第十二章生態(tài)系統(tǒng)能量流動

第十二章生態(tài)系統(tǒng)的能量流動主要內(nèi)容12.1.1初級生產(chǎn)的基本概念12.1.2地球上初級生產(chǎn)力的分布12.1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率12.1.4初級生產(chǎn)量的限制因素12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法12.1.1初級生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過程：生產(chǎn)者通過光合作用合成復(fù)雜的有機物質(zhì)，使植物的生物量(包括個體數(shù)量和生長)增加。消費者攝食植物已經(jīng)制造好的有機物質(zhì)(包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物)，通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質(zhì)，增加動物的生產(chǎn)量。初級生產(chǎn)：自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過程，其提供的生產(chǎn)力為初級生產(chǎn)力次級生產(chǎn)：異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過程，提供的生產(chǎn)力為次級生產(chǎn)力初級生產(chǎn)的基本概念初級生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過光合作用合成有機物質(zhì)的數(shù)量稱為初級生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)量。凈初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：初級生產(chǎn)過程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產(chǎn)量成為淨(jìng)初級生產(chǎn)量(NP)。總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：初級生產(chǎn)過程植物固定的能量的總量GP=NP+R初級生產(chǎn)的基本概念初級生產(chǎn)力：植物群落在一定空間一定時間內(nèi)所生產(chǎn)的有機物質(zhì)積累的數(shù)量。

生物量(biomass)：是指某一時刻單位面積上積存的有機物質(zhì)的量。以鮮重或干重表示?，F(xiàn)存量：是指綠色植物初級生產(chǎn)量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D。初級生產(chǎn)力不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力13.1.2地球上初級生產(chǎn)力的分布不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級生產(chǎn)力不同陸地比水域的初級生產(chǎn)力總量大陸地上初級生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢海洋中初級生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化初級生產(chǎn)力隨季節(jié)變化NETPRIMARYPRODUCTIVITYAveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化初級生產(chǎn)力的分布生產(chǎn)力極低的區(qū)域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生產(chǎn)力區(qū)域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田。高生產(chǎn)力的區(qū)域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等。12.1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率最適條件下的初級生產(chǎn)力不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能玉米地荒地Mendota湖CedarBog湖陸

地EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占日光入射能（%）入射日光能2043100%總生產(chǎn)量GP33.01.62凈生產(chǎn)量25.31.24呼吸（R)7.70.38用于蒸騰作用91044.40未被利用的日光能110054.00玉米地荒

地F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)

占入射日光能(%)入射日光能471100%總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量NP

4.951.05呼吸R

0.880.19F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)

占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量NP

299+220.27呼吸R

100+70.09F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)

占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量NP

87.90.07呼吸R

23.40.02Mendota湖CedarBog湖12.1.4初級生產(chǎn)量的限制因素陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產(chǎn)量。光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產(chǎn)力的高低。水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率。溫度：溫度升高，總光合速率升高。營養(yǎng)元素二氧化碳輻射強度Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.C3、C4植物的光合速率Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.降水Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.南極干谷Fig.AnAntarcticdryvalley.土壤水分蒸發(fā)Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.溫度營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.二氧化碳Fire刺激生長與繁殖Fire的影響水域生態(tài)系統(tǒng)光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，R：相對光合率，k：光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量營養(yǎng)物質(zhì)：N/P食草動物12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法收獲量測定法氧氣測定法二氧化碳測定法放射性標(biāo)記物測定法葉綠素測定法收獲量測定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略氧氣測定法通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量。從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中。對照瓶測定初始的溶氧量IB。黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學(xué)滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB。計算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB)。二氧化碳測定法用塑料罩將生物的一部分套住測定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量暗罩：測定呼吸量放射性標(biāo)記物測定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正葉綠素測定法植物定期取樣。丙酮提取葉綠素。分光光度計測定葉綠素濃度。每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量。12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.1次級生產(chǎn)過程12.2.2次級生產(chǎn)量的測定12.2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率13.2.1次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程個體內(nèi)的能量過程次級生產(chǎn)量未捕獲(876.1g)獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(chǎn)(2.7g)P呼吸(4.6g)R能量收支C=A+FUC：動物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產(chǎn)量R：呼吸能量13.2.2次級生產(chǎn)量的測定用同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：

P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生產(chǎn)量，Pg：個體增重13.2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率（1）消費效率同化效率生長效率

次級生產(chǎn)的生態(tài)效率消費效率：

食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高。草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量。浮游動物利用浮游植物的凈初級生產(chǎn)量比例最高。食肉動物對獵物的消費效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%次級生產(chǎn)的生態(tài)效率同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高。生產(chǎn)效率肉食動物的凈生長率低于草食動物。不同動物類群有不同的生長效率。林德曼效率12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過程的性質(zhì)12.3.2分解者生物12.3.3資源質(zhì)量12.3.4理化環(huán)境對分解的影響13.3.1分解過程的性質(zhì)概念：

死有機物質(zhì)的逐步降解過程。將有機物還原為無機物，釋放能量。意義：

建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡。通過死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)。維持大氣中CO2濃度。穩(wěn)定和提高土壤有機質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物。改善土壤物理性狀。分解作用的三個過程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑。異化：有機物在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解。從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)。進(jìn)而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)。淋溶：可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過程。

影響分解過程的因素分解者生物資源質(zhì)量理化性質(zhì)12.3.2分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)動物類群陸地分解者水生系統(tǒng)分解者生物微生物(細(xì)菌和真菌)

主要利用可溶性物質(zhì)，氨基酸和糖類的分解產(chǎn)物作為的食物而被吸收。分解者生物動物類群陸地分解者動物主要是食碎屑的無脊椎動物小型：100μm以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型（原生動物、線蟲、輪蟲和蜱螨類）中型：100μm-2mm，調(diào)節(jié)微生物種群的大小和處理加工大型動物糞便（小型甲蟲、線蚓、彈尾目昆蟲等）大型和巨型：2mm-20mm-,碎裂植物殘葉和翻動土壤,對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響（如千足蟲、渦牛、蚯蚓等）。分解者生物動物類群水生系統(tǒng)動物的分解過程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個環(huán)節(jié)碎裂者：以落入河流中的樹葉為食顆粒狀有機物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機物以藻類為食的食草性動物捕食動物：以其他物脊椎動物為食12.3.3資源質(zhì)量物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率物理性質(zhì)：表面特性和機械結(jié)構(gòu)化學(xué)性質(zhì)：隨其化學(xué)組成而不同單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素C:N12.3.4理化環(huán)境對分解的影響水熱條件溫度高、濕度大的地帶，有機質(zhì)分解速率高低溫干燥地帶，分解速率低分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；13.3.4理化環(huán)境對分解的影響（續(xù)）分解生物的相對作用無脊動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動物，它們對物質(zhì)分解起的作用很小分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)，I：死有機物年輸入總量，X：系統(tǒng)中死有機物質(zhì)現(xiàn)存量規(guī)律：熱帶雨林最高溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低13.4生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動13.4.1研究能流傳遞的熱力學(xué)定律13.4.2食物鏈層次上的能流分析13.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析13.4.4異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析13.4.5分解者和消費者在能流中的相對作用12.4.1熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量計算，并列出平衡式和編制能量平衡表EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.HeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergyEnergyTransferandLoss熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律(熵定律)-在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵增加.-熵是系統(tǒng)無序性的指標(biāo)，是系統(tǒng)熱量與溫度之比-若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律*內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減*開放系統(tǒng)的一切過程使系統(tǒng)與環(huán)境熵值之和增加生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它不斷地與環(huán)境進(jìn)行能量交換。通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)。熱力學(xué)的兩個定律熱力學(xué)的兩個定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A生態(tài)系統(tǒng)中的能源太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源*紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境。*紫外線可以消毒滅菌和促進(jìn)維生素D的生成*可見光為植物光合作用提供能源輔助能*輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等)。*輔助只可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化。*對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑能量以日光形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、植物物質(zhì)中的化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失生態(tài)系統(tǒng)是開放的系統(tǒng)，某些物質(zhì)還可通過系統(tǒng)的邊界輸入、輸出系統(tǒng)。如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等能量是單向性和逐級減少生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的*能量以光能的狀態(tài)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中

從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定，再經(jīng)植食動物，到肉食動物，能量是逐級遞減的過程*各營養(yǎng)級消費者不能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量*各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的*生物的新陳代謝要消耗一部分能量食物鏈層次上的能流分析PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ分119.7718.903.160.1346.0025.0,輸出4.86輸入總/凈生產(chǎn)呼吸效率0.4260.4400.1760.2860.091營養(yǎng)級總PNC=20.14R總＝187.96單位：kcal?m-2?yr-1生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析GedarBog湖能流模型未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0單位：J?cm-2?a-199.9%總初級生產(chǎn)GP=464.70.1%食草動物H=62.8食肉動物C=12.6分解12.5分解2.1分解入射日光能497693.313.5%20.1%

CedarBogSilverSpring入射太陽能4.68×1097.12×109初級總生產(chǎn)量，效率%4.66×106，0.18.71×107，1.2植物呼吸,消耗%9.80×105，21.05.10×107，57.6初級凈生產(chǎn)量3.68×1063.70×107動物消耗(略)

群落總呼吸，比例%1.24×106，26.65.97×107，68.2群落總分解，比例%1.30×106，27.92.12×107，24.3未利用的能量，比例%2.12×106，45.56.50×107，7.5森林生態(tài)系統(tǒng)能流分析生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)量PG自養(yǎng)呼吸RA%凈初級生產(chǎn)量PN異養(yǎng)呼吸RH群落凈生產(chǎn)量PNCPN/PG(%)PNC/PG(%)三葉草田2440092000.377152008001440062.359.0中齡櫟林1150065000.56550003000200043.517.4熱帶雨林45000320000.7111300013000≈028.9≈0銀泉20810120000.57788106870200042.39.6不同生態(tài)系統(tǒng)的能流比較異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)