生理心理(二章)-聽覺

第二章感覺聽覺研究的問題聽覺器官和聽覺中樞怎樣對(duì)各種聲學(xué)參數(shù)進(jìn)行編碼與加工的？頻率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)聲波產(chǎn)生振動(dòng)的次數(shù)單位：赫茲（Hz）聲音的頻率與音高音高：頻率的知覺兩者的關(guān)系:聲音頻率的高低與音高的高低相一致

人耳能感受到的音頻是20-20000Hz一、聽覺刺激的物理參數(shù)和心理物理學(xué)參數(shù)波幅：聲波振動(dòng)的幅度特點(diǎn)-聲壓越高，聲波振幅越高，傳播越遠(yuǎn)知覺聲音的振幅與響度響度：人耳感知不同聲壓水平時(shí)產(chǎn)生的主觀感覺差異兩者的關(guān)系：響度由振動(dòng)的強(qiáng)度決定音色

音色是人耳對(duì)復(fù)合音中各種諧音成分總和起來的主觀反應(yīng)聲音的物理屬性：振幅（聲壓）頻率音調(diào)聲音的心理屬性：響度音色波形二、耳的解剖結(jié)構(gòu)

外耳、中耳、內(nèi)耳（前庭器官、耳蝸）耳蝸的橫截面前庭階鼓階蝸階柯帝氏器聲波使得基底膜相對(duì)于蓋膜而運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致了毛細(xì)胞纖毛的彎曲變形，這一彎曲就產(chǎn)生了動(dòng)作電位?？碌偈掀鰿orti‘sorgan：聽覺感受器官由基底膜、毛細(xì)胞、蓋膜組成毛細(xì)胞是聽覺感受器細(xì)胞卵圓窗正圓窗三、聽覺毛細(xì)胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換內(nèi)毛細(xì)胞一字排列纖毛不直接接觸蓋膜與95%的耳蝸神經(jīng)纖維聯(lián)系，真正的感受器細(xì)胞外毛細(xì)胞排成三行，數(shù)量是內(nèi)毛細(xì)胞的3倍纖毛直接與蓋膜接觸與5%的耳蝸神經(jīng)纖維聯(lián)系，效應(yīng)器細(xì)胞圖

毛細(xì)胞與聽神經(jīng)的聯(lián)系附著斑頂連附著斑纖毛纖毛三、聽覺毛細(xì)胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換聽覺信息轉(zhuǎn)換毛細(xì)胞擺動(dòng)：外毛細(xì)胞直接與頂膜接觸，并因其震動(dòng)而擺動(dòng)內(nèi)毛細(xì)胞因耳蝸內(nèi)液體的流動(dòng)而擺動(dòng)毛細(xì)胞擺動(dòng)使得頂連伸長(zhǎng)或縮短纖毛束的運(yùn)動(dòng)使得在感受器細(xì)胞上產(chǎn)生電位纖毛束朝向高端運(yùn)動(dòng)使得頂連伸長(zhǎng)，所有離子通道全部打開，從而大量K+、Ca+流入，造成接受器細(xì)胞去極化，毛細(xì)胞的神經(jīng)遞質(zhì)釋放增多纖毛束朝向低端運(yùn)動(dòng)使得頂連縮短，離子通道全部關(guān)閉，離子流停止，接受器細(xì)胞超極化，神經(jīng)遞質(zhì)釋放減少三、聽覺毛細(xì)胞和聽覺信息的轉(zhuǎn)換頂連在接受器細(xì)胞電位產(chǎn)生中起關(guān)鍵作用頂連是直接與離子通道相連的，離子通道因頂連的伸長(zhǎng)而打開，因其縮短而關(guān)閉如果沒有頂連，離子通道不會(huì)打開，也不會(huì)產(chǎn)生感受器電位纖毛束不活動(dòng)的狀態(tài)下，只有約10%的離子通道是打開的聽覺信息轉(zhuǎn)換（圖）纖毛頂連低頻高頻少量正離子進(jìn)入大量正離子進(jìn)入四、聽覺通道耳蝸神經(jīng)柯帝氏器依靠耳蝸神經(jīng)將聽覺信息發(fā)送到大腦由位于耳蝸神經(jīng)節(jié)（即螺旋神經(jīng)節(jié)）中的雙極細(xì)胞的軸突構(gòu)成耳蝸神經(jīng)節(jié)中的雙極細(xì)胞一端軸突突起相當(dāng)于樹突，聽覺毛細(xì)胞的神經(jīng)遞質(zhì)釋放會(huì)使之產(chǎn)生興奮性突觸后電位(EPSP)，因而觸發(fā)了軸突的動(dòng)作電位，將聽覺信息傳遞至脊髓耳蝸神經(jīng)蝸神經(jīng)也有傳出神經(jīng)纖維束由延腦中的上橄欖核中的神經(jīng)細(xì)胞發(fā)出的軸突，即橄欖核—耳蝸束始于內(nèi)耳的毛細(xì)胞，它與耳蝸神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細(xì)胞的外周支神經(jīng)纖維相聯(lián)系，將編碼后的聽覺神經(jīng)信息傳給雙極細(xì)胞。雙極細(xì)胞將信息沿聽神經(jīng)向腦內(nèi)傳遞，首先到達(dá)延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部纖維沿外側(cè)丘系止于下丘，另一部分纖維從耳蝸核經(jīng)過延腦的上橄欖核與斜方體，再達(dá)于下丘。從下丘向左、右兩個(gè)內(nèi)側(cè)膝狀體傳遞信息，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級(jí)聽皮層(41區(qū))和次級(jí)聽皮層(21區(qū)，22區(qū)，42區(qū))。重點(diǎn)聽覺通路兩半球同時(shí)接收來自雙耳的信息，但主要是對(duì)側(cè)耳朵的信息聽覺信息在傳至大腦皮質(zhì)的同時(shí)也會(huì)傳遞到小腦和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)五、音高的知覺地點(diǎn)編碼：編碼較高頻率的聲音頻率編碼：編碼較低頻率的聲音兩種編碼方式共同參與對(duì)聲音的編碼地點(diǎn)編碼地點(diǎn)編碼:

音調(diào)的知覺取決于基底膜上發(fā)生最大刺激的具體位置頻率越高，基底膜底端產(chǎn)生的位移越大人工耳蝸耳蝸植入(cochlearimplant)研究為高頻聲音的位置編碼提供了最好的證據(jù)耳蝸植入用以幫助因毛細(xì)胞受損而致聾的人恢復(fù)聽力圖5-7采用耳蝸植入的方法能夠幫助聾人聽到高頻的聲音耳蝸植入頻率編碼對(duì)低頻（200Hz以下）聲音的感知是頻率編碼的低頻聲音的覺察是由與基底膜頂端活動(dòng)同步的神經(jīng)元來實(shí)現(xiàn)的不同頻率信息通過聽覺系統(tǒng)中神經(jīng)元激活的比率而編碼耳蝸植入研究為頻率編碼提供了證據(jù)：?jiǎn)蝹€(gè)電極的電刺激產(chǎn)生的音高知覺與刺激的頻率成比例刺激基底膜的頂端時(shí)被試對(duì)低頻聲音的感知效果最好，而對(duì)高頻聲音不能產(chǎn)生感覺音色知覺不同音色的聲音即由不同頻率的多種聲音構(gòu)成對(duì)包含不同頻率的聲音，基底膜的多個(gè)部位會(huì)做出反應(yīng)，從而在蝸神經(jīng)中產(chǎn)生獨(dú)特的結(jié)構(gòu)編碼模式，由聽覺聯(lián)合皮質(zhì)的神經(jīng)回路對(duì)之做出辨別空間位置的知覺相位差：依靠聲波到達(dá)兩耳時(shí)差；同時(shí)到達(dá)兩耳的擺動(dòng)聲波上相位的不同（內(nèi)側(cè)上橄欖核）——低頻信息強(qiáng)度差：依靠聲波到達(dá)兩耳間的強(qiáng)度差（外側(cè)上橄欖核）——高頻信息音色分析左右位置前后位置相位差相位差異(phrasedifferences)：因聲源距兩耳的位置不同而造成的同時(shí)到達(dá)每只耳朵的聲波振動(dòng)的相位不同上橄欖核中的細(xì)胞負(fù)責(zé)辨別這種差異，從而產(chǎn)生聲音距自己遠(yuǎn)近的感知對(duì)低頻（300Hz以下）聲音的位置感知強(qiáng)度差強(qiáng)度差異(intensitydifferences)聽覺系統(tǒng)無法敏捷地探察到高頻刺激的雙耳相位差因聲源距兩耳位置不同，高頻聲音對(duì)兩耳的刺激的強(qiáng)度有差異上橄欖核中的一些神經(jīng)元對(duì)強(qiáng)度不同的雙耳刺激做出不同的反應(yīng)，從而產(chǎn)生高頻聲音源的位置感知音色分析耳廓包括一些折層和隆起的脊。大多數(shù)聲波在耳廓的折層和脊上形成反射波，這個(gè)過程就改變了我們聽到的聲音的屬性。依據(jù)聲波打在這些折層和脊上的角度的不同，決定了不同的頻率是被加強(qiáng)還是減弱，也就是說，反射的模式將會(huì)隨聲源的位置而變化，進(jìn)而改變接受到的聲音的音色。其神經(jīng)回路不是遺傳決定的，而是要通過經(jīng)驗(yàn)而獲得此種能力聽覺系統(tǒng)的行為功能確定聲音源，即由什么發(fā)出的，包括由人發(fā)出的還是機(jī)器或動(dòng)物發(fā)出的，乃至誰或者何種動(dòng)物或機(jī)器發(fā)出的這屬于模式識(shí)別，即辨別聲音模式，對(duì)此問題，我們的了解很少推測(cè)聲音模式