課件-第二章 植物的礦質與氮素營養(yǎng)

1、第二章植物的礦質 與氮素營養(yǎng) 有收無收在于水 收多收少在于肥 第一節(jié) 植物必需的礦質元素一、植物體內的元素植物材料105 干物質水分灰分燃燒有機物(C、H、O、N氧化物硫酸鹽磷酸鹽硅酸鹽灰分元素：構成灰分中各種氧化物和鹽類的元素,它們直接或間接地來自土壤礦質,故又稱為礦質元素。N不是礦質元素二、植物的必需元素essential element一植物必需元素的標準三條1不可缺少性。2不可替代性。3直接功能性。必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。二、植物必需的礦質元素已確定植物必需的礦質(含氮)元素有13種， 加上碳、氫、氧共16種。1.大量元素(major element，macroelem

2、ent) 9種 氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧 約占植物體干重的0.01%10%，2.微量元素(minor element, trace element) 7種 鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯 約占植物體干重的10-5%10-2%。二確定必需礦質元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(水培法)將植物的根系浸沒在含有全部或局部營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中參加營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。溶液培養(yǎng)法(solution culture method)和砂基培養(yǎng)法(sand culture)攪拌器封蓋營養(yǎng)液氣霧室營養(yǎng)液氣 栽 aeroponics法營 養(yǎng) 膜 (n

3、utrient film)法問題如何判斷一種礦質元素是否是植物必需的礦質元素？請寫出你的判斷思路和方法。 在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，參加該元素后，病癥消失,說明該元素為植物的必需元素。三必需元素在植物體內的生理功能及其缺素癥1、細胞結構物質的組成成分2、生命活動的調節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑3、起電化學作用，如滲透調節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等 第一組作為碳水化合物的營養(yǎng)氮 Nitrogen(N) 生理功能： A.構成蛋白質的主要成分：1618；B.細胞質、細胞核和酶的組成成分C.其它：核酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿等氮在植物生命活動中占有首要的地位，故

4、又稱為生命元素。缺氮病癥：A.生長受抑植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至枯槁，老葉先發(fā)黃氮過多：A.植株徒長 葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.機械組織不興旺 植株體內含糖量相對缺乏,機械組織不興旺,易倒伏和被病蟲害侵害。 C.貪青遲熟，生育期延遲。玉米缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅花色苷積累其中大麥缺 N ：老葉發(fā)黃，新葉色淡蘿卜缺 N 老葉發(fā)黃正常缺氮吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分硫 Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)病癥, 新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫玉米新葉

5、失綠發(fā)黃油菜開花結實延遲磷 PhosphorusP 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物質的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。第二組能量貯存和結構完整性的營養(yǎng)缺磷病癥A.生長受抑植株瘦小,成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色 糖運輸受阻, 有利于花青素的形成。硼B(yǎng)oron (B)A. 硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長 花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關系。B. 促進糖的運輸 參與糖的運轉與代謝, 硼與細胞壁的形成有關。缺硼病癥 A.受精不良,籽粒減少 花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。 油菜“花而不實、大麥、小麥“穗而不實

6、、“亮穗，棉花 “蕾而不花。小麥缺B“亮穗玉米缺B結實不良B.生長點停止生長 側根側芽大量發(fā)生,其后側根側芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。C.易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病鉀Potassium (K)A.酶的活化劑 C.促進糖類的合成與運輸缺鉀病癥A.莖桿柔弱 B.葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉) 先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。第3組保存離子狀態(tài)的營養(yǎng)鈣Calcium(Ca)A.細胞壁等的組分 B.提高膜穩(wěn)定性 D.一

7、些酶的活化劑 E.具有信使功能 Ca2+CaM復合體, 行使第二信使功能， 鈣在植物體內主要分布在老葉或其它老組織中。缺鈣病癥A.幼葉淡綠色 繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。B.生長點壞死 鈣是難移動，不易被重復利用的元素,故缺素病癥首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病 ，蕃茄“臍腐病。 蘋果苦痘病大白菜“干心病番茄“臍腐病蘋果“水心病鎂Magnesium (Mg) 缺鎂病癥葉片失綠 從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。油菜脈間失綠發(fā)紅缺鎂棉花葡萄網狀脈 氯 Chlorine (Cl)A.參與光合作用 參加光合作用

8、中水的光解放氧缺氯病癥: 缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚? 同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?。番茄缺Cl 葉易失水萎蔫 錳Manganese (Mn)錳是光合放氧復合體的主要成員 如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等缺錳病癥:葉脈間失綠褪色, 新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。 鐵 Iron(Fe)A.多種酶的輔基 以價態(tài)的變化傳遞電子Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需C.參與氮代謝 硝酸及亞硝酸復原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。 第4組參與氧化復原反響的營養(yǎng)缺鐵病癥不易重復利用，最明顯的病癥是

9、幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。 在堿性土或石灰質土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。 鋅Zinc (Zn)A.參與生長素的合成是色氨酸合成酶的成分 B.鋅是多種酶的成分和活化劑是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一定作用。缺鋅病癥果樹“小葉病 是缺鋅的典型病癥。如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆,且節(jié)間短叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠 大田玉米有失綠條塊 銅Copper (Cu) A.一些酶的成分 多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的

10、氧化復原中起重要作用。 B.銅是質藍素(PC)的組分 缺銅病癥生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。鉬Molybdenum (Mo)是需要量最少的必需元素。 缺鉬病癥缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內卷曲。番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良三、作物缺乏礦質元素的診斷一化學分析診斷法一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。二病癥診斷法缺素病癥 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。 營養(yǎng)診斷順口溜：營

11、養(yǎng)診斷有特點，功能病癥是關鍵N長枝葉K長根， 開花結實用P噴幼葉黃化缺Fe素，苦痘水心Ca病因花而不實是缺B， 葉小簇生要補Zn老葉先病好診斷，主要NPKMgZnFeBCaMo 難運轉，使顯病癥組織新PKB存在糖好運， 缺之莖葉紫紅韻第二節(jié)植物體對礦質元素的吸收根系是植物吸收礦質的主要器官, 吸收礦質的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的局部。根毛區(qū)是吸收礦質離子最快的區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域P的積累和運出一、根系對溶液中礦質元素的過程1.離子被吸附在根部細胞外表 根部細胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解離出H+和HCO3離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子

12、交換離子交換按“同荷等價的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-2. 離子進入根的內部吸附根外表的離子可通過質外體和共質體兩種途徑 1)質外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質外體，故質外體又稱自由空間。各種離子通過擴散作用進入根部自由空間,但是因為內皮層細胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過。2)共質體途徑 離子通過自由空間到達原生質外表后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質。在細胞內離子可以通過內質網及胞間連絲從表皮細胞進入木質部薄壁細胞，然后再從木質部薄壁細胞釋放到導

13、管中。根毛區(qū)吸收的離子經共質體和質外體到達輸導組織 兩種看法 3. 離子進入導管 1、離子從薄壁細胞被動地隨水流進入導管 玉米根部浸在含有-1KCl溶液中，用離子微電極測定根不同部位離子的電化學勢，結果表皮和皮層K+、Cl-的電化學勢很高，而導管內的很低。 2、離子主動地有選擇性地進入導管 蛋白質合成抑制劑抑制離子進入導管，但不影響表皮和皮層細胞的吸收。植物吸收礦質元素的特點 (一) 根系吸收礦質與吸收水分的相互關系1)相互關聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。2)相互獨立：兩者的吸收不成比例；吸收機理不同:水分

14、吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質吸收那么是主動吸收為主。分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質主要分配到當時的生長中心。礦質吸收與水分吸收成比例(二) 根系對離子吸收具有選擇性1.生理堿性鹽physiologically alkaline salt) 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO2.生理酸性鹽physiologically acid salt 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如 (NHSO3.生理中性鹽physiologically acid salt 植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質pH的鹽類。如

15、NH4NO3。(三) 根系吸收單鹽會受毒害 任何植物,假假設培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicity of single salt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl; 許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變?yōu)橐粓F無結構的細胞團。假設在單鹽溶液中參加少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液

16、中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balanced solution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。三、影響根系吸收礦質元素的因素 (一)溫度 在一定范圍內,根系吸收礦質元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化：影響呼吸而影響根對礦質的主動吸收。影響酶的活性,影響各種代謝。影響原生質膠體狀況低溫下原生質膠體粘性增加,透性降低,吸收減少; 溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響(二) 通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質元素速度快。(三) 土壤溶液濃度當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質元素的

17、速度,隨著濃度的增加而增加,但到達某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率那么隨pH值增高而下降。pH對礦質元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-的影響(四)土壤pH值土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響： 1)直接影響：在酸性環(huán)境中,根組織活細胞膜及胞內構成蛋白質的氨基酸處于帶正電狀態(tài), 易吸收外界溶液中的陰離子; 在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài),根細胞易吸收外部的陽離子。2)間接影響 影響到離子有效性，比直接影響大得多。一般作物生長最適的pH值是6-7。在土

18、壤溶液堿性的反響加強時，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。四、植物地上局部對礦質元素的吸收把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。1.吸收方式 溶于水中的營養(yǎng)物質噴施到植物地上局部后, 營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔、葉面角質層主要或莖外表的皮孔進入植物體內。外連絲-是葉片表皮細胞通道，它從角質層的內側延伸到表皮細胞的質膜。外連絲是營養(yǎng)物質進入葉內的重要通

19、道,它遍布于表皮細胞、保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。 外連絲里充滿表皮細胞原生質體的液體分泌物。角質層外連絲 (ectodesmata)表皮細胞的質膜葉肉細胞其他部位Absorption of mineral elements by leaf主動或被動吸收1、補充根部吸肥缺乏或幼苗根弱吸肥差。2、某些肥料易被土壤固定，葉片營養(yǎng)可 防止。3、補充微量元素，效果快，用藥省。4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng) 可補充。葉片營養(yǎng)的優(yōu)點高效、快速根外營養(yǎng)的施用與吸收1.施用：附著、展布，外表活性劑時間、濃度22.吸收：氣孔、角質層第四節(jié) 礦質元素在體內的運輸和分布一、礦質元素運輸形式N根系吸收的N素,多在

20、根部轉化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往地上部；也有一局部氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被復原利用 P磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO-等那么以離子形式運往地上部。二、礦質元素運輸途徑礦質元素被根系吸收進入木質部導管后，隨蒸騰流沿木質部向上運輸，這是礦質元素在植物體內縱向長距離運輸?shù)闹饕緩健４嬖谟芯植康V質元素橫向運輸至韌皮部的現(xiàn)象。經韌皮部自地上局部如葉片向下運輸?shù)默F(xiàn)象。 放射性42K向上運輸?shù)脑囼灴稍倮迷厝狈r，老葉先出現(xiàn)

21、病癥；不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。參與循環(huán)的元素N、P、K、Mg：在植物體內可以移動，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe：在植物體內不可以移動，不能被再度利用的元素。煙草缺氮棉花缺硫三、礦物質在植物體內的分布第六節(jié)合理施肥的生理根底 一、作物需肥特點(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物 需氮較多,同時又要供給足夠的P、K, 葉菜類 多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物 需多的P、K和一定量的N；食用大麥, 灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質含量高;釀造啤酒的大麥 減少后期施N,否那么, 會影響啤酒品質(二) 作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木

22、灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥, 水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內缺乏硝酸復原酶,；煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因為銨態(tài)N有利于芳香油的形成；硝態(tài)氮有利于有機酸的形成, 煙草施用NHNO效果最好；(三) 同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期 在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同, 要針對作物的具體特點,進行合理施肥。1.形態(tài)指標 (1)長相 氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮缺乏,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。(2)葉色 葉色是反映作物體內的營養(yǎng)狀況尤其是氮素水平和代謝類型葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主的指標。二、施肥指標 植物組織的產量或生長與養(yǎng)分含量的關系“葉分析 -測定葉片或葉鞘等組織中礦質元素含量, 判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預示著應及時補充肥料。體內養(yǎng)分狀況(2) 葉綠素含量(3)酰胺和淀粉含量