保護區(qū)梅花鹿夏季生境選擇影響因素調(diào)查研究,動物學論文

保護區(qū)梅花鹿夏季生境選擇影響因素調(diào)查研究,動物學論文內(nèi)容摘要：梅花鹿Cervusnippon為國家Ⅰ級重點保衛(wèi)動物，四川鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)分布有我們國家現(xiàn)存最大的梅花鹿野生種群。2018年6-9月，采用樣方式方法對保衛(wèi)區(qū)梅花鹿夏季棲息地選擇進行了調(diào)查。共布設109個樣方〔利用樣方61個，對照樣方48個〕，測量并比擬了海拔、坡度等20個生境因子。結果顯示，梅花鹿偏向利用的植被類型為灌叢、草甸、針葉林，同時選擇隱蔽度較高的生境；除此之外，距水源距離、灌木高度、灌木蓋度、灌木密度、草本高度和草本蓋度6個連續(xù)變量在利用樣方和對照樣方之間差異有統(tǒng)計學意義。回歸模型分析結果表示清楚，梅花鹿夏季偏好選擇草本蓋度大、距離水源和林緣較近的生境，拒絕遠離水源和林緣的生境。本文關鍵詞語：梅花鹿；棲息地選擇；鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)；作者簡介：趙成〔1986-〕，博士，講師，生態(tài)學專業(yè)，主要從事動物生態(tài)保衛(wèi)研究，E-mail:zhaochengbox@163.com;胡杰，博士，教授，主要從事珍稀野生動物保衛(wèi)遺傳和生態(tài)學研究，E-mail:hu_jiebox@163.com;SummerHabitatSelectionofCervusnipponintheSichuanTiebuSikaDeerNatureReserveAbstract:Sikadeer〔Cervusnippon〕isclassifiedasaclassⅠkeyprotectedwildanimalspeciesinChina.ThelargestwildpopulationofC.nipponisdistributedintheSichuanTiebuSikeDeerNatureReserve.FromJunetoSeptember2018,quadratsamplingmethodwasusedtoinvestigatethesummerhabitatselectionofC.nipponinthereserve.Twentyhabitatvariables,suchaselevationandslopegradient,wereassessedin109quadrats.Ofthe109qudrats,61siteswereusedforthesurveyand48weresetascontrol.TheresultsshowedthatC.nipponpreferredbush,meadow,andconiferousforestwithhighconcealingcondition.Thereweresignificantdifferencesbetweentheusedandcontrolquadratsin6continuousvariables,suchasthedistancetowater,shrubheight,shrubcover,shrubdensity,herbheight,andherbcover.TheresultoflogisticregressionanalysisshowedthatC.nipponprefersthehabitatwithhigherherbcover,shorterdistancetowaterandforestedgeinsummer.Keyword:Cervusnippon;habitatselection;TiebuSikaDeerNatureReserve;梅花鹿Cervusnippon從屬于偶蹄目Atiodactyla鹿科Cervidae,國家Ⅰ級重點保衛(wèi)野生動物，歷史上幾乎遍布我們國家華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部〔Whitehead,1993;郭延蜀，鄭慧珍，2000〕，由于氣候環(huán)境的改變以及人為影響，當前中國僅存3個梅花鹿亞種：東北亞種C.n.hortulorm、華南亞種C.n.kopschi和四川亞種C.n.sichuanicus,分布于黑龍江、吉林、遼寧、安徽、浙江、江西、四川和甘肅迭部交界區(qū)域〔郭延蜀，2000;宋延齡，劉志濤，2005〕；華而不實，四川鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)分布有我們國家現(xiàn)存最大的野生種群〔戚文華等，2020〕。棲息地是野生動物賴以生存的場所，了解和把握瀕危物種棲息地的利用特征是制定保衛(wèi)和管理策略的基礎〔孟秀祥等，2018;Zhangetal.,2018;KhadkaJames,2021〕。迄今為止，國外學者對梅花鹿棲息地利用方面的研究成果較為豐富〔AsadaOchiai,1996;Borkowski,2000;Yokoyamaetal.,2000;Sakuragietal.,2003;Diazetal.,2021;Endoetal.,2021〕；國內(nèi)關于梅花鹿棲息地利用方面的研究相對較少，且主要集中于華南亞種〔付義強等，2006;李佳等，2021;Lietal.,2021〕，針對四川亞種棲息地利用方面的研究則更少〔Zhaoetal.,2020〕。由于環(huán)境的差異，不同地理種群的梅花鹿所面臨的生存壓力也不一樣，進而導致影響其棲息地選擇的主要因素也存在一定差異。例如，生活于俄羅斯西部的梅花鹿主要選擇的生境為蒙古櫟Quercusmongolica林、落葉闊葉林和紅松Pinuskoraiensis針闊混交林〔Aramilev,2018〕；分布于吉林琿春東北虎國家級自然保衛(wèi)區(qū)的東北亞種卻不偏好紅松針闊混交林和蒙古櫟林〔楊海濤等，2021〕；而分布于江西的華南亞種不偏好森林，而偏好灌草叢〔付義強等，2006;Lietal.,2021〕。鑒于此，作者對四川鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)梅花鹿夏季的棲息地選擇進行了研究，以期進一步豐富該亞種的生態(tài)生物學資料，揭示影響其生境選擇的關鍵因素，并為其保衛(wèi)與管理提供參考。1、研究區(qū)域與研究方式方法1.1研究區(qū)域大概情況四川省若爾蓋縣鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)〔10252~10308E,3358~3411N〕位于青藏高原東沿，總面積約260km2.區(qū)內(nèi)地貌屬中切割山原，谷底海拔2400m,峰嶺海拔3000m左右，最高可達3850m.受西風環(huán)流及東南季風的影響，夏季溫涼、冬季嚴寒、干濕季明顯，年均降水量625.5mm.區(qū)內(nèi)植被垂直分布明顯，且坡向影響強烈。在河岸及河漫灘地帶以柳Salixspp.為主，其間分布有沙棘Hippophaerhamnoides、小檗Berberisspp.、高叢珍珠梅Sorbariaarborea等的河灘灌叢；陰坡以油松Pinustabulaeformis林、粗枝云杉P.asperata林、紫果云杉P.purpurea林、岷江冷杉Abiesfaxoniana林、白樺Betulaplatyphylla林和山楊Populusdavidiana林為主；陽坡是由小檗、沙棘等組成的灌叢草甸和山坡灌叢〔郭延蜀，2000〕。森林、灌叢、草甸構成的復合生境為梅花鹿生命活動的各個階段提供了適宜的生存環(huán)境〔Zhaoetal.,2020〕。1.2調(diào)查方式方法2018年6-9月在保衛(wèi)區(qū)設置20條垂直于等高線的樣線，每條長2km,間距大于2km,且盡可能覆蓋區(qū)內(nèi)各種植被類型。在知足下面條件時設置樣方：1〕樣線的起始點與終點，2〕發(fā)現(xiàn)梅花鹿實體或新鮮糞便、尸體等痕跡處，3〕植被類型發(fā)生明顯變化，4〕若無上述情況，則海拔每上升100m或行走1h設置1個樣方〔張文廣等，2007〕。樣方設置采取參考Wei等〔2000〕的方式方法：1個1m1m的正方形，1個20m20m的正方形和2個相互垂直的2m10m的長方形，另在20m20m正方形樣方中每1/4小樣方〔10m10m〕的中心，分別設1個1m1m的正方形樣方。每個樣方記錄如下信息：坐標：用GPS記錄20m20m的正方形樣方中心的地理坐標。樣方類型：分為1和0,1表示發(fā)現(xiàn)梅花鹿實體〔狀態(tài)：覓食、臥息等〕或其糞便、食痕等的樣方，0表示沒發(fā)現(xiàn)梅花鹿及其痕跡的樣方〔對照樣方〕。坡向：東、南、西、北和無坡向。坡位：上坡、中坡和下坡。坡度：用坡度儀直接測量。海拔：在大樣方的中心點由GPS測量。距水源距離：根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量距離。距林緣距離：記錄樣方距林緣的垂直距離，從林緣到林內(nèi)取+值，從林緣到林外取-值。隱蔽度：在每個大樣方的對角線上，相距30m處，各執(zhí)一花桿〔高1.5m〕，對視對方花桿，記錄所見比例，取2次之平均數(shù)。分為4級：25%〔所見桿比例75%〕、25%~50%〔所見桿比例為50%~75%〕、50%~75%〔所見桿比例為25%~50%〕、75%〔所見桿比例25%〕。植被類型：針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他。喬木密度：大樣方內(nèi)喬木的數(shù)量。喬木高度：大樣方內(nèi)所有喬木的平均高度。喬木胸徑：測量4個10m10m正方形樣方中距中心點近期的喬木的胸徑，并計算其平均值。灌木密度：2個2m10m長方形樣方的灌木平均數(shù)。灌木高度：2個2m10m長方形樣方的灌木平均高度。灌木蓋度：2個2m10m長方形樣方的灌木平均蓋度。草本高度：5個1m1m正方形樣方的草本平均高度。草本蓋度：5個1m1m正方形樣方的草本平均蓋度。距居民區(qū)距離：根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量距離。距大路距離：指距機動車行駛道路的距離，根據(jù)GPS定位，后期結合地形圖和衛(wèi)星影像圖測量距離。1.3數(shù)據(jù)分析針對植被類型、隱蔽度、坡度、坡向4個離散型變量，采用卡方檢驗分析利用樣方與對照樣方的差異性。通過單樣本K-S檢驗分析數(shù)值型變量能否符合正態(tài)分布，假如符合正態(tài)分布，則使用獨立樣本t檢驗分析利用樣方和對照樣方的差異性，否則，使用Mann-WhitneyU檢驗。通過信息理論方式方法〔BurnhamAnderson,2002〕來確定預測梅花鹿棲息地選擇的關鍵因子。為保證變量的獨立性，對所有變量進行相關分析，對相關系數(shù)絕對值0.5的變量進行挑選，保存華而不實更具生物學意義的變量進入下一步分析。使用Akaike信息標準校正小樣本量〔AICC〕評估所有可能的變量組合，并通過AICC值進行模型挑選；對AICC2的模型進行模型平均，然后比擬每個變量的相對重要性和95%置信區(qū)間，以此確定關鍵的影響因子〔Wangetal.,2021〕。數(shù)據(jù)分析在SPSS20和R中完成。2、結果2.1利用樣方和對照樣方各因子的差異顯著性分析共設置梅花鹿利用樣方61個，對照樣方48個。對保衛(wèi)區(qū)梅花鹿夏季利用樣方和對照樣方中4個離散型變量分析的結果表示清楚，植被類型和隱蔽度之間的差異有統(tǒng)計學意義，而坡向和坡位之間的差異無統(tǒng)計學意義〔表1〕。梅花鹿偏好灌叢、草甸、針葉林和隱蔽度較高的生境。表1鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)梅花鹿夏季利用樣方和對照樣方中離散型變量比擬對14個連續(xù)性變量分析的結果表示清楚，距水源距離、灌木高度、灌木蓋度、灌木密度、草本高度和草本蓋度6個變量在利用樣方和對照樣方之間的差異有統(tǒng)計學意義，其他變量之間的差異無統(tǒng)計學意義〔表2〕。表2鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)梅花鹿利用樣方和對照樣方中連續(xù)型變量比擬2.2邏輯斯蒂回歸模型相關分析結果發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度和灌木密度之間的相關系數(shù)較大〔r=0.838,P0.001〕。鑒于灌木密度既能反映樣方的隱蔽度又能代表樣方的食物量情況，僅將灌木密度納入模型進行分析。各回歸模型中AICC2的有3個，共牽涉11個變量〔表3〕。對AICC2的模型進行模型平均結果表示清楚，影響梅花鹿夏季棲息地選擇的主要因子為草本蓋度、距林緣距離和距水源距離；且梅花鹿偏好選擇草本蓋度大、靠近水源和林緣的棲息地，回避遠離水源、林緣的生境。表3最優(yōu)邏輯斯蒂回歸模型集合注：植被類型為分類變量，包含針葉林、闊葉林、灌叢、草甸、耕地和其他Note:vegetationtypesarecategoricalvariables,includingconiferousforests,broadleavedforests,shrubs,meadows,cultivatedland,andothers表4模型平均結果注：植被類型〔針葉林〕作為固定參考因子Note:vegetationtype〔coniferousforest〕asafixedreferencefactor3、討論研究表示清楚，食物是影響動物棲息地選擇的最重要因素〔李偉等，2018;趙成等，2020;鄭維超等，2020;王征，張旭暉，2020;劉鵬，張薇薇，2021〕。郭延蜀〔2001〕研究發(fā)現(xiàn)，草甸和灌叢為梅花鹿四川亞種的主要食物基地。很多鹿科動物都會選擇隱蔽性較好的生境避開天敵〔劉振生等，2004;游章強等，2020〕。本研究表示清楚，梅花鹿通常偏好灌木和草本茂盛、隱蔽度較高的生境。水源對野生動物的分布有明顯的影響，鹿科動物多偏好在距水源較近的區(qū)域活動〔胡杰等，2021〕，梅花鹿也不例外〔付義強等，2006;Zhaoetal.,2020〕。本研究結果顯示，梅花鹿偏好選擇距離水源較近的生境，這進一步印證了水源對梅花鹿分布的重要性，即使是在雨水相對豐富的夏季，梅花鹿仍然偏好近水生境。郭延蜀〔2000〕曾指出，梅花鹿四川亞種多出如今距離水源30~550m的范圍內(nèi)，本研究中梅花鹿夏季利用樣方距離水源為324.67m247.68m,與其類似。除此之外，作為典型的林緣動物，梅花鹿利用的棲息地也相對靠近林緣地帶。研究表示清楚，除了食物、隱蔽地和水源，人為干擾也是影響野生動物棲息地利用的重要因素〔劉振生等，2004;冉江洪等，2006;游章強等，2020;Zhaoetal.,2021;胡杰等，2021〕。本研究顯示，人為干擾在梅花鹿利用樣方和對照樣方之間的差異無統(tǒng)計學意義，未進入最優(yōu)模型，可能有下面兩方面因素：一方面，區(qū)內(nèi)道路和居民點多依水而建，梅花鹿對水的需求致使其無法長期回避人為活動頻繁的區(qū)域；另一方面，區(qū)內(nèi)尚有大量居民從事生活生產(chǎn)活動，人鹿關系密切，梅花鹿已適應一定程度的人為干擾。本研究結果表示清楚，分布于鐵布梅花鹿自然保衛(wèi)區(qū)的梅花鹿四川亞種在夏季偏好選擇隱蔽度高、距離水源和林緣較近、灌木和草本生長茂盛的生境。鑒于此，加強管護靠近水源和林緣的灌草叢，是保衛(wèi)梅花鹿四川亞種棲息地的關鍵。以下為參考文獻[1]付義強，賈小東，胡錦矗，等。2006.江西桃紅嶺自然保衛(wèi)區(qū)夏季梅花鹿對生境的選擇性[J].四川動物，25〔4〕：863-865.[2]郭延蜀，鄭慧珍。2000.中國梅花鹿地史分布、種亞種的劃分及演化歷史[J].獸類學報，20〔3〕：168-179.[3]郭延蜀。2000.四川梅花鹿的分布、數(shù)量及棲息環(huán)境的調(diào)查[J].獸類學報，20〔2〕：81-87.[4]郭延蜀。2001.四川梅花鹿食性的研究[J].四川師范學院學報〔自然科學版〕，22〔3〕：112-119.[5]胡杰，姚剛，黎大勇，等。2021.臥龍國家級自然保衛(wèi)區(qū)水鹿夏季生境選擇[J].獸類學報，38〔3〕：277-285.[6]李佳，李言闊，繆瀘君，等。2021.桃紅嶺國家級自然保衛(wèi)區(qū)梅花鹿和野豬秋季生境選擇差異[J].四川動物，34〔2〕：300-305.[7]李偉，周偉，劉釗，等。2018.云南大中山黑頸長尾雉棲息地選擇周年變化[J].動物學研究，31〔5〕：499-508.[8]劉鵬，張薇薇。2021.官山自然保衛(wèi)區(qū)白頸長尾雉季節(jié)性生境選擇[J].生態(tài)學報，37〔18〕：6005-6013.[9]劉振生，曹麗榮，翟昊，等。2004.賀蘭山區(qū)馬鹿對冬季生境的選擇性[J].動物學研究，25〔5〕：403-409.[10]孟秀祥，潘世秀，惠岑懌，等。2018.甘肅興隆山自然保衛(wèi)區(qū)瀕危馬麝〔Moschussifanicus〕秋季利用生境特征[J].應用與環(huán)境生物學報，17〔3〕：412-417.[11]戚文華，蔣雪梅，楊承忠，等。2020.四川梅花鹿繁衍行為[J].生態(tài)學報，34〔22〕：6548-6559.[12]冉江洪，曾宗永，劉世昌，等。2006.四川大相嶺大熊貓種群及棲息地調(diào)查[J].四川大學學報〔自然科學版〕，43:889-893.[13]宋延齡，劉志濤。2005.珍稀動物梅花鹿及其研究[J].生物學通報，40〔7〕：1-3.[14]王征，張旭輝。2020.野生動物覓食地選擇的研究進展[J].生態(tài)學雜志，33〔11〕：3150-3156.[15]楊海濤，謝冰，韓思雨，等。2021.吉林琿春自然保衛(wèi)區(qū)梅花鹿種群多度的季節(jié)分布及其影響因素[J].北京師范大學學報〔自然科學版〕，54〔4〕：498-505.[16]游章強，唐中海，楊遠斌，等。2020.察青松多白唇鹿國家級自然保衛(wèi)區(qū)白唇鹿對夏季生境的選擇[J].獸類學報，34〔1〕：46-53.[17]張廣文，唐中海，齊敦武，等。2007.大相嶺北坡大熊貓生境適宜性評價[J].獸類學報，27〔2〕：146-152.[18]趙成，李艷紅，胡杰，等。2020.嘉陵江中游長嘴劍鸻冬季覓食地選擇[J].四川動物，31〔1〕：22-26.[19]鄭維超，黎大勇，諶利民，等。2020.唐家河國家級自然保衛(wèi)區(qū)川金絲猴冬季棲息地選擇[J].四川動物，31〔2〕：208-211.[20]AramilevVV.2018.SikadeerinRussia[M].Tokyo:Springer,.[21]AsadaM,OchiaiK.1996.FoodhabitsofsikadeerontheBosoPeninsula,centralJapan[J].EcologicalResearch,11:89-95.[22]BorkowskiJ.2000.Influenceofthedensityofasikadeerpopulationanactivity,habitatuse,andgroupsize[J].CanadianJournalofZoology,78:1369-1374.[23]BurnhamK,AndersonD.2002.Modelselectionandmultimodelinference:apracticalinformation-theoreticapproach[M].NewYork:Springer.[24]DiazA,WallsS,WhitmarshD,etal.2021.HabitatselectionofinvasivesikadeerCervusnipponlivinginaUKlowlandheathland-woodland-grasslandmosaic:implicationsforhabitatconservationmanagement[J].JournalofScientificResearch,17〔3〕：1-15.[25]EndoY,TakadaH,TakatsukiS.2021.Comparisonofthefoodhabitsofthesikadeer〔Cervusnippon〕，theJapaneseserow〔Capricorniscrispus〕，andthewildboar〔Susscrofa〕，sympatricherbivorousmammalsfromMt.Asama,centralJapan[J].ManmalStudy,42:131-140.[26]KhadkaKK,JamesDA.2021.HabitatselectionbyendangeredHimalayanmuskdeer〔Moschuschrysogaster〕andimpactsoflivestockgrazinginNepalHimalaya:implicationsforconservation[J].JournalforNatureConservation,31:38-42.[27]LiJ,LiYK,LiuWH.2021.Autumnbedselectionbysikadeer〔Capricorniscrispus〕intheTaohonglingNationalNatureReserve,China[J].RussianJournalofEcology,48〔4〕：384-391.[28]SakuragiM,IgotaH,UnoH,etal.2003.SeasonalhabitatselectionofanexpandingsikadeerCervusnipponpopulationineasternHokkaido,Japan[J].WildlifeBiology,9〔1〕：141-153.[29]WangB,XuY,ZhangB