44、-踵長(zhǎng)（crown-heel length, CHL），又稱立高或頂-跟長(zhǎng)（圖21-24）。致郡虹固銅梗肪視觀火維諱脫膝走憨業(yè)北挪斬顯載并忍傈臂爽諸側(cè)兼直隴21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生胚前期和胚期胚胎體節(jié)、外形特征及長(zhǎng)度與胚胎齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系胚齡（周）體節(jié)（對(duì)）長(zhǎng)度(mm) 外形特征1 0胚泡形成并植入2 00.20.4GL二胚層胚盤出現(xiàn)3 140.51.5GL三胚層胚盤、原條、神經(jīng)溝和脊索形成44291.55CRL胚體卷折和彎曲，神經(jīng)管形成，視泡和聽板出現(xiàn)，1、2、3對(duì)鰓弓出現(xiàn)5304058CRL第4對(duì)鰓弓出現(xiàn)，上肢芽、聽泡、晶體板及槳狀上肢形成，胚體呈C字形6913CRL手板和足板中出現(xiàn)指

45、（趾）放線，腦泡明顯，外耳正在形成，臍疝出現(xiàn)71321CRL視網(wǎng)膜色素明顯，指（趾）放線正在分離，乳頭和眼瞼形成，上唇形成，臍疝明顯82135CRL四肢增長(zhǎng)，肘屈和膝屈形成，指和趾游離，臉更具人形，尾消失，臍疝仍存盈餌何挨栓泊搞抒鑰散受挎溝瘩映嘿豺眺臆拂幀舟茶嚷柏艷潘靖穩(wěn)庭慨鍛21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生胎期胎兒長(zhǎng)度、體重及外形特征與胎齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系 胎 齡（周）長(zhǎng) 度(CRL,mm)體重(gm)外形特征9508眼瞼閉合，臍疝消失，神經(jīng)反射出現(xiàn)106114指甲出現(xiàn)，無(wú)臍疝128745性別可辨，眼耳已接近固有位置14120110趾甲出現(xiàn)，下肢發(fā)育良好16140200耳豎起18160320胎脂出

46、現(xiàn)20190460胎毛出現(xiàn)22210630皮膚紅潤(rùn)、皺褶24230820指甲發(fā)育良好，胎體消瘦262501000眉毛出現(xiàn)，眼瞼開始睜開282701300眼瞼完全睜開，頭發(fā)出現(xiàn)302801700趾甲發(fā)育良好，睪丸開始下降323002100皮膚紅潤(rùn)光滑，胎體渾圓34363402900胎毛開始消失，皮膚被胎脂覆蓋383603400性別特征明顯，睪丸降入陰囊，指甲完全覆蓋指尖 刑德租一典邊碎宋如鴉舉糙錳渡援蓬淹匈篩凈馱攆楞掐頭淋簡(jiǎn)吹墾乙僑魁21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生四、胎膜、胎盤、雙胎、多胎和連體雙胎（一）胎膜胎膜主要包括絨毛膜、卵黃囊、羊膜、尿囊和臍帶，均來(lái)源于胚泡，與胚體有著共同的來(lái)源，但不

47、參與胚體的構(gòu)成，只是對(duì)胚體發(fā)揮營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)等輔助作用，胎兒娩出時(shí)，均退化并脫離胎兒。有的胎膜只是生物進(jìn)化過(guò)程中的重演。胎盤由子體部和母體部構(gòu)成，前者來(lái)自胚泡，與胚體有著共同的來(lái)源，后者來(lái)自母體的子宮內(nèi)膜。因此，胎盤是胎兒的重要輔助結(jié)構(gòu)，但不屬于胎膜。反寫蜘頤吭彭徹鴿影訴迢凝矩斧匡嘆酚紗用稗喀虹技憚姬汕豌漢孫涯隅籽21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生1. 絨毛膜絨毛膜（chorion）的形成和演變過(guò)程已在前面講述，絨毛膜板、固定絨毛、游離絨毛的微細(xì)結(jié)構(gòu)以及絨毛膜與蛻膜的結(jié)構(gòu)關(guān)系也已在前面講述，在此不再贅述。絨毛膜的功能十分重要。絨毛浸浴在絨毛間隙的母體血中，從母體血中吸收氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并排出CO2和

48、代謝廢物。絨毛膜還有重要的內(nèi)分泌功能，可分泌多種激素。絨毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin）是最早分泌的一種激素，可維持母體卵巢黃體繼續(xù)存在并分泌黃體激素，從而維持妊娠的正常進(jìn)行。臨床上正是利用這一激素設(shè)計(jì)出了妊娠試驗(yàn)。訊捎繩友單晦書獅漏暇方翹毫魔泡屋熾冤壽每番橫鱗灑惰針粥居殺杭妙淄21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生2. 卵黃囊卵黃囊（yolk sac）的發(fā)生和演變過(guò)程已在本章前面講述，在此不再贅述。卵生動(dòng)物的卵黃囊很發(fā)達(dá)，囊內(nèi)貯存了大量卵黃物質(zhì)，為胚胎發(fā)育提供全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。包括人胚在內(nèi)的哺乳動(dòng)物胚胎靠胎盤從母體吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其卵黃囊的營(yíng)養(yǎng)功能喪失，盡管仍然

49、出現(xiàn)，但很快退化，囊內(nèi)也幾乎不含卵黃物質(zhì)。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，人胚卵黃囊的出現(xiàn)只是生物進(jìn)化過(guò)程的重演。但是，隨著卵黃囊的出現(xiàn)，其壁上的胚外中胚層中出現(xiàn)了血島，這是人胚發(fā)育過(guò)程中最早發(fā)生血管和造血干細(xì)胞的部位。另外，卵黃囊尾側(cè)壁是原始生殖細(xì)胞（primordial germ cell）的發(fā)生部位，這些細(xì)胞最早也是從上胚層遷來(lái)的。很棄易榴韌膽賓鞭唾娛聽飼灸鐐匠崖佃漓編藏建肺藕面囤企盞霞瞻俏碟那21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生3. 尿囊（allantois）是卵黃囊的尾側(cè)壁與胚盤交界處向體蒂內(nèi)突出形成的一個(gè)內(nèi)胚層盲囊(圖21-15)。人胚的尿囊發(fā)生于第3周初，很不發(fā)達(dá)，僅存數(shù)周便退化，且沒(méi)有氣體交換和

50、排泄功能。從這個(gè)意義上說(shuō)，人胚尿囊的出現(xiàn)只是生物進(jìn)化過(guò)程的重演。但是，隨著尿囊的出現(xiàn)，在其壁上的胚外中胚層出現(xiàn)了兩對(duì)大血管，即一對(duì)尿囊動(dòng)脈和一對(duì)尿囊靜脈。這兩對(duì)血管并不隨尿囊的退化而退化，而是越來(lái)越發(fā)達(dá)，最終演變成了臍動(dòng)脈和臍靜脈。尿囊大部退化，只有其根部演變成了膀胱的一部分。尿囊先是退化為一條細(xì)管，稱臍尿管，后閉鎖為一條細(xì)胞索，稱臍中韌帶。如果臍尿管在出生時(shí)仍未閉鎖，尿液就會(huì)從膀胱通過(guò)此管溢出臍部體外，這種畸形稱臍尿瘺。如果連于膀胱的根部未閉鎖，形成一個(gè)從膀胱突出的盲囊，稱臍尿憩室。如果臍尿管的臍端和膀胱端均已閉合，但中段未閉鎖，形成一囊泡，稱臍尿囊腫。砷棧枚圈漚淋洗舀逾間牲流脂殷匙履臍詣降

51、鍋?zhàn)徒畚婊星噬鞜o(wú)劍寄炬蛀21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生4. 羊膜囊羊膜囊（amnion）是羊膜（amniotic membrane）環(huán)繞羊膜腔（amniotic cavity）而形成的一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu)，腔內(nèi)充滿羊水（amniotic fluid）（圖21-9）。其胚胎發(fā)生過(guò)程已在前面講述，在此不再贅述。早期的羊膜囊位于胚盤背側(cè)，胚盤的上胚層和之后的外胚層就是羊膜囊的底。隨著胚盤向腹側(cè)包卷和羊膜囊的快速生長(zhǎng)擴(kuò)大，胚體逐漸被羊膜囊所包繞。當(dāng)胚胎由盤狀變?yōu)橥矤顣r(shí)，整個(gè)胚體游離于羊水之中。薛嘗將瓦縷汰身殿痊侵注午俺瀾則乒拍武參砍硒椎齒壩游胃鍍鉆祭愛(ài)聳嗚21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生羊膜及羊水羊膜薄而

52、透明，厚0.20.5mm，由單層羊膜上皮和薄層胚外中胚層構(gòu)成，胚外中胚層內(nèi)有小血管。羊水是羊膜腔內(nèi)的液體，早期的羊水無(wú)色透明，主要由羊膜上皮分泌和羊膜的轉(zhuǎn)運(yùn)而產(chǎn)生。大約在16周之后，越來(lái)越多的胎兒尿液成了羊水的重要來(lái)源。胎兒的皮膚黏膜脫落上皮及胎毛胎脂胎便也進(jìn)入羊水，因而羊水逐漸變渾濁。羊水不斷產(chǎn)生，也不斷通過(guò)胎兒吞咽而被腸道吸收，從而形成動(dòng)態(tài)平衡。隨著妊娠時(shí)間的延續(xù)，羊膜囊逐漸增大，羊水量也逐漸增多。妊娠第10周只有30ml，第20周增至350ml，第7個(gè)月達(dá)最高峰，最后2個(gè)月略有減少。出生前的羊水量一般在1000ml左右。 閹裙比萎團(tuán)嘯毖拭敷廊淳船礫梨酶木菲累遍錳挖拈區(qū)想受朱翱卵酵要阿飾2

53、1人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生羊水異常出生前的羊水量一般在1000ml左右。如果超過(guò)1500ml，則為羊水過(guò)多（polyhydramnios）。如果羊水少于500ml，則為羊水過(guò)少（oligohydramnios）。羊水過(guò)多往往預(yù)示胎兒神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育障礙或上消化道閉鎖。羊水過(guò)少往往預(yù)示胎兒腎缺如或發(fā)育不全，或有尿路阻塞。羊水過(guò)少和羊膜腔過(guò)小還會(huì)阻礙胎兒的正常生長(zhǎng)發(fā)育，引起各種先天畸形。 酉臆觸角葵訟俠磐帝仇燴獲澤赫云齡證營(yíng)舶授頰捆牲獺漳峙疹凡浮潭祥摸21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生5. 臍帶(1)臍帶的形成與胚盤的卷折密切相關(guān)（圖21-23）。當(dāng)胚盤向腹側(cè)卷折時(shí)，其背側(cè)的羊膜囊也迅速生長(zhǎng)并隨胚盤

54、的卷折而向腹側(cè)包卷。當(dāng)胚盤卷成筒狀胚時(shí)，胚盤的周緣形成了寬大的原始臍環(huán)，卵黃囊被卷折于原始臍環(huán)之外并縮窄成卵黃管。此時(shí)，連于胚盤周緣的羊膜囊完全包裹了整個(gè)胚體，將卵黃管、體蒂以及體蒂內(nèi)的尿囊、尿囊壁上的尿囊動(dòng)脈、尿囊靜脈等擠壓在一起并包被成一條圓柱狀結(jié)構(gòu)，這就是臍帶。凝噴率傈滯佩歡跟豆紉璃葦硯應(yīng)率巖踩呸嚨菩鑄鐐煌渣翔逞爾撲溉澡怕難21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生5. 臍帶(2)與胚內(nèi)體腔相通的胚外體腔的殘存部分也被包裹在臍帶中。隨著胚胎的發(fā)育，臍帶逐漸加長(zhǎng)，臍帶內(nèi)的胚外中胚層形成了黏液性結(jié)締組織，尿囊動(dòng)、靜脈變成了臍動(dòng)、靜脈，卵黃管和臍尿管逐漸閉鎖，殘存的胚外體腔也在10周后逐漸閉鎖。妊娠末期

55、，臍帶長(zhǎng)達(dá)4060cm，平均50cm左右，直徑2cm左右。長(zhǎng)度超過(guò)80cm稱臍帶過(guò)長(zhǎng)，可發(fā)生臍帶繞頸、打結(jié)、纏繞肢體等異常，可能引起受損部位發(fā)育不良、畸形。如果長(zhǎng)度不足35cm，則稱臍帶過(guò)短，可引起胎盤早期剝離等異常。散蜀酥牟太撲山頤削橫究京要痢搽眾脈壓笑壞劊嘯闊絮圃棕籌毒首自笛釣21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（二）胎盤1胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)(1)胎盤呈圓盤狀，中央略厚，邊緣稍薄。足月胎兒胎盤的直徑約1520cm，平均厚2.5cm左右。胎盤有兩個(gè)面，即胎兒面和母體面。胎兒面表面光滑，覆蓋羊膜，臍帶多附著于該面的偏中央，少數(shù)附著于中央或邊緣。透過(guò)羊膜可以看到臍血管的分支血管由臍帶附著處向四周呈放射狀

56、走行。母體面粗糙不平，是胎盤從子宮壁剝離后的殘破面，由若干不規(guī)則走行的溝分隔為1525個(gè)小區(qū)，即胎盤小葉（cotyledon）（圖21-25）。兒揍秘其喪鐐木髓揮裂欣袍窩鵲熾沖昔猶穿嚨追駐酷俠遠(yuǎn)回槽稠爛蛀桌滲21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生1胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)(2)在胎盤的垂直斷面上，可見胎盤由三明治樣三層結(jié)構(gòu)構(gòu)成：胎兒面為絨毛膜板，母體面為滋養(yǎng)層殼和蛻膜構(gòu)成的基板（basal plate），中層為絨毛和絨毛間隙，間隙中流動(dòng)著母體血（圖21-26）。從絨毛膜板發(fā)出大約60個(gè)干絨毛，每個(gè)干絨毛又分出數(shù)個(gè)游離絨毛。從底蛻膜上發(fā)出若干楔形小隔伸入絨毛間隙，將胎盤分為1525個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)內(nèi)含有14個(gè)干

57、絨毛及其分支。這些小區(qū)就是在母體面上看到的胎盤小葉，分隔這些小葉的隔稱胎盤隔（placental septum）。胎盤隔的遠(yuǎn)端游離，不與絨毛膜板接觸，因而胎盤小葉之間的分隔是不完全的，母體血液可以從一個(gè)小葉流入相鄰小葉（圖21-26）。咒謄賴沙刺耪轎恭毯揀老十熄辯堤棕圈策莊葬仟淪秤饅呆恒彪奶倉(cāng)蚜孵廁21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生2胎盤的血液循環(huán)和胎盤膜胎盤內(nèi)存在母體和子體兩套血液循環(huán)通路。母體血液循環(huán)通路起自子宮動(dòng)脈的分支，經(jīng)螺旋動(dòng)脈和絨毛間隙的血池匯入子宮靜脈的屬支。胎兒血液循環(huán)通路起自臍動(dòng)脈，經(jīng)絨毛內(nèi)毛細(xì)血管最終匯入臍靜脈。在胎盤小葉內(nèi)，流經(jīng)絨毛毛細(xì)血管的胎兒血與流經(jīng)絨毛間隙的母體血并不

58、溝通，兩者之間隔著一薄層結(jié)構(gòu)，稱胎盤膜，胎兒血與母體血之間的物質(zhì)交換就是通過(guò)這層膜進(jìn)行的(圖21-26)。胎盤膜是一層選擇性透過(guò)膜，對(duì)一些有害物質(zhì)具有屏障作用，因此又稱胎盤屏障。胎盤膜最初由絨毛內(nèi)毛細(xì)血管內(nèi)皮及其基膜、合體滋養(yǎng)層和細(xì)胞滋養(yǎng)層上皮及其基膜，以及兩基膜之間少量結(jié)締組織基質(zhì)構(gòu)成。隨著胎兒的發(fā)育長(zhǎng)大，胎盤膜變得越來(lái)越薄，主要是細(xì)胞滋養(yǎng)層逐漸消失，合體滋養(yǎng)層變薄。脈占雷吃拒壕寶哺泉確訃瓊刨惹甲冕鱉擋潛腦香酒糯窿呢通伙簾輯霧軸擱21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生3胎盤的生理功能(1)物質(zhì)交換和防衛(wèi)屏障 妊娠期間，胎兒生長(zhǎng)發(fā)育所需要的氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均通過(guò)胎盤從母體獲得；胎兒代謝所產(chǎn)生的CO2和

59、代謝廢物也都是通過(guò)胎盤而排至母體。胎兒與母體之間的這種物質(zhì)交換是通過(guò)胎盤膜實(shí)現(xiàn)的。大多數(shù)藥物都可通過(guò)胎盤膜而進(jìn)入胎兒體內(nèi)，因而妊娠期間不可輕易服用未經(jīng)醫(yī)生核準(zhǔn)的藥物，以免影響胎兒的正常發(fā)育。胎盤膜對(duì)多數(shù)細(xì)菌具有防衛(wèi)屏障功能，但不能阻止病毒的通過(guò)。有些具有致畸作用的病毒、藥物、化學(xué)物質(zhì)通過(guò)胎盤膜進(jìn)入發(fā)育中的胚胎后，可引起多種先天畸形。(2)內(nèi)分泌功能 能合成和分泌人絨毛膜促性腺激素、人胎盤催乳素、孕激素和雌激素。底淮澤噬遷列詹煥囤漁訝萊葵姨楞仟米葫苑恥站貿(mào)盔弓訝閃銜珍琺喧按棒21人體胚胎發(fā)生21人體胚胎發(fā)生（三）雙胎、多胎和連體雙胎 1雙胎雙胎又稱孿生。來(lái)自一個(gè)受精卵的雙胎稱單卵雙胎，來(lái)自兩個(gè)受

60、精卵的雙胎稱雙卵雙胎。幾乎2/3的雙胎為雙卵雙胎。在雙卵雙胎，兩個(gè)胎兒有各自獨(dú)立的胎膜和胎盤，但有時(shí)也會(huì)因兩個(gè)胚胎在子宮中的植入部位很近而使2個(gè)胎盤及2個(gè)羊膜相互融合。單卵雙胎是一個(gè)早胚一分為二的結(jié)果。分離最早發(fā)生于2細(xì)胞期，多見于胚泡早期，偶爾也會(huì)發(fā)生于原條形成期。根據(jù)兩個(gè)單胚分離的時(shí)間不同，兩者與胎盤和胎膜的關(guān)系也不同。如果在卵裂早期分裂，兩胎兒就會(huì)有各自獨(dú)立的胎盤、絨毛膜囊和羊膜囊。如果在胚泡早期的內(nèi)細(xì)胞群分裂為二，兩個(gè)胎兒就會(huì)共用一個(gè)胎盤和一個(gè)絨毛膜囊，但具有各自獨(dú)立的羊膜囊。如果在原條形成期分離，兩個(gè)胎兒就會(huì)共用一個(gè)胎盤、一個(gè)絨毛膜囊和一個(gè)羊膜囊（圖21-27）。昧傲粵勵(lì)毆幸沾興替取