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文檔簡介

感覺器官的功能一、感覺的第一站——感受器(receptor)

1.定義(definition)

2.分類(classification)

按分布部位分:

內(nèi)、外感受器

內(nèi)感受器(interoceptor)

本體感受器(proprioceptor):如肌梭等內(nèi)臟感受器(visceralreceptor):如化學(xué)~等Chapter9現(xiàn)在是1頁\一共有82頁\編輯于星期日

外感受器(exteroceptor)距離感受器:如視、聽、嗅覺~等接觸感受器:如觸、壓、味、溫度覺~等

按刺激性質(zhì)分:

光感受器(photoreceptor)

機(jī)械感受器(mechanoreceptor)

溫度感受器(thermoreceptor)

化學(xué)感受器(chemoreceptor)

傷害性感受器(nociceptor),etc.3.感覺器官(senseorgan):

感受器+附屬結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是2頁\一共有82頁\編輯于星期日二、感受器的一般生理特性

1.適宜刺激(adequatestimulation)

定義

(definition)

感覺閾值(sensorythreshold)

強(qiáng)度閾值(intensitythreshold)

時間閾值(temporalthreshold)

面積閾值(areathreshold)

感覺辨別閾(discriminationthreshold)現(xiàn)在是3頁\一共有82頁\編輯于星期日2.換能作用(transducerfunction)

定義(definition)

感受器電位(receptorpotential)和發(fā)生器電位(generatorpotential)

感受器電位的性質(zhì)(nature):與局部電位同

非全或無式(non-allornone)

電緊張擴(kuò)布(electrotonicpropagation)

總和(temporal&spatialsummation)現(xiàn)在是4頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是5頁\一共有82頁\編輯于星期日3.編碼(coding)作用

定義(definition)

機(jī)制(mechanism):

感覺的性質(zhì)→某一專用線路包括感受器、傳入通路和中樞部位

感覺的強(qiáng)度→單一神經(jīng)纖維上AP的頻率

參與傳輸AP的纖維數(shù)目4.適應(yīng)(adaptation)現(xiàn)象

快適應(yīng)(如觸覺)和慢適應(yīng)(如痛覺)感受器

意義和機(jī)制(例:環(huán)層小體的快適應(yīng))現(xiàn)在是6頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是7頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是8頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是9頁\一共有82頁\編輯于星期日三、視覺(vision)

1.眼的適宜刺激(adequatestimulation)

380~760nm的電磁波

2.眼的折光系統(tǒng)(refractionsystem)

復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)介質(zhì):角膜、房水、晶狀體、玻璃體折射面:

角膜前、后表面,晶狀體前、后表面后主焦點(diǎn)位置:

視網(wǎng)膜(安靜不調(diào)節(jié)時)簡化眼(reducedeye)模型——單球面折光體前后徑20mm,折射率1.333,曲率半徑5mm,即節(jié)點(diǎn)在球面后5mm處現(xiàn)在是10頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是11頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是12頁\一共有82頁\編輯于星期日ReducedeyeAB

(物體大小)Bn(物體至節(jié)點(diǎn)距離)ab(物像的大小)nb(節(jié)點(diǎn)至視網(wǎng)膜距離)=現(xiàn)在是13頁\一共有82頁\編輯于星期日眼的調(diào)節(jié)(accommodationoftheeye)

發(fā)生在視近物(<6m)時

遠(yuǎn)點(diǎn)(farpointofvision)和

近點(diǎn)(nearpoint)的概念

眼的調(diào)節(jié)為神經(jīng)調(diào)節(jié),包括:

晶狀體的調(diào)節(jié)→折光能力增強(qiáng)

瞳孔的調(diào)節(jié)→↓球面像差和色像差

雙眼球會聚→物像落在兩視網(wǎng)膜對稱點(diǎn)

眼的調(diào)節(jié)異?!弦?presbyopia)晶狀體彈性↓→近點(diǎn)移遠(yuǎn)現(xiàn)在是14頁\一共有82頁\編輯于星期日*晶狀體變凸調(diào)節(jié)過程模糊視覺→視皮層→皮層中腦束→中腦正中核→動眼神經(jīng)縮瞳核→副交感神經(jīng)核→睫狀神經(jīng)節(jié)→

睫狀環(huán)行肌收縮→懸韌帶放松→晶狀體變凸(以前凸為主)→折光力↑→

物像前移在視網(wǎng)膜上→清晰物像

現(xiàn)在是15頁\一共有82頁\編輯于星期日*瞳孔近反射(nearreflexofthepupil)或瞳孔調(diào)節(jié)反射

(pupillaryaccommodationreflex)

→→動眼神經(jīng)縮瞳核→副交感神經(jīng)核→瞳孔括約肌收縮→瞳孔縮小*輻輳反射(convergencereflex)

→→中腦正中核→動眼神經(jīng)核→

動眼神經(jīng)→雙眼內(nèi)直肌收縮→雙眼球會聚

輻輳反射異?!獜?fù)視(diplopia)

物像不能落在雙眼視網(wǎng)膜的對稱點(diǎn)上現(xiàn)在是16頁\一共有82頁\編輯于星期日瞳孔對光反射(pupillarylightreflex)或互感性對光反射(consensuallightreflex)

效應(yīng):強(qiáng)光→雙瞳孔縮小

弱光→雙瞳孔擴(kuò)大

反射通路:入眼光量→視網(wǎng)膜→視神經(jīng)→

中腦頂蓋前區(qū)→雙側(cè)縮瞳核→

意義:調(diào)節(jié)入眼光量,

防過強(qiáng)損傷視網(wǎng)膜,過弱影響視覺判斷中樞病變部位(中腦),麻醉深淺等

注意:它不屬于眼的近調(diào)節(jié)現(xiàn)在是17頁\一共有82頁\編輯于星期日眼的折光能力異常正視眼(emmetropia)非正視眼(ametropia)

*

近視(myopia):眼前后徑過長,折光力過強(qiáng)成像在視網(wǎng)膜前,用凹透鏡糾正

*

遠(yuǎn)視(hyperopia):與上相反

*

散光(astigmatism):角膜、晶狀體表面不呈正球面在視網(wǎng)膜上形成焦線,用柱面鏡糾正現(xiàn)在是18頁\一共有82頁\編輯于星期日平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上*平行光線聚焦在視網(wǎng)膜前*用凹透鏡進(jìn)行矯正平行光線聚焦在視網(wǎng)膜后*用凸透鏡進(jìn)行矯正*表示眼處于安靜未進(jìn)行調(diào)節(jié)時角膜垂直徑和水平徑不等(圖中呈橢圓形),平行光線聚焦于不同的焦平面上*現(xiàn)在是19頁\一共有82頁\編輯于星期日3.眼的感光系統(tǒng)(photoreceptorsystem)視網(wǎng)膜(retina)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)透明的神經(jīng)組織膜,厚0.1~0.5mm組織學(xué)10層,4層細(xì)胞

色素上皮層:營養(yǎng)、保護(hù)感光細(xì)胞,

避光

感光細(xì)胞層:感光換能

視桿(rod)和視錐(cone)細(xì)胞

雙極細(xì)胞層:傳導(dǎo)發(fā)生器電位

神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層:產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動

橫向聯(lián)系:水平和無長突細(xì)胞縱向聯(lián)系現(xiàn)在是20頁\一共有82頁\編輯于星期日C:視錐細(xì)胞R:視桿細(xì)胞MB:侏儒雙極細(xì)胞RB:視桿雙極細(xì)胞FB:扁平雙極細(xì)胞A:無長突細(xì)胞H:水平細(xì)胞MG:侏儒節(jié)細(xì)胞DG:彌散節(jié)細(xì)胞現(xiàn)在是21頁\一共有82頁\編輯于星期日

視桿細(xì)胞視錐細(xì)胞數(shù)量多(1.2×108)少(6×106)

外段呈圓柱呈圓錐分布周邊部中央凹連接會聚式單線式視色素視紫紅質(zhì)三種視錐色素功能晚光覺晝光覺無色覺有色覺分辨力低分辨力高

兩種感光細(xì)胞的比較現(xiàn)在是22頁\一共有82頁\編輯于星期日視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖現(xiàn)在是23頁\一共有82頁\編輯于星期日生理盲點(diǎn)(physiologicalblindspot)的存在視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞在視網(wǎng)膜上的分布現(xiàn)在是24頁\一共有82頁\編輯于星期日

視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)視錐系統(tǒng)視桿系統(tǒng)

組成光敏感性色覺分辨率視錐細(xì)胞和與之相聯(lián)系的雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞低有高(會聚程度低)視桿細(xì)胞和與之相聯(lián)系的雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞高無,只辨明暗低(會聚程度高)現(xiàn)在是25頁\一共有82頁\編輯于星期日依據(jù) 視錐細(xì)胞 視桿細(xì)胞空間分布神經(jīng)元聯(lián)系方式動物種系感光色素密集于視網(wǎng)膜中央凹單線聯(lián)系白晝活動雞三種(紅,綠,藍(lán))主要在視網(wǎng)膜周邊部會聚現(xiàn)象普遍存在夜間活動貓頭鷹視紫紅質(zhì)

兩種相對獨(dú)立的感光換能系統(tǒng)存在現(xiàn)在是26頁\一共有82頁\編輯于星期日

視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制

*

視桿細(xì)胞的視色素(visualpigment)

視紫紅質(zhì)(rhodopsin),

其組成:

視蛋白(opsin)

視黃醛

(retinene,11-順視黃醛):生色基團(tuán)

*

視紫紅質(zhì)的光譜吸收曲線與

晚光覺的光譜敏感性曲線一致(見下頁)→

視紫紅質(zhì)的光化學(xué)作用可能是晚光覺基礎(chǔ)

*

視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝(見再下頁)現(xiàn)在是27頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是28頁\一共有82頁\編輯于星期日

視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)視紫紅質(zhì)視蛋白異構(gòu)酶(耗能)11-順型視黃醛全反型視黃醛11-順型視黃醇全反型視黃醇血漿維生素ANADHNAD+視黃醇脫氫酶異構(gòu)酶(耗能)肝維生素A暗處

(合成)光照(漂白)現(xiàn)在是29頁\一共有82頁\編輯于星期日

視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)(續(xù))夜盲癥(nyctalopia):影響人在暗處的視力∵長期維生素A攝入不足現(xiàn)在是30頁\一共有82頁\編輯于星期日

視桿細(xì)胞的感受器電位(receptorpotential)

*

靜息電位:30~40mV

∵存在暗電流

(darkcurrent)即在無光照時Na+通道開放,Na+內(nèi)流

*

感受器電位:超極化慢電位光照視紫紅質(zhì)→變視紫紅質(zhì)Ⅱ(生色基團(tuán)由11-順型視黃醛變構(gòu)為全反型視黃醛過程中的短壽中介物)→傳遞蛋白→PDE→

cGMP↓(cGMP→5’-GMP)→化學(xué)門控Na+通道關(guān)閉→暗電流↓→膜超極化現(xiàn)在是31頁\一共有82頁\編輯于星期日視桿細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生機(jī)制現(xiàn)在是32頁\一共有82頁\編輯于星期日視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(colorvision)

三原色學(xué)說

(trichromatictheory)

*

證據(jù):視網(wǎng)膜上存在三類吸收光譜,其峰值分別為564、534和420nm,相當(dāng)于紅、綠和藍(lán)色光的波長

*

推測:視網(wǎng)膜上分布三種視錐細(xì)胞,分別含對紅、綠和藍(lán)色光敏感的視色素某一波長的光線使三種視錐細(xì)胞按一定的比例產(chǎn)生不同程度的興奮

色盲和色弱(colorblindness&weakness)

色對比現(xiàn)象和對比色學(xué)說(contrastcolor~)現(xiàn)在是33頁\一共有82頁\編輯于星期日人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細(xì)胞對不同波長光的相對敏感性現(xiàn)在是34頁\一共有82頁\編輯于星期日4.視網(wǎng)膜的信息處理(略)5.與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象視力或視敏度

(visualacuity)

定義及其正常值(1.0~1.5)

國際標(biāo)準(zhǔn)視力表的設(shè)計(jì)原理和缺點(diǎn):間隔不等

我國繆天榮設(shè)計(jì)的對數(shù)視力表:間隔相等

影響視力的因素:如眼的屈光能力、光的波長(顏色)、物體大小、亮度的對比、平均亮度、觀察的時間、視桿和視錐細(xì)胞在視網(wǎng)膜上的不同分布等現(xiàn)在是35頁\一共有82頁\編輯于星期日暗適應(yīng)和明適應(yīng)(darkandlightadaptation)

現(xiàn)象、定義及機(jī)制:暗適應(yīng)與視色素合成有關(guān)暗適應(yīng)曲線(見下頁)明適應(yīng)與視桿色素分解及視錐色素感光有關(guān)

視野

(visualfield)定義(definition)在同一光照下:白色>黃藍(lán)色>紅色>綠色顳側(cè)和下方>鼻側(cè)和上方現(xiàn)在是36頁\一共有82頁\編輯于星期日暗適應(yīng)曲線視覺閾值于進(jìn)入暗處的前7min內(nèi)明顯↓,為視錐色素合成↑以后再次明顯↓,

25~30min時↓到最低,為視桿色素合成↑現(xiàn)在是37頁\一共有82頁\編輯于星期日甲:雙眼(左眼為虛線,右眼為實(shí)線)視野乙:

和單眼(右眼)視野現(xiàn)在是38頁\一共有82頁\編輯于星期日視后像(after-image)與融合(fusion)現(xiàn)象

定義及影響因素(光照強(qiáng)度等)臨界融合頻率(criticalfusionfrequency,CFF)

中等光照強(qiáng)度下,約為25次/秒(電影和電視)影響因素:光照強(qiáng)度、閃光顏色、視角大小、年齡、某些藥物等單眼視覺和雙眼視覺(mono-&bino-cularvision)

雙眼單視和復(fù)視

(diplopia)

雙眼視覺的優(yōu)點(diǎn):彌補(bǔ)盲區(qū)、擴(kuò)大視野、產(chǎn)生立體視覺(stereopsis)

產(chǎn)生立體視覺的原因:兩眼視覺差異,生活經(jīng)驗(yàn)現(xiàn)在是39頁\一共有82頁\編輯于星期日四、聽覺(audition;hearing)

1.耳的適宜刺激(adequatestimulation)

20~20000Hz的空氣振動疏密波

2.聽閾(hearingthreshold)、最大可聽閾和聽域

3.外耳和中耳的功能耳廓:采音、協(xié)助判斷聲源外耳道:聲波傳導(dǎo)通路、共振增壓作用鼓膜:傳音(頻響好,失真小)和增壓降幅聽骨鏈:傳音(惰性小,效率高)和增壓降幅鼓膜張肌和鐙骨肌:降幅增阻,起保護(hù)作用咽鼓管:調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力外耳中耳現(xiàn)在是40頁\一共有82頁\編輯于星期日人耳的正常聽閾和聽圖域現(xiàn)在是41頁\一共有82頁\編輯于星期日人耳結(jié)構(gòu)的示意圖現(xiàn)在是42頁\一共有82頁\編輯于星期日中耳結(jié)構(gòu)細(xì)部現(xiàn)在是43頁\一共有82頁\編輯于星期日聲波傳入內(nèi)耳的途徑

氣傳導(dǎo)(airconduction):正常途徑

主要途徑:

聲波→外耳道→鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→內(nèi)耳

正常時不重要,聽骨鏈障礙時有一定作用:聲波→外耳道→鼓膜→鼓室空氣→圓窗→內(nèi)耳骨傳導(dǎo)(boneconduction):非正常途徑

正常時幾乎無作用,

氣傳導(dǎo)明顯受損時增強(qiáng):

聲波→顱骨振動→顳骨巖部耳蝸內(nèi)淋巴振動現(xiàn)在是44頁\一共有82頁\編輯于星期日4.內(nèi)耳耳蝸(cochlea)的功能耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

骨質(zhì)管腔繞骨軸21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔為:前庭階:外接卵圓窗膜,內(nèi)充外淋巴,頂部與鼓階相通蝸管:內(nèi)充內(nèi)淋巴,末端為盲管鼓階:外接卵圓窗膜,內(nèi)充外淋巴

基底膜:膜上有聲音感受器——螺旋器或稱柯蒂器(organofCorti)由內(nèi)、外毛細(xì)胞(haircell)和支持細(xì)胞組成現(xiàn)在是45頁\一共有82頁\編輯于星期日耳蝸縱行剖面(甲)和耳蝸管的橫斷面(乙)現(xiàn)在是46頁\一共有82頁\編輯于星期日耳蝸的感音換能作用

基底膜的振動若卵圓窗膜內(nèi)移→前庭膜和基底膜下移→

圓窗膜外移;若卵圓窗膜外移→相反方向移

行波理論(travelingwavetheory)振動波自蝸底開始,向蝸頂行走高頻波:行波傳播愈近,最大振幅愈近蝸底低頻波:行波傳播愈遠(yuǎn),最大振幅愈近蝸頂耳蝸初步分析聲頻的原理基底膜不同部位的聽神經(jīng)纖維感受不同聲頻現(xiàn)在是47頁\一共有82頁\編輯于星期日不同聲頻引起不同部位基底膜出現(xiàn)最大幅度振動現(xiàn)在是48頁\一共有82頁\編輯于星期日毛細(xì)胞興奮與感受器電位(receptorpotential)基底膜振動→蓋膜和基底膜交錯移動→毛細(xì)胞頂部纖毛受剪切力作用而彎曲:

若靜纖毛向動纖毛一側(cè)彎曲→毛細(xì)胞頂膜機(jī)械門控陽離子通道開放→毛細(xì)胞膜去極化→感受器電位

若動纖毛向靜纖毛一側(cè)彎曲→毛細(xì)胞頂膜機(jī)械門控陽離子通道關(guān)閉→毛細(xì)胞膜超極化現(xiàn)在是49頁\一共有82頁\編輯于星期日基底膜和蓋膜的關(guān)系現(xiàn)在是50頁\一共有82頁\編輯于星期日基底膜和蓋膜振動時,毛細(xì)胞纖毛受力情況上:靜息時下:基底膜上抬時現(xiàn)在是51頁\一共有82頁\編輯于星期日耳蝸的生物電現(xiàn)象

耳蝸內(nèi)電位(endocochlearpotential)

又稱內(nèi)淋巴電位(endolymphaticpotential)

+80mV,∵內(nèi)含高K+,血管紋細(xì)胞富含鈉泵

∵毛細(xì)胞內(nèi)70~80mV

∴毛細(xì)胞頂膜內(nèi)外電位差為150~160mV

耳蝸微音器電位(cochlearmicrophonic~)毛細(xì)胞感受器電位的復(fù)合特點(diǎn):與聲波的頻率和幅度完全一致、無真正閾值、潛伏期、不應(yīng)期、不易疲勞、不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)在是52頁\一共有82頁\編輯于星期日微音器電位(CM)和聽神經(jīng)動作電位(AP)注:聲音位相改變時,CM位相倒轉(zhuǎn),而AP位相不變現(xiàn)在是53頁\一共有82頁\編輯于星期日5.聽神經(jīng)的動作電位(actionpotential)聽神經(jīng)復(fù)合動作電位(見前頁)

由若干電位波動(圖中N1、N2、N3)所組成

振幅由聲強(qiáng)、興奮纖維數(shù)和不同神經(jīng)纖維放電的同步化程度所決定

聽神經(jīng)單纖維動作電位

特征頻率(characteristicfrequency,CF)又稱最佳頻率,每一纖維都具有其CF

取決于纖維末梢在基底膜上的位置

聲音強(qiáng)度與單一纖維放電頻率范圍↑及興奮的纖維數(shù)↑有關(guān),但很復(fù)雜

現(xiàn)在是54頁\一共有82頁\編輯于星期日五、前庭平衡感覺

1.前庭器官的解剖和組織學(xué)

內(nèi)耳前庭器(vestibularorgan)官包括:前庭:橢圓囊(utricle)和球囊(saccule)

半規(guī)管(semicircularcanal):上、外、后~

感受器(receptor):橢圓囊和球囊:囊斑(macula)半規(guī)管:壺腹嵴(cristaampularis)現(xiàn)在是55頁\一共有82頁\編輯于星期日半規(guī)管(上)和橢圓囊囊斑(下)現(xiàn)在是56頁\一共有82頁\編輯于星期日半規(guī)管壺腹嵴現(xiàn)在是57頁\一共有82頁\編輯于星期日2.前庭器官的感受細(xì)胞——毛細(xì)胞(haircell)

形態(tài)蛙球囊毛細(xì)胞纖毛的電鏡掃描圖現(xiàn)在是58頁\一共有82頁\編輯于星期日毛細(xì)胞感受外界刺激的一般規(guī)律纖毛受力情況與電位變化的關(guān)系現(xiàn)在是59頁\一共有82頁\編輯于星期日毛細(xì)胞感受外界刺激規(guī)律的圖解現(xiàn)在是60頁\一共有82頁\編輯于星期日3.前庭器官的適宜刺激和生理功能橢圓囊和球囊囊斑——直線加速度運(yùn)動

囊斑上每個毛細(xì)胞排列方向都不同

人體直立不動時:橢圓囊囊斑平面與地面平行,位砂在上球囊囊斑平面與地面垂直,位砂在外

當(dāng)頭部位置改變或直線加速度運(yùn)動時:總有些毛細(xì)胞纖毛排列與運(yùn)動方向一致→靜毛向動毛一側(cè)最大彎曲→毛細(xì)胞興奮現(xiàn)在是61頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是62頁\一共有82頁\編輯于星期日半規(guī)管壺腹嵴——旋轉(zhuǎn)(或角)加速度運(yùn)動

嵴內(nèi)有一排毛細(xì)胞對著管腔,動毛對著壺腹

以外半規(guī)管為例,繞身體垂直軸向左轉(zhuǎn):左側(cè)外半規(guī)管內(nèi)淋巴由管腔向壺腹移動→靜毛向動毛一側(cè)彎曲→毛細(xì)胞去極化右側(cè)外半規(guī)管內(nèi)淋巴由管腔向管腔移動→動毛向靜毛一側(cè)彎曲→毛細(xì)胞超極化當(dāng)旋轉(zhuǎn)突然停止時:則發(fā)生相反變化現(xiàn)在是63頁\一共有82頁\編輯于星期日4.前庭反應(yīng)

前庭姿勢調(diào)節(jié)反射車前行時,軀干屈肌和下肢伸肌緊張↑電梯上升時,四肢伸肌緊張↓,下肢屈曲

自主神經(jīng)反應(yīng)(vestibularautonomicreaction)

HR↑,

BP↓,呼吸頻率↑,出汗,惡心,嘔吐等

眼震顫

(nystagmus)

定義、測試及意義快動相(quickcomponent)和慢動相(slowcomponent)

現(xiàn)在是64頁\一共有82頁\編輯于星期日眼震顫示意圖現(xiàn)在是65頁\一共有82頁\編輯于星期日六、嗅覺(olfaction)1.感受器(receptor)

嗅上皮(olfcatorymucousmembrane)嗅細(xì)胞(olfcatorycell)頂部纖毛——感受部位底部嗅絲——無髓傳入纖維

2.適宜刺激:

空氣中有氣味的化學(xué)物質(zhì)(嗅質(zhì))自然界有2萬余種嗅質(zhì),7種基本嗅質(zhì):

樟腦,麝香,花草,乙醚,薄荷,辛辣,腐腥現(xiàn)在是66頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是67頁\一共有82頁\編輯于星期日現(xiàn)在是68頁\一共有82頁\編輯于星期日七、味覺

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