生態(tài)系統(tǒng)的功能結(jié)構(gòu)和功能

1、生態(tài)系統(tǒng)的功能結(jié)構(gòu)和功能生態(tài)系統(tǒng)概念 以生物群落為主體，在一定時間和空間內(nèi)，生物和非生物成分之間，通過不斷的能量流動和物質(zhì)循環(huán)而形成的相互作用、相互依存的系統(tǒng)。 是生態(tài)學的一個功能單位，也是結(jié)構(gòu)單位生態(tài)學的博物學傳統(tǒng)群落學最典型群落與地理學關(guān)系最密切生態(tài)系統(tǒng)來源于經(jīng)濟學Homboldt與徐霞客對傳統(tǒng)“生態(tài)系統(tǒng)”概念的修正“生態(tài)系統(tǒng)”僅有功能而無空間實在“小到一滴水”經(jīng)濟學淵源但又未繼承分析方法，而是博物化生態(tài)系統(tǒng)大致與群落同一時空尺度，不比群落高一層次正確的理論定位是避免“煩惱的修補”的唯一途徑生物群落生態(tài)系統(tǒng)的硬結(jié)構(gòu) Community 在一定時間和空間內(nèi)所有種群組成的的生物系統(tǒng)具有排他性、

2、響應(yīng)水熱條件生態(tài)系統(tǒng)的外貌陸地上表現(xiàn)為植物群落的外貌水體中表現(xiàn)為動物群落溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的邊界以生物群落為主體原有概念的尺度跨越很大（小到一滴水大到整個地球？?。喑叨戎丿B、無空間獨占性，必須修正！如何看待邊緣?生態(tài)交錯帶（Ecotone）討論：邊界生態(tài)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性生境異質(zhì)性其它隔離因素小群落群落不均勻是絕對的小群落之間邊界相對模糊小群落之間本質(zhì)上同一垂直結(jié)構(gòu)成層性主要生物類群的分層溫帶森林最典型4層(喬、灌、草、地被層）亞熱帶常綠闊葉林5層寒溫帶針葉林而3層（缺少灌木層）熱帶雨林幾層？層間植物空間分層的原因和意義 海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)破缺（break）與服務(wù)能力比較Does g

3、rowing vegetable in plastic greenhouses enhance regional ecosystem services beyond the food supply?Jie Chang, Xu Wu, Ying Ge et al., 2013，F(xiàn)EE土壤保持土壤肥力保持薄膜覆蓋季節(jié)和沙塵暴季節(jié)案例：PGVC的伴隨服務(wù)生態(tài)系統(tǒng)的組分 生物成分結(jié)構(gòu)性組分：建群種、優(yōu)勢種非結(jié)構(gòu)性組分：伴生種、偶見種生物多樣性功能性組分：生產(chǎn)者、消費者、分解者、流通者、調(diào)控者功能群 非生物成分光、水、溫度、大氣、土壤等，有機物質(zhì)主體結(jié)構(gòu)性物種的地位類型 建群種（constructive

4、 species） 優(yōu)勢種（dominant species） 次優(yōu)勢種（sub-dominant species）非主體結(jié)構(gòu)性物種的地位類型伴生種（附屬種, accompanying species）偶見種（accidental species）非生態(tài)學術(shù)語 關(guān)鍵種（keystone-species） 冗余種（species redundancy）明星種旗艦種。物種多樣性 生物多樣性三要素豐富度（richness）差異度（difference）均勻度（evenness）計量指數(shù)往往包括其一或其二，差異度最難計量生態(tài)系統(tǒng)中物種的數(shù)量特征基本數(shù)量參數(shù)多度（定性）密度（定量）蓋度頻度高度重量生態(tài)系

5、統(tǒng)中物種的數(shù)量特征綜合數(shù)量指標優(yōu)勢度（dominance）重要值（important value）綜合優(yōu)勢比（summed dominance ratio）群落最小面積無拐點，制定允許誤差原則生物多樣性的測度豐富度指數(shù) Gleason指數(shù) D=S/lnA Margalef指數(shù) D=(S-1)/lnN均勻度指數(shù)多樣性指數(shù) s S D=1-Pi2 H=-Pilog 2 Pi i=1 i=1多種指數(shù)，都在20世紀4060年代完成作業(yè)：讀懂幾種指數(shù)影響生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的因素決定生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的因素時間空間異質(zhì)性競爭捕食氣候穩(wěn)定性生產(chǎn)力人類其它缺少理想設(shè)定，例如“中性理論”生態(tài)系統(tǒng)的時間動態(tài)外貌的

6、季節(jié)動態(tài)季相溫帶最典型熱帶雨林幾乎沒有，但季雨林有主要受溫度和水分兩個因素決定外貌的年變化氣候原因內(nèi)生原因大小年恒定性（CV）生態(tài)器：穩(wěn)定性高于自然生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)的生長規(guī)模擴大地面二維，以及高度一維組分增多組分，特別是生物組分（參考演替部分）生物量增加密度增高，體積增加S形曲線（范式）生長的機理生態(tài)系統(tǒng)形成的基質(zhì)裸地，原生與次生物種擴散（散布） 進來傳播、定居與競爭只有在新地點自行繁殖，才是定居成功阻限（barrier）與篩濾路線（filter route）人類因素生態(tài)系統(tǒng)的壯大密度增高，體積增加生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育各個發(fā)育階段，生態(tài)系統(tǒng)性質(zhì)有質(zhì)的變化整個演替系列構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育過程每個發(fā)育階段

7、往往對應(yīng)一種生物群落。例如苔蘚群落、草本群落每個階段（群落）都有初期、盛期與末期初期：先鋒物種高多樣性低聯(lián)系盛期：生物多樣性適中復雜性高歷時長末期：混雜生態(tài)系統(tǒng)的變態(tài)演替演替是生態(tài)學的重要內(nèi)容之一！生態(tài)系統(tǒng)的變態(tài)生物群落的演替結(jié)構(gòu)過程有明顯差異, 但卻是同一個生態(tài)系統(tǒng)的延續(xù)和發(fā)育成熟原生演替與次生演替水生演替與旱生演替內(nèi)因性演替與外因性演替自養(yǎng)性演替與異養(yǎng)性演替千年演替、世紀演替與快速演替從水底開始的群落演替裸底階段浮葉根生植物階段挺水植物和沼澤植物階段沉水植物階段從干旱環(huán)境開始的原生演替系列極端生境開始：火山、巖石地衣植物階段苔蘚植物階段草本植物階段灌木階段喬木階段旱生演替系列的方向是干燥生

8、境濕潤化群落演替的一些共同特征大多數(shù)群落的演替都有著共同的趨向從低等生物到高等生物從小型生物發(fā)展到大型生物生活史從短到長群落空間層次從少到多；生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級從低到高增加，復雜性增加；種類競爭從無到有，再發(fā)展到很激烈，最后趨向于動態(tài)中的穩(wěn)定進展演替與逆行演替的不可逆和突變?nèi)郝溲萏嬷械囊恍┕餐卣餮萏嫠俣仍紊欤ㄉ鷳B(tài)系統(tǒng)的再生）演替中的“利他效應(yīng)”發(fā)育和進化的基礎(chǔ)人類因素影響生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的主要因素 生物的遷移和擴散 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部理化因素的變化 種內(nèi)和種間關(guān)系的改變 人類干擾人工設(shè)計和改造演替頂極演替頂極與頂極群落吸引子恒定性演替多數(shù)群落的演替具有方向性，并在穩(wěn)定的群落階段長期保持，有微小波動

9、，地帶性植被類型的演替屬于此類；周期性演替由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有類型自毀-利他關(guān)于頂極群落性質(zhì)的三種學說單元頂極說有頂級，并且是單一的多元頂極說有頂級，但多個頂極群落格局假說沒有固定的頂級，是種群的混合體“沒有頂級”!關(guān)于群落性質(zhì)的爭論 個體論認為，所謂的群落就是一塊土地上生物的組合 西方生態(tài)學家目前大多不承認有群落但是西方仍然有許多群落學家西方教科書也都將群落作為一大單元生態(tài)系統(tǒng)功能：生產(chǎn)的概念生物生產(chǎn)是一個過程初級生產(chǎn)（植物）高級生產(chǎn)（基于植物）生產(chǎn)力能力, 用速率衡量總初級生產(chǎn)力 GPP=NPP+R凈初級生產(chǎn)力生物量狀態(tài)量(一種存在)現(xiàn)存量考慮短時間因素的現(xiàn)實存在生態(tài)

10、系統(tǒng)中的分解分解是從復雜物質(zhì)到簡單物質(zhì)的過程，極其復雜腐解鏈：一類食物（多種成分）被不同取食者利用，區(qū)別于食物鏈腐解級影響分解過程的因素資源質(zhì)量分解者類型理化性狀生態(tài)系統(tǒng)的功能群 生產(chǎn)者（producer）分解者既是消費者，也是生產(chǎn)者，在物質(zhì)構(gòu)成的簡單化方向基本功能群流通者消費者調(diào)控者生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者初級生產(chǎn)者（primary producer）高級生產(chǎn)者（advanced producer）具有凈組織生長、能量物質(zhì)積累或再生產(chǎn)能力的生物群 能夠產(chǎn)生新的生物物質(zhì)的生物都應(yīng)算作生產(chǎn)者生態(tài)系統(tǒng)的消費者根據(jù)某生物在某一時間段的主要作用決定其角色植物消費自己總光合的60%左右動物消費產(chǎn)品往往用勞務(wù)來交

11、換分解也相當于付出了勞動總之，生態(tài)系統(tǒng)中所有的生物都是消費者，只是在有些產(chǎn)品上的消費方式有所不同生態(tài)系統(tǒng)的分解者 將生物物質(zhì)和有機物質(zhì)分解為無機物質(zhì)的生物群所有類群都有分解作用特指小型動物和微生物分解者既是消費者，也是生產(chǎn)者思考：社會中的分解者與細胞中的分解者？生態(tài)系統(tǒng)的流通者在食物鏈中攜帶物質(zhì)和能量運動并在 營養(yǎng)級之間進行物質(zhì)能量交換活動的生物群鮮物質(zhì)消費者（primary consumer）舉例食腐及食碎屑者（detritus feeder）舉例令人驚訝的例子：人類祖先生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控者 必要條件和充分條件食物鏈頂位生物舉例：獅子與獵豹舉例：黃石公園的狼生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性上下調(diào)控與下上調(diào)控動物

12、在生態(tài)系統(tǒng)中的意義兼具生產(chǎn)、消費、流通、分解多項功能，很重要！多重要?思考與討論食物鏈捕食（牧食）食物鏈（predator food chain） 腐解鏈（saprophagous chain）而不是腐食食物鏈 寄生食物鏈食物鏈的連結(jié)食物網(wǎng)食物鏈(與腐解鏈關(guān)系)食物鏈的類型食物鏈的節(jié)點：種群食物鏈的長度食物鏈的連結(jié) 食物網(wǎng)食物網(wǎng)復雜，難以定量研究小流貢獻小生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔 營養(yǎng)級生態(tài)金字塔個體數(shù)量金字塔生物量金字塔能量金字塔生產(chǎn)力金字塔食物鏈長度營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔 生態(tài)系統(tǒng)中的能流和物質(zhì)循環(huán)生態(tài)循環(huán)（ecocycle）生態(tài)系統(tǒng)水平的物質(zhì)循環(huán)組成生物體的基本

13、元素在生物群落與無機環(huán)境間的運動，伴隨著復雜的物質(zhì)變化和能量變化，不是物質(zhì)的單純移動生態(tài)系統(tǒng)中的能流途徑能量流動的熱力學原理牧食途徑腐解途徑 腐解級上的生物再進入牧食途徑，提高能量利用率暫時貯存生態(tài)系統(tǒng)中能流的特點能流特點越流越細，最后全部消失單方向、不可逆生態(tài)系統(tǒng)中能量的損耗不可避免，必需消耗維持能其它耗能能流模型生態(tài)系統(tǒng)的(高級)生產(chǎn)過程 高級生產(chǎn)力 (NPn) 同化的(A) 呼吸消耗(R) 動物吃進的(I) 未同化的(FU)食物 動物得到的 動物未吃進的(NPn-1) 動物未得到的自養(yǎng)和異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)能流模型生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)周轉(zhuǎn)和循環(huán)基本概念源-流-庫，庫-流-庫周轉(zhuǎn)率 Tn=F/M周轉(zhuǎn)時

14、間 T=M/F流通率 F=M/(AT)循環(huán)指數(shù) CI=RC/FM: 庫間移動物質(zhì)量T: 庫間物質(zhì)移動所需時間A: 面積生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)周轉(zhuǎn)和循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)主要是流動，循環(huán)較少熱帶雨林及水生生態(tài)系統(tǒng)中有一定循環(huán) 循環(huán)指數(shù): CI=Rc/F Rc為單位時間單位面積的再循環(huán)量熱帶C主要存于生物，寒冷地帶C主要存于土壤 (例,沼澤)生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)周轉(zhuǎn)和循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中水的流動和循環(huán)有雙重意義水自身的流動循環(huán)以及作為介質(zhì)的流動循環(huán)。營養(yǎng)物質(zhì)的流動和循環(huán)C、N、P較典型有毒有害物質(zhì)的流動和循環(huán)生物富集（個體富集，鏈富集）是與營養(yǎng)物質(zhì)的不同點生態(tài)系統(tǒng)中水的自身流動和循環(huán)從借水用到管理水生態(tài)系統(tǒng)中水作為介質(zhì)流動和循環(huán)水污染不是全球問題, 而是區(qū)域問題人使各種物質(zhì)溶入水中, 超過了水的自凈化能